Lịch sử nghiên cứu, vai trò sinh lý và tầm quan trọng kinh tế của các hoocmon thực vật Auxin, Cytokinin, Gibberellin, Acid Abxixic và Etylen

PHẦN I. MỞ ĐẦU Ở thực vật, ngoài các chất hữu cơ (protein, gluxit, lipid, Acid nucleic ) có vai trò cấu trúc lên tế bào, mô, cơ quan và cung cấp cho hoạt động sống của cây thì cây còn cần các chất có hoạt tính sinh học cao như: vitamin, enzyme và các hoocmon, trong đó các hoocmon có vai trò rất quan trọng trong việc điều chỉnh các quá trình sinh trưởng phát triển và các hoạt động sinh lý của thực vật. Các chất điều hoà sinh trưởng và phát triển của thực vật gồm có hai loại là Phytohoocmon và các chất điều hoà sinh trưởng được tổng hợp nhân tạo. Đây là những chất có tác dụng điều tiết các quá trình sinh trưởng và phát triển của cây trong suốt quá trình sống từ lúc sinh ra đến khi chết. Trong cây, có năm nhóm hoocmon chủ yếu là Auxin, Cytokinin, Gibberellin, Acid Abxixic và Etylen. Trong nền nông nghiệp thâm canh cao hiện nay thì các chất điều hoà sinh trưởng như Auxin, Cytokinin và Gibberellin ngày càng có vai trò tích cực hơn trong việc điều chỉnh quá trình sinh trưởng và phát triển của cây một cách hợp lý nhất làm tăng năng suất và phẩm chất thu hoạch mang lại giá trị kinh tế cao. Ngoài các chất điều hòa sinh trưởng thì các chất ức chế sinh trưởng như: Acid Abxixic và Etylen cũng là những chất quan trọng đang được nghiên cứu và ứng dụng. Từ những phân tích trên mà việc nghiên cứu, tìm hiểu về lịch sử nghiên cứu, vai trò sinh lý của các hoocmon thực vật là rất cần thiết. Xuất phát từ những lý do trên em tiến hành thực hiện tiểu luận về: “Lịch sử nghiên cứu, vai trò sinh lý và tầm quan trọng kinh tế của các hoocmon thực vật: Auxin, Cytokinin, Gibberellin, Acid Abxixic và Etylen”.

doc21 trang | Chia sẻ: lvcdongnoi | Ngày: 26/01/2013 | Lượt xem: 3279 | Lượt tải: 11download
Bạn đang xem nội dung tài liệu Lịch sử nghiên cứu, vai trò sinh lý và tầm quan trọng kinh tế của các hoocmon thực vật Auxin, Cytokinin, Gibberellin, Acid Abxixic và Etylen, để tải tài liệu về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
TiÓu luËn chuyªn ®Ò Sinh häc c¬ thÓ thùc vËt  PAGE \* MERGEFORMAT 1 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn PhÇn I. Më §ÇU ë thùc vËt, ngoµi c¸c chÊt h÷u c¬ (protein, gluxit, lipid, Acid nucleic…) cã vai trß cÊu tróc lªn tÕ bµo, m«, c¬ quan vµ cung cÊp cho ho¹t ®éng sèng cña c©y th× c©y cßn cÇn c¸c chÊt cã ho¹t tÝnh sinh häc cao nh­: vitamin, enzyme vµ c¸c hoocmon, trong ®ã c¸c hoocmon cã vai trß rÊt quan träng trong viÖc ®iÒu chØnh c¸c qu¸ tr×nh sinh tr­ëng ph¸t triÓn vµ c¸c ho¹t ®éng sinh lý cña thùc vËt. C¸c chÊt ®iÒu hoµ sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn cña thùc vËt gåm cã hai lo¹i lµ Phytohoocmon vµ c¸c chÊt ®iÒu hoµ sinh tr­ëng ®­îc tæng hîp nh©n t¹o. §©y lµ nh÷ng chÊt cã t¸c dông ®iÒu tiÕt c¸c qu¸ tr×nh sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y trong suèt qu¸ tr×nh sèng tõ lóc sinh ra ®Õn khi chÕt. Trong c©y, cã n¨m nhãm hoocmon chñ yÕu lµ Auxin, Cytokinin, Gibberellin, Acid Abxixic vµ Etylen. Trong nÒn n«ng nghiÖp th©m canh cao hiÖn nay th× c¸c chÊt ®iÒu hoµ sinh tr­ëng nh­ Auxin, Cytokinin vµ Gibberellin ngµy cµng cã vai trß tÝch cùc h¬n trong viÖc ®iÒu chØnh qu¸ tr×nh sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y mét c¸ch hîp lý nhÊt lµm t¨ng n¨ng suÊt vµ phÈm chÊt thu ho¹ch mang l¹i gi¸ trÞ kinh tÕ cao. Ngoµi c¸c chÊt ®iÒu hßa sinh tr­ëng th× c¸c chÊt øc chÕ sinh tr­ëng nh­: Acid Abxixic vµ Etylen còng lµ nh÷ng chÊt quan träng ®ang ®­îc nghiªn cøu vµ øng dông. Tõ nh÷ng ph©n tÝch trªn mµ viÖc nghiªn cøu, t×m hiÓu vÒ lÞch sö nghiªn cøu, vai trß sinh lý cña c¸c hoocmon thùc vËt lµ rÊt cÇn thiÕt. XuÊt ph¸t tõ nh÷ng lý do trªn em tiÕn hµnh thùc hiÖn tiÓu luËn vÒ: “LÞch sö nghiªn cøu, vai trß sinh lý vµ tÇm quan träng kinh tÕ cña c¸c hoocmon thùc vËt: Auxin, Cytokinin, Gibberellin, Acid Abxixic vµ Etylen”. PhÇn II. Néi dung I. Kh¸i niÖm HOOCMON thùc vËt Hoocmon thùc vËt (Phytohoocmon) lµ c¸c chÊt h÷u c¬ do c¬ thÓ thùc vËt tiÕt ra cã t¸c dông ®iÒu tiÕt qu¸ tr×nh sinh tr­ëng, ph¸t triÓn cña c©y tõ khi tÕ bµo trøng ph¸t triÓn thµnh ph«i cho ®Õn khi c©y h×nh thµnh c¬ quan sinh s¶n, c¬ quan dù tr÷ vµ kÕt thóc chu kú sèng cña c©y. Hoocmon thùc vËt cã nh÷ng ®Æc ®iÓm chung sau: - §­îc t¹o ra ë mét n¬i nh­ng g©y ph¶n øng ë mét n¬i kh¸c trong c©y. Trong c©y, hoocmon ®­îc vËn chuyÓn theo m¹ch gç vµ m¹ch r©y. - Víi nång ®é rÊt thÊp g©y ra nh÷ng biÕn ®æi m¹ch trong c¬ thÓ. - TÝnh chuyªn hãa thÊp h¬n nhiÒu so víi hoocmon ë ®éng vËt bËc cao. II. Ph©n lo¹i c¸c hoocmon thùc vËt 1. Theo nguån gèc Theo nguån gèc, ng­êi ta chia hoocmon thùc vËt thµnh hai nhãm: c¸c Phytohoocmon (chÊt néi sinh) vµ c¸c chÊt ®iÒu hßa sinh tr­ëng tæng hîp nh©n t¹o. 2. Theo ho¹t tÝnh sinh lý Hoocmon thùc vËt cã thÓ chia lµ hai nhãm cã t¸c dông ®èi kh¸ng nhau vÒ hiÖu qu¶ sinh lý. §ã lµ c¸c chÊt kÝch thÝch sinh tr­ëng vµ c¸c chÊt øc chÕ sinh tr­ëng. C¸c chÊt kÝch thÝch sinh tr­ëng lu«n g©y hiÖu qu¶ kÝch thÝch lªn qu¸ tr×nh sinh tr­ëng cña c©y khi cã nång ®é t¸c dông sinh lý. C¸c chÊt kÝch thÝch sinh tr­ëng trong c©y gåm ba nhãm: Auxin, Gibberellin vµ Cytokinin. C¸c chÊt øc chÕ sinh tr­ëng lu«n lu«n ¶nh h­ëng øc chÕ lªn qu¸ tr×nh sinh tr­ëng cña c©y, gåm cã: Acid Abxixic, Etylen. III. LÞCH Sö NGHI£N CøU Vµ VAI TRß SINH Lý CñA C¸C LO¹I HOOCMON thùc vËt 1. Hoocmon Auxin a. LÞch sö nghiªn cøu N¨m 1881, Charles Darwin cïng con trai Francis víi c«ng tr×nh nghiªn cøu mang tªn “Lùc vËn ®éng trong c©y” ®· chøng minh r»ng c©y th¶o non th­êng uèn cong m¹nh vÒ phÝa nguån s¸ng, nÕu ¸nh s¸ng chiÕu tõ mét phÝa vµ gäi hiÖn t­îng nµy lµ tÝnh h­íng quang. NÕu bao chãp sinh tr­ëng cña c©y b»ng chôp kim lo¹i kh«ng cho ¸nh s¸ng lät qua th× chåi kh«ng uèn cong. Bao ®Ønh chåi b»ng mò gelatin trong suèt cho ¸nh s¸ng ®i qua th× chåi vÉn uèn cong nh­ khi kh«ng cã bao. H×nh 1.1. ThÝ nghiÖm cña Darwin vµ Boysen - Jensen H¬n 30 n¨m sau, c¸c thÝ nghiÖm cña Peter Boysen - Jensen vµ Arpad Paal ®· chøng minh r»ng chÊt lµm chåi c©y uèn cong lµ mét chÊt hãa häc. N¨m 1926, Frits Went tiÕp tôc thÝ nghiÖm cña Paal. ¤ng chiÕu s¸ng, råi c¾t ®Ønh c©y th¶o non vµ ®Æt chóng lªn mét khèi th¹ch. C¾t bá ®Ønh c©y sinh tr­ëng tèi, ®Æt khèi th¹ch cã ®Ønh c©y sinh tr­ëng s¸ng lªn mét phÝa cßn l¹i cña c©y sèng trong tèi. MÆc dï c©y non nµy kh«ng ®­îc chiÕu s¸ng nh­ng chåi vÉn uèn cong khái phÝa mµ trªn ®ã ®· ®Æt khèi th¹ch. §Æt khèi th¹ch tinh khiÕt lªn c©y non ®· sinh tr­ëng trong bãng tèi vµ ®· bÞ c¾t bá ®Ønh chåi th× kh«ng thÊy chåi uèn cong khái phÝa ®Æt khèi th¹ch. H×nh 1.2. ThÝ nghiÖm cña Frits Went Cuèi cïng, Wents kÕt luËn: chÊt ®­îc mÖnh danh lµ Auxin ®· kÝch thÝch sù kÐo dµi tÕ bµo vµ nã ®­îc tÝch lòy trªn phÝa c©y th¶o non c¸ch xa ¸nh s¸ng (phÝa kh«ng ®­îc chiÕu s¸ng). Wents lµ ng­êi ®Æt tªn chÊt hãa häc cã t¸c dông “lµm t¨ng” sù kÐo dµi tÕ bµo lµ Auxin. ¤ng cho r»ng Auxin lµm m« trªn phÝa c¸ch xa ¸nh s¸ng sinh tr­ëng m¹nh h¬n so víi phÝa ®èi diÖn (phÝa ®­îc chiÕu s¸ng) do ®ã chåi non h­íng vÒ phÝa cã ¸nh s¸ng. Auxin cã t¸c dông t¹o ra d¹ng c©y thÝch hîp víi m«i tr­êng sèng, nhê ®ã c©y cã kh¶ n¨ng ph¶n øng víi m«i tr­êng. N¨m 1954, héi ®ång c¸c nhµ sinh lý häc thùc vËt ®· ®­îc thµnh lËp ®Ó ®Þnh danh cho c¸c nhãm Auxin (IAA). ThuËt ng÷ nµy xuÊt ph¸t tõ tiÕng Hy L¹p, cã nghÜa lµ “t¨ng tr­ëng”. b. Vai trß sinh lý cña hoocmon Auxin Auxin cã t¸c dông sinh lý rÊt nhiÒu mÆt lªn c¸c qu¸ tr×nh sinh tr­ëng cña tÕ bµo, ho¹t ®éng cña tÇng ph¸t sinh, sù h×nh thµnh rÔ, hiÖn t­îng ­u thÕ ngän, tÝnh h­íng cña thùc vËt, sù sinh tr­ëng cña qu¶ vµ t¹o qu¶ kh«ng h¹t… Trong ®ã, t¸c dông sinh lý ®Æc tr­ng nhÊt cña Auxin lµ kÝch thÝch sù ra rÔ. Vai trß cña Auxin cho sù ph©n ho¸ rÔ thÓ hiÖn rÊt râ trong nu«i cÊy m«. Trong m«i tr­êng chØ cã Auxin th× m« nu«i cÊy chØ xuÊt hiÖn rÔ mµ th«i. V× vËy, trong kü thuËt nh©n gièng v« tÝnh th× viÖc sö dông Auxin ®Ó kÝch thÝch sù ra rÔ lµ cùc kú quan träng vµ b¾t buéc. C¬ chÕ t¸c dông cña Auxin lªn sù sinh tr­ëng cña c©y Auxin cã t¸c dông m¹nh nhÊt lªn sù sinh tr­ëng gi·n cña tÕ bµo. Sù gi·n cña tÕ bµo thùc vËt x¶y ra do hai hiÖu øng: Sù gi·n thµnh tÕ bµo vµ sù t¨ng thÓ tÝch, khèi l­îng chÊt nguyªn sinh. Ng­êi ta ®· ph¸t hiÖn ra hiÖn t­îng “sinh tr­ëng axit”, tøc lµ trong ®iÒu kiÖn pH thÊp (pH = 5) th× sù sinh tr­ëng cña tÕ bµo vµ m« ®­îc kÝch thÝch. C¸c ion H+ trong mµng tÐ bµo d· ho¹t hãa enzyme ph©n gi¶i c¸c cÇu nèi ngang polisaccarit gi÷a c¸c sîi cenlulose víi nhau lµm cho c¸c sîi t¸ch rêi nhau vµ rÊt dÔ dµng tr­ît lªn nhau. D­íi ¶nh h­ëng cña søc tr­¬ng tÕ bµo do kh«ng bµo hót n­íc vµo mµ c¸c sîi cenlulose ®· mÊt liªn kÕt, láng lÎo rÊt dÔ tr­ît lªn nhau lµm cho thµnh tÕ bµo gi·n ra. H×nh 1.3. T¸c dông cña Auxin trong sù kÐo dµi tÕ bµo Vai trß cña Auxin lµ g©y nªn sù gi¶m pH cña thµnh tÕ bµo b»ng c¸ch ho¹t hãa b¬m proton ( H+) n»m trªn mµng ngo¹i chÊt. Khi cã mÆt cña Auxin th× b¬m proton ho¹t ®éng vµ b¬m H+ vµo thµnh tÕ bµo lµm gi¶m pH vµ ho¹t hãa enzyme xóc t¸c c¾t ®øt c¸c cÇu nèi ngang cña c¸c polysaccarit. Enzyme tham gia vµo qu¸ tr×nh nµy lµ pectinmetylesterase khi ho¹t ®éng sÏ metyl hãa c¸c nhãm cacboxyl vµ ng¨n chÆn cÇu nèi ion gi÷a nhãm cacboxyl víi canxi ®Ó t¹o nªn pectat canxi, do ®ã mµ c¸c sîi cenlulose t¸ch rêi nhau. Ngoµi sù gi·n cña thµnh tÕ bµo cßn x¶y ra sù tæng hîp c¸c hîp chÊt h÷u c¬ t¹o nªn thµnh tÕ bµo vµ chÊt nguyªn sinh nh­ cenlulose, pectin, hemicenlulose, protein. V× vËy Auxin ®ãng vai trß ho¹t hãa gen ®Ó tæng hîp nªn c¸c enzyme cÇn thiÕt cho sù tæng hîp c¸c vËt chÊt ®ã. Ngoµi IAA, cßn cã c¸c dÉn xuÊt cña nã lµ Naphtyl acetic acid (NAA) vµ 2,4-Diclophenoxy acetic acid (2,4-D). C¸c chÊt nµy còng ®ãng vai trß quan träng trong sù ph©n chia cña m« vµ trong qu¸ tr×nh t¹o rÔ. NAA cã t¸c dông lµm t¨ng h« hÊp cña tÕ bµo vµ m« nu«i cÊy, t¨ng ho¹t tÝnh enzyme vµ ¶nh h­ëng m¹nh ®Õn trao ®æi chÊt cña nit¬, t¨ng kh¶ n¨ng tiÕp nhËn vµ sö dông ®­êng trong m«i tr­êng. NAA lµ mét Auxin nh©n t¹o cã ho¹t tÝnh m¹nh h¬n Auxin tù nhiªn IAA. NAA cã vai trß quan träng ®èi víi ph©n chia tÕ bµo vµ t¹o rÔ. KÕt qu¶ nghiªn cøu cña Butenko (1964) cho thÊy NAA cã t¸c dông t¹o rÔ m¹nh h¬n c¸c Auxin kh¸c. NhiÒu kÕt qu¶ nghiªn cøu ®· chØ ra r»ng NAA t¸c ®éng ë møc ®é ph©n tö trong tÕ bµo theo 3 c¬ chÕ: + NAA g¾n víi ph©n tö enzyme vµ kÝch thÝch enzyme ho¹t ®éng. Sarkissian ®· ph¸t hiÖn t¸c dông cña Auxin lªn citrat synthetase, cßn Yamaki th× cho r»ng Auxin kÝch thÝch ho¹t tÝnh cña ATPase. + Auxin t¸c dông vµo gen vµ c¸c enzyme ph©n gi¶i acid nucleic. + Auxin t¸c ®éng th«ng qua sù thay ®æi tÝnh thÈm thÊu cña mµng. Dïng ph­¬ng ph¸p ®¸nh dÊu ph©n tö cã thÓ thÊy NAA dÝnh kÕt vµo mµng tÕ bµo lµm cho mµng ho¹t ®éng nh­ mét b¬m proton vµ b¬m ra ngoµi ion H+ lµm mµng tÕ bµo mÒm vµ kÐo dµi ra, do ®ã tÕ bµo lín lªn vµ dÉn tíi sinh tr­ëng. Trong tÕ bµo, NAA cßn cã t¸c dông lªn sù tæng hîp acid nucleic. - §iÒu chØnh sù h×nh thµnh, sù sinh tr­ëng cña qu¶ vµ t¹o qu¶ kh«ng h¹t: cã ý nghÜa th­¬ng phÈm quan träng. + Vai trß cña Auxin trong sù h×nh thµnh qu¶: tÕ bµo trøng sau khi thô tinh xong sÏ ph¸t triÓn thµnh ph«i vµ sau ®ã lµ h¹t. BÇu nhôy sÏ lín lªn thµnh qu¶. Ph«i h¹t lµ nguån tæng hîp Auxin quan träng. Auxin nµy sÏ khuÕch t¸n vµo bÇu vµ kÝch thÝch bÇu sinh tr­ëng thµnh qu¶. V× vËy qu¶ chØ ®­îc h×nh thµnh sau khi thô tinh v× nÕu nh­ kh«ng cã thô tinh sÏ kh«ng cã nguån Auxin néi sinh cho sù sinh tr­ëng cña bÇu thµnh qu¶ vµ hoa sÏ rông. Th«ng th­êng, trªn mét c©y c¸c qu¶ cã kÝch th­íc vµ h×nh d¹ng rÊt kh¸c nhau. §iÒu ®ã hoµn toµn phô thuéc vµo hµm l­îng Auxin ®­îc t¹o nªn trong ph«i h¹t vµ c¶ sù ph©n bè kh¸c nhau theo c¸c h­íng cña qu¶. + T¹o qu¶ kh«ng h¹t: viÖc xö lý Auxin ngo¹i sinh cho hoa tr­íc khi thô phÊn, thô tinh sÏ thay thÕ ®­îc nguån Auxin vèn ®­îc h×nh thµnh trong ph«i mµ kh«ng cÇn ph¶i thô phÊn, thô tinh. Auxin xö lý sÏ khuÕch t¸n vµo bÇu nhôy vµ kÝch thÝch bÇu lín lªn thµnh qu¶ kh«ng thô tinh, cã nghÜa lµ qu¶ kh«ng cã h¹t. §ã chÝnh lµ c¬ së sinh lý cña viÖc t¹o qu¶ kh«ng h¹t th«ng qua xö lý Auxin. - §iÒu chØnh sù rông cña l¸, hoa, qu¶: Sù rông cña l¸, hoa vµ qu¶ lµ do sù h×nh thµnh tÇng rêi ë cuèng c¬ quan. Auxin cã hiÖu qu¶ râ rÖt trong viÖc øc chÕ sù h×nh thµnh tÇng rêi, do ®ã mµ cã thÓ k×m h·m sù rông cña l¸, hoa vµ ®Æc biÖt cã ý nghÜa lµ k×m h·m sù rông cña qu¶. ViÖc xö lý Auxin ®Ó ng¨n ngõa sù rông lµ biÖn ph¸p kü thuËt rÊt cã ý nghÜa ®Ó chèng rông cho qu¶ non, t¨ng tû lÖ ®Ëu qu¶ vµ gãp phÇn t¨ng n¨ng suÊt qu¶. - §iÒu chØnh sù chÝn cña qu¶: Trong qu¸ tr×nh chÝn cña qu¶, cã sù kÝch thÝch cña Etylen, nh­ng t¸c dông ®èi kh¸ng thuéc vÒ Auxin, tøc lµ c©n b»ng Auxin/Etylen quyÕt ®Þnh tr¹ng th¸i chÝn cña qu¶. Auxin k×m h·m, lµm chËm sù chÝn cña qu¶. V× vËy, trong tr­êng hîp muèn qu¶ chËm chÝn th× cã thÓ xö lý Auxin cho qu¶ xanh trªn c©y hoÆc sau khi thu ho¹ch. - S¶n xuÊt thuèc diÖt cá: DÉn xuÊt cña Auxin lµ acid 2,4 - Dichlorophenoxiaxetic (2,4 - D) cã t¸c dông diÖt cá d¹i trong b·i cá kh¸ hiÖu qu¶, ®Æc biÖt lo¹i bá cã chän läc cá d¹i hai l¸ mÇm cã l¸ réng. Thuèc diÖt cá d¹i 2,4,5 - Trichlorophenoxiaxetic (2,4,5 - T) ®­îc sö dông ®Ó diÖt c©y gç non vµ cá d¹i. 2. Hoocmon Gibberellin a. LÞch sö nghiªn cøu Gibberellin lµ nhãm phytohoocmon thø hai ®­îc ph¸t hiÖn sau Auxin. §­îc ph¸t hiÖn lÇn ®Çu tiªn bëi nhµ nghiªn cøu ng­êi NhËt B¶n Kurosawa (1920) khi nghiªn cøu bÖnh ë m¹ lóa do nÊm Gibberella fujikuroi g©y ra. N¨m 1939 ®· t¸ch chiÕt ®­îc Gibberellin tõ dÞch chiÕt nÊm G. fujikuroi vµ ®­îc gäi lµ Gibberellin A. Yabuta (1934-1938) ®· t¸ch ®­îc hai chÊt d­íi d¹ng tinh thÓ tõ nÊm “lóa von” gäi lµ Gibberellin A vµ B nh­ng ch­a x¸c ®Þnh ®­îc b¶n chÊt hãa häc cña chóng. N¨m 1955 hai nhãm nghiªn cøu cña Anh vµ Mü ®· ph¸t hiÖn ra axit gibberellic ë c©y lóa bÞ bÖnh lóa von vµ x¸c ®Þnh ®­îc c«ng thøc hãa häc cña nã lµ C19H22O6. N¨m 1956, West, Phiney, Radley ®· t¸ch ®­îc Gibberellin tõ c¸c thùc vËt bËc cao vµ x¸c ®Þnh r»ng ®©y lµ phytohoocmon tån t¹i trong c¸c bé phËn cña c©y. HiÖn nay ng­êi ta ®· ph¸t hiÖn ra trªn 50 lo¹i Gibberellin vµ ký hiÖu A1, A2, A3,... A52. Trong ®ã Gibberellin A3 (GA3) lµ axit gibberellic cã t¸c dông sinh lý m¹nh nhÊt. Ng­êi ta ®· t×m ®­îc Gibberellin ë nhiÒu nguån kh¸c nhau nh­ ë c¸c lo¹i nÊm, ë thùc vËt bËc thÊp vµ thùc vËt bËc cao. Gibberellin ®­îc tæng hîp trong ph«i ®ang sinh tr­ëng, trong c¸c c¬ quan ®ang sinh tr­ëng kh¸c nh­ l¸ non, rÔ non, qu¶ non... vµ trong tÕ bµo th× ®­îc tæng hîp m¹nh ë trong lôc l¹p. Gibberellin vËn chuyÓn kh«ng ph©n cùc, cã thÓ h­íng ngän vµ h­íng gèc tïy n¬i sö dông. Gibberellin ®­îc vËn chuyÓn trong hÖ thèng m¹ch dÉn víi vËn tèc tõ 5- 25 mm trong 12 giê. Gibberellin ë trong c©y còng tån t¹i ë d¹ng tù do vµ d¹ng liªn kÕt nh­ Auxin, chóng cã thÓ liªn kÕt víi glucose vµ protªin. b. Vai trß sinh lý cña hoocmon Gibberellin T¸c dông sinh lý râ rÖt nhÊt cña Gibberellin lµ lµm t¨ng sinh tr­ëng ë c©y nguyªn vÑn. Gibberellin kÝch thÝch m¹nh mÏ sù sinh tr­ëng cña tÕ bµo thùc vËt theo chiÒu däc lµm kÐo dµi th©n, lãng còng nh­ chiÒu cao c©y. V× vËy khi xö lý víi c¸c c©y ®ét biÕn lïn th× c¸c c©y nµy cã thÓ kh«i phôc l¹i b×nh th­êng. HiÖu qu¶ nµy cã ®­îc lµ do cña Gibberellin kÝch thÝch m¹nh lªn pha gi·n cña tÕ bµo theo chiÒu däc. V× vËy khi xö lý cña Gibberellin cho c©y ®· lµm t¨ng nhanh sù sinh tr­ëng dinh d­ìng nªn lµm t¨ng sinh khèi cña c©y. D­íi t¸c ®éng cña Gibberellin lµm cho th©n c©y t¨ng chiÒu cao rÊt m¹nh (®Ëu xanh, ®Ëu t­¬ng thµnh d©y leo, c©y ®ay cao gÊp 2-3 lÇn). Nã kh«ng nh÷ng kÝch thÝch sù sinh tr­ëng mµ cßn thóc ®Èy sù ph©n chia tÕ bµo. Gibberellin kÝch thÝch sù n¶y mÇm, n¶y chåi cña c¸c mÇm ngñ, cña h¹t vµ cñ, do ®ã nã cã t¸c dông trong viÖc ph¸ bá tr¹ng th¸i ngñ nghØ cña chóng. Hµm l­îng Gibberellin th­êng t¨ng lªn lóc chåi c©y, cñ, c¨n hµnh hÕt thêi kú nghØ, lóc h¹t n¶y mÇm.Trong tr­êng hîp nµy cña Gibberellin kÝch thÝch sù tæng hîp cña c¸c enzyme amilaza vµ c¸c enzyme thuû ph©n kh¸c nh­ protease,photphatase... vµ lµm t¨ng ho¹t tÝnh cña c¸c enzyme nµy, v× vËy mµ xóc tiÕn qu¸ tr×nh ph©n hñy tinh bét thµnh ®­êng còng nh­ ph©n hñy c¸c polime thµnh monome kh¸c, t¹o ®iÒu kiÖn vÒ nguyªn liÖu vµ n¨ng l­îng cho qu¸ tr×nh n¶y mÇm. Trªn c¬ së ®ã, nÕu xö lý Gibberellin ngo¹i sinh th× cã thÓ ph¸ bá tr¹ng th¸i ngñ nghØ cña h¹t, cñ, c¨n hµnh kÓ c¶ tr¹ng th¸i nghØ s©u. C¬ chÕ t¸c dông cña Gibberellin: Mét trong nh÷ng qóa tr×nh cã liªn quan ®Õn c¬ chÕ t¸c ®éng cña Gibberellin ®­îc nghiªn cøu kh¸ kü lµ ho¹t ®éng cña enzyme thñy ph©n trong c¸c h¹t hä lóa n¶y mÇm. Gibberellin g©y nªn sù gi¶i øc chÕ gen chÞu tr¸ch nhiÖm tæng hîp c¸c enzyme nµy mµ trong h¹t ®ang ngñ nghØ chóng hoµn toµn bÞ trÊn ¸p b»ng c¸c protªin histon. Gibberellin ®ãng vai trß nh­ lµ chÊt c¶m øng më gen ®Ó hÖ thèng tæng hîp protªin enzyme thñy ph©n ho¹t ®éng. Ngoµi vai trß c¶m øng h×nh thµnh enzyme th× Gibberellin cßn cã vai trß kÝch thÝch sù gi¶i phãng c¸c enzyme thñy ph©n vµo néi nhò xóc tiÕn qu¸ tr×nh thñy ph©n c¸c polime thµnh c¸c monome kÝch thÝch sù n¶y mÇm cña c¸c lo¹i h¹t. Gibberellin xóc tiÕn ho¹t ®éng cña Auxin, h¹n chÕ sù ph©n gi¶i Auxin do chóng cã t¸c dông k×m h·m ho¹t tÝnh xóc t¸c cña enzyme ph©n gi¶i Auxin (Auxinoxydase, flavinoxydase), khö t¸c nh©n k×m h·m ho¹t ®éng cña Auxin. C¬ chÕ kÝch thÝch gi·n cña tÕ bµo bëi Gibberellin còng liªn quan ®Õn ho¹t hãa b¬m proton nh­ Auxin. Tuy nhiªn c¸c tÕ bµo nh¹y c¶m víi Auxin vµ Gibberellin kh¸c nhau cã nh÷ng ®Æc tr­ng kh¸c nhau. §iÒu ®ã liªn quan ®Õn sù cã mÆt c¸c nh©n tè tiÕp nhËn hoocmon kh¸c nhau trong c¸c kiÓu tÕ bµo kh¸c nhau. Trong c©y, Gibberellin ®­îc tæng hîp ë l¸ ®ang ph¸t triÓn, qu¶ vµ rÔ sau ®ã ®­îc vËn chuyÓn ®i kh¾p n¬i trong c©y vµ cã nhiÒu trong phloem vµ xilem. Hoocmon Gibberellin cã gi¸ trÞ th­¬ng phÈm ngµy cµng t¨ng vµ ch¾c ch¾n sÏ trë nªn quan träng trong t­¬ng lai. §Æc biÖt quan träng lµ viÖc lµm t¨ng kÝch th­íc qu¶, t¨ng sù ®Ëu qu¶, t¨ng cì chïm nho, lµm chËm sù chÝn qu¶ cam, quÝt trªn c©y, ®Èy nhanh sù në hoa cña c©y d©u t©y. øng dông th­¬ng phÈm quan träng nhÊt lµ kÝch thÝch sù ph©n gi¶i tõng phÇn tinh bét trong lóa ®¹i m¹ch nÈy mÇm trong qu¸ tr×nh ñ r­îu bia. Trong nhiÒu tr­êng hîp cña Gibberellin kÝch thÝch sù ra hoa râ rÖt. ¶nh h­ëng ®Æc tr­ng cña sù ra hoa cña Gibberellin lµ kÝch thÝch sù sinh tr­ëng kÐo dµi vµ nhanh chãng cña côm hoa. Gibberellin kÝch thÝch c©y ngµy dµi ra hoa trong ®iÒu kiÖn ngµy ng¾n. Gibberellin ¶nh h­ëng ®Õn sù ph©n hãa giíi tÝnh cña hoa, øc chÕ sù ph¸t triÓn hoa c¸i vµ kÝch thÝch sù ph¸t triÓn hoa ®ùc. Gibberellin cã t¸c dông gièng Auxin lµ lµm t¨ng kÝch th­íc cña qu¶ vµ t¹o qu¶ kh«ng h¹t. HiÖu qu¶ nµy cµng râ rÖt khi phèi hîp t¸c dông víi Auxin. 3. Hoocmon Cytokinin a. LÞch sö nghiªn cøu Cytokinin lµ nhãm phytohoocmon thø ba ®­îc ph¸t hiÖn vµo n¨m 1963. Khi nu«i cÊy m« tÕ bµo thùc vËt, ng­êi ta ph¸t hiÖn ra mét nhãm chÊt ho¹t hãa sù ph©n chia tÕ bµo mµ thiÕu chóng th× sù nu«i cÊy m« kh«ng thµnh c«ng. Cytokinin trong c©y chñ yÕu lµ chÊt zeatin. C¸c Cytokinin th­êng gÆp lµ Kinetin, 6-benzyl aminopurin (BAP). Kinetin thùc chÊt lµ mét dÉn xuÊt cña baz¬ nit¬ adenin ®­îc Skoog ph¸t hiÖn ngÉu nhiªn trong khi chiÕt xuÊt acid nucleic. N¨m 1954, Skoog ë Mü t×nh cê thÊy nÕu thªm mét Ýt chÕ phÈm ®· ®Ó l©u cña acid deoxyribonucleic (ADN) lÊy tõ tinh dÞch c¸ bÑ vµo m«i tr­êng nu«i cÊy c¸c m¶nh m« th©n c©y thuèc l¸ th× t¸c dông kÝch thÝch sinh tr­ëng trë nªn rÊt râ rÖt. Phßng thÝ nghiÖm Skoog cè t×m b¶n chÊt hiÖn t­îng kÝch thÝch sinh tr­ëng cña ADN. ADN míi chiÕt ly tõ tinh dÞch c¸ bÑ kh«ng cã t¸c dông nh­ng nÕu ®em hÊp trong h¬i acid th× mÉu ADN míi còng cã ho¹t tÝnh nh­ mÉu ADN cò. N¨m 1955, chÊt nµy ®­îc x¸c lËp lµ 6-fufuryl-aminopurin vµ ®­îc Skoog ®Æt tªn lµ Kinetin do kÝch thÝch sù ph©n bµo. Sau nµy ng­êi ta chøng minh r»ng sù ph©n bµo ë thùc vËt trong tù nhiªn còng do c¸c chÊt hãa häc t­¬ng tù nh­ Kinetin ®iÒu khiÓn vµ gép chung c¸c chÊt nµy vµo nhãm Cytokinin. BAP lµ Cytokinin ®­îc tæng hîp nh©n t¹o nh­ng cã ho¹t tÝnh m¹nh h¬n Kinetin. Vai trß ®Æc tr­ng cña Cytokinin lµ kÝch thÝch sù ph©n chia tÕ bµo m¹nh mÏ. V× vËy ng­êi ta xem chóng nh­ lµ c¸c chÊt ho¹t hãa sù ph©n chia tÕ bµo, nguyªn nh©n lµ do Cytokinin ho¹t hãa m¹nh mÏ qu¸ tr×nh tæng hîp axit nucleic vµ protein dÉn ®Õn kÝch sù ph©n chia tÕ bµo. ë trong c©y, rÔ lµ c¬ quan tæng hîp Cytokinin chñ yÕu nªn rÔ ph¸t triÓn m¹nh th× h×nh thµnh nhiÒu Cytokinin vµ kÝch thÝch chåi trªn mÆt ®Êt còng h×nh thµnh nhiÒu. Cytokinin k×m h·m qu¸ tr×nh giµ hãa cña c¸c c¬ quan vµ cña c©y nguyªn vÑn. NÕu nh­ l¸ t¸ch rêi ®­îc xö lý Cytokinin th× duy tr× ®­îc hµm l­îng protein vµ chlorophin trong thêi gian l©u h¬n vµ l¸ tån t¹i mµu xanh l©u h¬n. HiÖu qu¶ k×m h·m sù giµ hãa, kÐo dµi tuæi thä cña c¸c c¬ quan cã thÓ chøng minh khi cµnh d©m ra rÔ th× rÔ tæng hîp Cytokinin néi sinh vµ kÐo dµi thêi gian sèng cña l¸ l©u h¬n. Hµm l­îng Cytokinin nhiÒu lµm cho l¸ xanh l©u do nã t¨ng qu¸ tr×nh vËn chuyÓn chÊt dinh d­ìng vÒ nu«i l¸. Trªn c©y nguyªn vÑn khi bé rÔ sinh tr­ëng tèt th× lµm cho c©y trÎ vµ sinh tr­ëng m¹nh, nÕu bé rÔ bÞ tæn th­¬ng th× c¬ quan trªn mÆt ®Êt chãng giµ. Cytokinin trong mét sè tr­êng hîp ¶nh h­ëng lªn sù n¶y mÇm cña h¹t vµ cña cñ. V× vËy nÕu xö lý Cytokinin cã thÓ ph¸ bá tr¹ng th¸i ngñ nghØ cña h¹t, cñ vµ chåi ngñ. b. Vai trß sinh lý cña hoocmon Cytokinin T¸c ®éng sinh lý ®Æc tr­ng nhÊt cña Cytokinin lµ ho¹t hãa sù ph©n chia tÕ bµo. HiÖu qu¶ nµy cã ®­îc lµ do nã kÝch thÝch sù tæng hîp ADN, ARN trong tÕ bµo. Th«ng qua c¬ chÕ di truyÒn Cytokinin t¸c ®éng lªn qu¸ tr×nh sinh tæng hîp protein, tõ ®ã ¶nh h­ëng ®Õn sù tæng hîp protein enzyme cÇn thiÕt cho sù ph©n chia vµ sinh tr­ëng cña tÕ bµo. HiÖu qu¶ cña Cytokinin trong viÖc ng¨n chÆn sù giµ hãa cã liªn quan nhiÒu ®Õn kh¶ n¨ng ng¨n chÆn sù ph©n hñy protein, axit nucleic vµ chlorophin h¬n lµ kh¶ n¨ng kÝch thÝch tæng hîp chóng. Cã lÏ Cytokinin ng¨n chÆn sù tæng hîp mARN ®iÒu khiÓn sù tæng hîp nªn c¸c enzyme thñy ph©n. Ngoµi ra Cytokinin cßn cã mèi quan hÖ t­¬ng t¸c víi Auxin, Cytokinin lµm yÕu hiÖn t­îng ­u thÕ ngän, lµm ph©n cµnh nhiÒu. Cytokinin cßn ¶nh h­ëng lªn c¸c qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt nh­ qu¸ tr×nh tæng hîp axit nucleic, protein, chlorophin vµ v× vËy ¶nh h­ëng ®Õn c¸c qu¸ tr×nh sinh lý cña c©y. Ng­êi ta ®· chøng minh ®­îc sù c©n b»ng tû lÖ gi÷a Auxin vµ Cytokinin cã ý nghÜa quyÕt ®Þnh trong qu¸ tr×nh ph¸t sinh h×nh th¸i cña m« cÊy in vitro còng nh­ trªn c©y nguyªn vÑn. + NÕu tØ lÖ Auxin lín h¬n tØ lÖ Cytokinin th× kÝch thÝch sù ra rÔ. + NÕu tØ lÖ Cytokinin lín h¬n tØ lÖ Auxin th× kÝch thÝch sù xuÊt hiÖn vµ ph¸t triÓn cña chåi. + Cßn nÕu tû lÖ Cytokinin vµ Auxin c©n b»ng th× thuËn lîi cho ph¸t triÓn m« sÑo (callus). Do vËy, ®Ó t¨ng hÖ sè nh©n gièng, ng­êi ta t¨ng nång ®é Cytokinin trong m«i tr­êng nu«i cÊy ë giai ®o¹n t¹o chåi in vitro. Das (1958) vµ Nitsch (1968) kh¼ng ®Þnh r»ng chØ khi t¸c dông ®ång thêi cña Auxin vµ Cytokinin th× míi kÝch thÝch m¹nh mÏ sù tæng hîp ADN, dÉn tíi qu¸ tr×nh mitos vµ c¶m øng cho sù ph©n chia tÕ bµo. Theo Dmitrieva (1972) giai ®o¹n ®Çu cña qu¸ tr×nh ph©n bµo ®­îc c¶m øng bëi Auxin, cßn trong c¸c giai ®o¹n tiÕp theo th× cÇn t¸c ®éng ®ång thêi c¶ hai chÊt kÝch thÝch. Skoog vµ Miller (1957) ®· kh¼ng ®Þnh vai trß cña Cytokinin trong qu¸ tr×nh ph©n chia tÕ bµo cô thÓ lµ Cytokinin ®iÒu khiÓn qu¸ tr×nh chuyÓn pha trong mitos vµ gi÷ cho qu¸ tr×nh nµy diÔn ra mét c¸ch b×nh th­êng. Cytokinin cßn lµ mét hoocmon “trÎ hãa”. Nã cã t¸c dông k×m h·m sù hãa giµ vµ kÐo dµi tuæi thä cña c©y. Sù hãa trÎ g¾n liÒn víi hiÖu qu¶ øc chÕ c¸c qu¸ tr×nh ph©n hñy, t¨ng qu¸ tr×nh tæng hîp ®Æc biÖt lµ tæng hîp protein, acid nucleic vµ diÖp lôc. Ngoµi ra, c¸c chÊt nµy cßn cã t¸c dông lªn qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt, tæng hîp protein vµ lµm t¨ng ho¹t tÝnh cña mét sè enzyme. Cytokinin t¸c ®éng lªn sù ph©n hãa giíi tÝnh c¸i, lµm t¨ng tû lÖ hoa c¸i cña c¸c c©y ®¬n tÝnh nh­ c¸c c©y trong hä bÇu bÝ vµ c¸c c©y cã hoa ®ùc, hoa c¸i riªng rÏ nh­ nh·n, v¶i vv… Cytokinin cã t¸c dông kÝch thÝch sù nÈy mÇm cña h¹t, cñ. Mäi biÖn ph¸p t¸c ®éng liªn quan ®Õn bé rÔ cña c©y ®Òu cã quan hÖ trùc tiÕp ®Õn hµm l­îng Cytokinin néi sinh trong c©y. Ch¼ng h¹n, muèn c©y ra hoa th× cÇn gi¶m hµm l­îng Cytokinin trong c©y nªn ph¶i øc chÕ sù ph¸t triÓn cña rÔ nh­ tr­êng hîp ®¶o quÊt ®Ó ra hoa vµ qu¶ vµo dÞp TÕt. 4. Hoocmon Etylen a. LÞch sö nghiªn cøu Etylen lµ mét chÊt khÝ ®¬n gi¶n kÝch thÝch sù chÝn cña qu¶. N¨m 1917, khi nghiªn cøu qu¸ tr×nh chÝn cña qu¶ thÊy cã xuÊt hiÖn Etylen. Tõ n¨m 1933-1937 nhiÒu nghiªn cøu kh¼ng ®Þnh nã ®­îc s¶n xuÊt trong mét sè nguyªn liÖu thùc vËt, ®Æc biÖt lµ trong thÞt qu¶. N¨m 1935, Crocker vµ mét sè céng sù ng­êi Mü cho r»ng Etylen lµ hoocmon cña sù chÝn. Sau ®ã b»ng c¸c ph­¬ng ph¸p ph©n tÝch cùc nh¹y ®· ®­îc ph¸t hiÖn ra Etylen cã trong tÊt c¶ c¸c m« cña c©y vµ lµ mét s¶n phÈm tù nhiªn cña qu¸ tr×nh trao ®æi chÊtë trong c©y. Etylen ®­îc tæng hîp tõ metionin qua Sadenozin- metionin (SAM). Sau®ã s¶n phÈm nµy ph©n hñy cho Etylen, Acid foocmic vµ CO2. b. Vai trß sinh lý cña Etylen Etylen cã t¸c dông lµm qu¶ mau chÝn. NhiÒu nghiªn cøu ®· chøng minh Etylen g©y nªn hai hiÖu qu¶ sinh hãa trong qu¸ tr×nh chÝn cña qña: G©y nªn sù biÕn ®æi tÝnh thÊm cña mµng trong c¸c tÕ bµo thÞt qu¶, dÉn ®Õn sù gi¶i phãng c¸c enzyme vèn t¸ch rêi do mµng ng¨n c¸ch, cã ®iÒu kiÖn tiÕp xóc dÔ dµng vµ g©y nªn nh÷ng ph¶n øng cã liªn quan ®Õn qu¸ tr×nh chÝn nh­ enzyme h« hÊp, enzyme biÕn ®æi ®é chua, ®é mÒm cña qu¶.... MÆt kh¸c Etylen cã ¶nh h­ëng ho¹t hãa lªn sù tæng hîp c¸c enzyme míi g©y nh÷ng biÕn ®æi trong qu¸ tr×nh chÝn. Etylen lµ hoocmon xóc tiÕn sù chÝn qu¶, ®­îc s¶n sinh m¹nh trong qóa tr×nh chÝn vµ rót ng¾n thêi gian chÝn cña qu¶. Etylen cïng t­¬ng t¸c víi Acid Abxixic g©y sù rông cña l¸, hoa, qña. Etylen ho¹t hãa sù h×nh thµnh tÕ bµo tÇng rêi ë cuèng cña c¸c bé phËn b»ng c¸ch kÝch thÝch sù tæng hîp c¸c enzyme ph©n hñy thµnh tÕ bµo (xenlulase) vµ kiÓm tra sù gi¶i phãng c¸c cenlulose cña thµnh tÕ bµo. Etylen cã t¸c dông sinh lý ®èi kh¸ng víi Auxin, v× vËy sù rông cña c¸c c¬ quan phô thuéc vµo tû lÖ Auxin/Etylen. NÕu tû lÖ nµy cao th× ng¨n ngõa sù rông, cßn tû lÖ nµy thÊp th× ng­îc l¹i. Etylen kÝch thÝch sù ra hoa cña mét sè thùc vËt, nÕu xö lý Etylen hoÆc c¸c chÊt cã b¶n chÊt t­¬ng tù nh­ Etylen (axetylen) cã t¸c dông kÝch thÝch døa, xoµi ra hoa tr¸i vô, t¨ng thªm mét vô thu ho¹ch. Etylen cã t¸c dông ®èi kh¸ng víi Auxin. Trong tÕ bµo c¸c bé phËn cña c©y, nÕu tû lÖ Auxin/Etylen cao sÏ lµm cho c¸c bé phËn c©y sinh tr­ëng tèt, c©y l©u giµ vµ ng­îc l¹i. Etylen ¶nh h­ëng ®Õn sù ph©n hãa rÔ bÊt ®Þnh cña c¸c cµnh gi©m, cµnh chiÕt. Xö lý Etylen kÕt hîp víi Auxin cho hiÖu qu¶ cao h¬n viÖc xö lý Auxin riªng rÏ. Etylen cßn g©y hiÖu qu¶ sinh lý lªn nhiÒu qu¸ tr×nh sinh lý kh¸c nhau nh­ g©y nªn tÝnh h­íng cña c©y, øc chÕ sù sinh tr­ëng cña chåi bªn, xóc tiÕn sù vËn chuyÓn cña Auxin, t¨ng tÝnh thÊm cña mµng. Etylen ®­îc sinh ra ë hÇu hÕt c¸c phÇn kh¸c nhau cña thùc vËt. Tèc ®é h×nh thµnh Etylen phô thuéc vµo lo¹i m« (m« ph©n sinh, mÊu, m¾t, nèt, qu¶…) vµ giai ®o¹n ph¸t triÓn cña c¬ thÓ. Etylen còng ®­îc sinh ra nhiÒu trong thêi gian rông l¸, khi hoa giµ, khi m« bÞ tæn th­¬ng hoÆc bÞ t¸c ®éng cña ®iÒu kiÖn bÊt lîi (ngËp óng, rÐt, h¹n, nãng vµ bÞ bÖnh). Qu¶ ®ang chÝn s¶n ra rÊt nhiÒu Etylen. Do ®ã, ng­êi ta th­êng xÕp qu¶ chÝn cïng qu¶ xanh ®Ó Etylen do qu¶ chÝn gi¶i phãng ra kÝch thÝch nhanh qu¸ tr×nh chÝn cña c¸c qu¶ xanh ®­îc xÕp chung víi nã. 5. Acid Abxixic (AAB) a. LÞch sö nghiªn cøu N¨m 1961, hai nhµ khoa häc ng­êi Mü Liu vµ Carn ®· t¸ch ®­îc mét chÊt d­íi d¹ng tinh thÓ tõ qu¶ b«ng giµ vµ khi xö lý cho cuèng l¸ b«ng non ®· g©y ra hiÖn t­îng rông vµ gäi chÊt ®ã lµ Abxixic . N¨m 1963, Chkuma vµ Eddicott ®· t¸ch ®­îc mét chÊt tõ l¸ giµ c©y ®Ëu ngùa vµ ®Æt tªn lµ Abxixic. Vào thêi gian nµy, Wareing vµ c¸c céng sù còng ®· t¸ch ®­îc mét chÊt øc chÕ cã trong c¸c chåi ®ang ngñ vµ ®Æt tªn lµ “§«min”. N¨m 1966, dïng ph­¬ng ph¸p quang phæ ph©n cùc ®· x¸c ®Þnh ®­îc b¶n chÊt ho¸ häc cña chÊt øc chÕ nµy. N¨m 1967, héi nghÞ khoa häc quèc tÕ ®· ®Æt tªn cho chÊt øc chÕ sinh tr­ëng nµy lµ Acid Abxixic (AAB) vµ cã c«ng thøc ho¸ häc lµ C15H20O4. Abxixic ®­îc tæng hîp ë hÇu hÕt tÊt c¶ c¸c bé phËn nh­ rÔ, th©n, l¸, hoa, qu¶, h¹t, cñ...vµ ®­îc tæng hîp nhiÒu trong c¸c bé phËn giµ vµ c¸c bé phËn ®ang ngñ nghØ cña c©y. Nã ®­îc vËn chuyÓn trong c©y kh«ng ph©n cùc (vËn chuyÓn ®i mäi h­íng). Khi c©y gÆp ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh bÊt lîi h¹n h¸n, óng, ®ãi dinh d­ìng, bÞ th­¬ng tæn, bÞ bÖnh... th× hµm l­îng Acid Abxixic ë trong c©y t¨ng lªn lµm cho c©y mau giµ. AAB tÝch lòy sÏ k×m h·m qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt, gi¶m sót c¸c ho¹t ®éng sinh lý vµ chuyÓn c©y vµo tr¹ng th¸i ngñ, nghØ. b. Vai trß sinh lý cña Acid Abxixic Acid Abxixic kich thÝch sù xuÊt hiÖn rêi ë phÇn cuèng, ®iÒu chØnh sù rông cña c¸c c¬ quan cña c©y, v× vËy ë c¸c bé phËn giµ s¾p rông chøa nhiÒu Acid Abxixic. Trong c¸c c¬ quan ®ang ngñ nghØ, hµm l­îng Acid Abxixic t¨ng gÊp 10 lÇn so víi thêi kú sinh tr­ëng. Sù ngñ nghØ kÐo dµi cho ®Õn khi nµo hµm l­îng Acid absixic trong c¬ quan ngñ nghØ gi¶m ®Õn møc tèi thiÓu. Do vËy tõ tr¹ng th¸i ngñ nghØ chuyÓn sang tr¹ng th¸i n¶y mÇm cã sù biÕn ®æi tû lÖ gi÷a Acid Abxixic vµ Gibberellin ë trong c¸c c¬ quan. Acid Abxixic cã chøc n¨ng ®iÒu chØnh sù ®ãng më cña khÝ khæng. Xö lý Acid Abxixic ngo¹i sinh cho l¸ lµm khÝ khæng ®ãng l¹i nhanh chãng, v× vËy mµ lµm gi¶m sù tho¸t h¬i n­íc cña l¸. Chøc n¨ng ®iÒu khiÓn sù ®ãng më khÝ khæng cã liªn quan ®Õn sù vËn ®éng nhanh chãng cña ion K+. Acid Abxixic g©y cho tÕ bµo ®ãng t¹o nªn “lç thñng” K+, mÊt søc tr­¬ng vµ khÝ khæng ®ãng l¹i. Xö lý Acid absixic ngo¹i sinh lµm khÝ khæng ®ãng l¹i ®Ó h¹n chÕ sù tho¸t h¬i n­íc qua khÝ khæng, gi¶m sù mÊt n­íc cña l¸. Acid Abxixic ®­îc xem lµ mét hoocmon cña “Stress” v× khi gÆp c¸c ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh bÊt lîi th× hµm l­îng cña nã t¨ng lªn vµ t¨ng tÝnh chèng chÞu cña c©y. VÝ dô khi gÆp h¹n hµm l­îng Acid absixic trong l¸ t¨ng nhanh lµm khÝ khæng ®ãng l¹i lµm gi¶m sù tho¸t h¬i n­íc cña c©y. §©y lµ mét h×nh thøc thÝch nghi cña c©y trong ®iÒu kiÖn kh« h¹n. Acid Abxixic cßn ®­îc xem nh­ lµ mét hoocmon cña sù giµ hãa, møc ®é giµ hãa cña c¬ quan g¾n liÒn víi sù t¨ng l­îng Acid Abxixic. Trong chu kú sèng, ë thêi kú c©y b¾t ®Çu ra hoa t¹o qu¶, h¹t, cñ... hµm l­îng Acid Abxixic t¨ng lªn cho ®Õn giai ®o¹n cuèi. V× vËy, sau khi c©y ra hoa th× c©y mau giµ vµ rót ng¾n chu kú sèng cña m×nh. Acid Abxixic øc chÕ sù tæng hîp acid nucleic trong tÕ bµo, øc chÕ qu¸ tr×nh tæng hîp protein, tõ ®ã ¶nh h­ëng ®Õn qu¸ tr×nh sinh tr­ëng ph¸t triÓn cña c©y, lµm c©y mau giµ vµ rót ng¾n chu kú sèng. IV. tÇm quan träng kinh tÕ cña c¸c hoocmon thùc vËt Tõ vai trß sinh lý cña c¸c hoocmon thùc vËt chóng ta cã thÓ nhËn thÊy c¸c hoocmon thùc vËt cã mét tÇm quan träng kinh tÕ lín. 1. Sù ®iÒu tiÕt tr¹ng th¸i nghØ. Ng­êi ta dïng Acid Abxixic ®Ó b¶o qu¶n h¹t gièng vµ rau xanh trong tr¹ng th¸i nghØ, cho phÐp dù tr÷ lo¹i l­¬ng thùc ngò cèc vµ khoai t©y trong thêi gian dµi. Trong c«ng nghiÖp r­îu bia, dïng Gibberellin cã thÓ kÝch thÝch h¹t §¹i m¹ch n¶y mÇm hµng lo¹t. 2. Sù chÝn vµ thu ho¹ch qu¶. Chóng ta cã thÓ k×m h·m hay thóc nhanh sù chÝn cña qu¶ nhê c¸c hoocmon. Phun Auxin k×m h·m sù rông, gi÷ qu¶ trªn c©y, trong khi ®ã cã thÓ dïng Etylen hoÆc Acid Abxixic lµm rông qu¶. §«i khi cÇn xö lý theo c¸ch nµy ®Ó thu ho¹ch b»ng c¬ giíi c¸c c©y trång ¨n qu¶ nh­ d©u t©y hoÆc nho. C¸c lo¹i qu¶ nh­ nho, hå ®µo vµ cµ chua th­êng ®­îc thu h¸i vµ vËn chuyÓn ë tr¹ng th¸i cßn xanh vµ dïng Etylen ®Ó lµm cho qu¶ ®Õn ®é chÝn. 3. Thuèc diÖt cá d¹i cã chän läc C¸c Auxin tæng hîp nh­ 2,4D ®­îc sö dông nh­ thuèc diÖt cá d¹i. Chóng cã t¸c dông kÝch thÝch sù t¨ng ®ét ngét vÒ tèc ®é chuyÓn hãa vËt chÊt, lµm cho cá d¹i dïng hÕt thøc ¨n dù tr÷ vµ lµm cho c©y hoµn toµn bÞ ®ãi dinh d­ìng råi chÕt. C©y hai l¸ mÇm cã l¸ réng hÊp thô 2,4D hiÖu qu¶ h¬n so víi c©y mét l¸ mÇm, do ®ã cã thÓ bÞ giÕt mét c¸ch cã chän läc. KÕt qu¶ nµy ®¸p øng lßng mong muèn cña nhµ n«ng vµ c¸c chñ ch¨n nu«i khi xö lý cá d¹i trªn ®ång ruéng vµ v­ên t¹p. 4. C¸c hoocmon ra rÔ ViÖc øng dông acid indolaxetic (hoÆc Auxin tæng hîp t­¬ng tù) cho ®o¹n c¾t cña th©n c©y cã t¸c dông kÝch thÝch sù ph¸t triÓn cña rÔ phô vµ ®ã lµ mét kÜ thuËt h÷u hiÖu trong viÖc nh©n gièng cµnh gi©m. Trong viÖc nh©n gièng c©y b¸n trªn thÞ tr­êng, ng­êi ta dïng mét chÊt tr¬ ®Ó hÊp thô Auxin vµ b¸n d­íi d¹ng “bét ra rÔ”. Bét ra rÔ ABT - mét lo¹i chÊt kÝch thÝch sinh tr­ëng míi ®ang ®­îc sö dông réng r·i víi nhiÒu môc ®Ých kh¸c nhau. HiÖn nay cã kho¶ng 10 lo¹i ABT, trong ®ã mçi lo¹i cã ­u thÕ sö dông víi c¸c lo¹i c©y trång riªng biÖt. C¸c tæng kÕt míi ®©y cho thÊy c¸c ABT6 - 10 khi xö lý ®· t¨ng thu ho¹ch tõ 6 - 20%, cao h¬n 4 - 8% so víi xö lý ABT4. Cã thÓ nãi: ABT6 ®­îc sö dông réng r·i cho nhiÒu lo¹i c©y trång vµ ®em l¹i hiÖu qu¶ cao nhÊt. HiÖn nay, ë ViÖt Nam chÊt kÝch thÝch ABT ®· vµ ®ang ®­îc sö dông ®Ó kÝch thÝch sù ra rÔ cña nhiÒu lo¹i c©y trång, thóc ®Èy qu¸ tr×nh n¶y mÇm cña h¹t gièng, kÝch thÝch sinh tr­ëng vµ t¨ng n¨ng suÊt c©y trång. 5. øng dông chÊt ®iÒu hoµ sinh tr­ëng®Ó ®iÒu chØnh sù sinh tr­ëng cña tÕ bµo vµ sù ph©n ho¸ c¸c c¬ quan 5.1. Sö dông GA ®Ó t¨ng chiÒu cao Mét sè c©y trång lÊy sîi nh­ ®ay vµ mÝa th× chiÒu cao cña c©y cã ý nghÜa quyÕt ®Þnh ®Õn n¨ng suÊt cña chóng. §Ó kÝch thÝch sù t¨ng tr­ëng vÒ chiÒu cao ng­êi ta phun GA cho c©y. VÝ dô : víi ®ay, ng­êi ta phun víi nång ®é 20-50 ppm vµi lÇn cho ruéng ®ay th× cãthÓ lµm chiÒu cao c©y ®ay cao gÊp ®«i (tõ 2m cã thÓ cao ®Õn 4-5m ) mµ chÊt l­îng sîi ®ay kh«ng kÐm h¬n. Khi c©y cao ®­îc 50cm th× b¾t ®Çu phun, phun ba lÇn, mçi lÇn c¸ch nhau 10-15 ngµy. §èi víi mÝa, khi xö lý GA víi néng ®é tõ 10-100 ppm ®· kÝch thÝch sù kÐo dµi cña c¸c ®èt lµm t¨ng chiÒu cao vµ t¨ng n¨ng suÊt cña ruéng mÝa. §iÒu ®¸ng quan t©m lµ khi xö lý b»ng GA th× tØ lÖ ®­êng còng t¨ng lªn râ rÖt. 5.2. Sö dông GA ®Ó t¨ng sinh khèi, t¨ng n¨ng suÊt cho rau qu¶ Víi c©y rau th× viÖc t¨ng sinh khèi cã ý nghÜa quan träng. §Ó ®¹t ®­îc ®iÒu ®ã, ng­êi ta th­êng phun chÊt kÝch thÝch t¨ng tr­ëng ®Æc biÖt lµ GA , v× GA kÝch thÝch sù d·n cña tÕ bµo rÊt m¹nh vµ hoµn toµn kh«ng g©y ®éc v× nã lµ s¶n phÈm tù nhiªn (phytohoocmon). Nång ®é sö dông cña GA trong tr­êng hîp nµy lµ dao déng trong kho¶ng 20-100 ppm. Ch¼ng h¹n ng­êi ta cã thÓ phun GA cho rau b¾p c¶i, cµ rèt, rau c¶i... cã thÓ cho n¨ng suÊt rÊt cao. + Rau c¶i: Víi c¶i tr¾ng khi c©y bÐn rÔ sau cÊy cã thÓ phun GA ë nång ®ä 20 ppm. Phun ba lÇn mçi lÇn c¸ch 2 ngµy. Mét th¸ng sau l¹i tiÕp tôc phun ba lÇn t­¬ng tù, sÏ lµm t¨ng sinh khèi rau râ rÖt. §èi víi mét sè lo¹i rau c¶i xanh cã thÓ phun tr­íc thu ho¹ch 2 tuÇn ë nång ®ä 50-199 ppm (phun 2 lÇn ). T¨ng n¨ng suÊt râ rÖt. Còng cã thÓ phun khi c©y míi cã 5-6 l¸, phun 2-3 lÇn víi nång ®é 20-30ppm. + Gi¸ ®Ëu: §Ó lµm n¶y mÇm ®Òu, t¨ng n¨ng suÊt gi¸ ®Ëu, cã thÓ ng©m h¹t mét ®ªm trong dung dÞch GA 10 ppm. + Nho: ViÖc phun GA lµ biÖn ph¸p phæ biÕnvµ rÊt cã hiÖu qu¶ ®· lµm t¨ng n¨ng suÊt nho lªn gÊp béi, vµ c¶i thiÖn ®­îc phÈm chÊt. Vµo cuèi thêi k× hoa ré, khi qu¶ non h×nh thµnh ®­îc 7-10 ngµy, dïng m¸y phun ®iÓm dung dÞch 50-100 ppm GA vµo chïm qu¶ lµm qu¶ lín nhanh, t¨ng s¶n gÊp ®«i n©ng cao hµm l­îng ®­êng glucoz¬, t¨ng phÈm chÊt qu¶ xuÊt qu¶ xuÊt khÈu. Còng cã thÓ phun vµo lóc sau hoa ré 7-10 ngµy, phun GA ë nång ®é 100-2000 ppm vµo chïm hoa cã thÓ lµm cho 60-90% qu¶ kh«ng h¹t, máng vá, chÝn sím h¬n 7-15 ngµy. Trong nhiÒu tr­êng hîp ng­êi ta sö dông c¶ alar (500-2000 ppm) cho nho,t¸o, lª... còng mang l¹i hiÖu qu¶ t­¬ng tù. 5.3. Sö dông Auxin vµ Cytokinin ®Ó ®iÒu khiÓn sù ph¸t sinh c¬ quan (rÔ, chåi) trong nu«i cÊy m« Trong kü thuËt nu«i cÊy m« tÕ bµo th× viÖc øng dông c¸c chÊt ®iÒu hoµ sinh tr­ëng lµ hÕt søc quan träng. Hai nhãm chÊt ®­îc sö dông nhiÒu nhÊt lµ Auxin (quyÕt ®Þnh h×nh thµnh rÔ) vµ Cytokinin (quyÕt ®Þnh h×nh thµnh chåi). §Ó nh©n nhanh invitro, trong giai ®o¹n ®Çu cÇn ph¶i ®iÒu khiÓn m« nu«i cÊy ph¸t sinh thËt nhiÒu chåi ®Ó t¨ng hÖ sè nh©n. V× vËy ng­êi ta t¨ng nång ®é Cytokinin trong m«i tr­êng nu«i cÊy. §Ó t¹o c©y hoµn chØnh ®­a ra ®Êt ng­êi ta t¸ch chåi vµ cÊy vµo m«i tr­êng ra rÔ trong ®ã hµm l­îng Auxin ®­îc t¨ng lªn . Nh­ vËy , sù c©n b»ng Auxin vµ Cytokinin trong m«i tr­êng nu«i cÊy quy ®Þnh sù ph¸t sing ra rÔ hay chåi. Auxin ®­îc sö dông lµ IAA, 2.4D. Cßn Cytokinin cã thÓ lµ kinetin, BA hoÆc n­íc dõa... Nång ®é vµ tØ lÖ cña chóng phô thuéc vµo c¸c loµi kh¸c nhau, c¸c giai ®o¹n nu«i cÊy kh¸c nhau... PhÇn III. KÕt luËn Qua mét sè vÊn ®Ò tr×nh bµy ë trªn, chóng ta cã thÓ nhËn thÊy hoocmon thùc vËt cã vai trß rÊt quan träng ®èi víi ®êi sèng cña thùc vËt. Dùa vµo t¸c dông cña hoocmon, cã thÓ chia hoocmon thùc vËt thµnh hai lo¹i sau: + Hoocmon kÝch thÝch: bao gåm Auxin, Gibberellin vµ Cytokinin. + Hoocmon øc chÕ: bao gåm Etylen vµ Acid Abxixic. Nh×n chung, c¸c hoocmon thùc vËt cã t¸c dông ®iÒu tiÕt c¸c qu¸ tr×nh sinh tr­ëng ph¸t triÓn cña c©y tõ lóc tÕ bµo trøng ®­îc thô tinh ph¸t triÓn thµnh ph«i cho ®Õn khi c©y ra hoa kÕt qu¶, h×nh thµnh c¬ quan sinh s¶n, dù tr÷ vµ kÕt thóc chu kú sèng cña m×nh. V× vËy, viÖc nghiªn cøu vai trß sinh lý vµ tÇm quan träng kinh tÕ cña c¸c hoocmon thùc vËt nãi trªn lµ rÊt cÇn thiÕt. HiÖn nay, trong nÒn n«ng nghiÖp th©m canh cao th× c¸c chÊt ®iÒu hoµ sinh tr­ëng ngµy cµng cã vai trß tÝch cùc h¬n trong viÖc ®iÒu chØnh qu¸ tr×nh sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y mét c¸ch hîp lý nhÊt lµ lµm t¨ng n¨ng suÊt vµ phÈm chÊt thu ho¹ch, qua ®ã lµm t¨ng gi¸ trÞ kinh tÕ.

Các file đính kèm theo tài liệu này:

  • docLịch sử nghiên cứu, vai trò sinh lý và tầm quan trọng kinh tế của các hoocmon thực vật- Auxin, Cytokinin, Gibberellin, Acid Abxixic và Etylen.doc
Luận văn liên quan