Ảnh hưởng của độ mặn lên tiêu hóa và sử dụng thức ăn của tôm sú (penaeus monodon)

hế, tôm sú phải trải qua rất nhiều lần lột xác. Điều đó cho phép suy luận rằng tôm sú có thể đẻ trong nhiều mùa, mỗi mùa đẻ nhiều lần. 2.1.4 Tập tính bắt mồi và nhu cầu dinh dưỡng 2.1.4.1 Sơ lược về hệ tiêu hóa của giáp xác Theo Đỗ Thị Thanh Hương và Trần Thị Thanh Hiền ( 2000): Cấu trúc ruột giáp xác Ruột thường là một ống thẳng có 3 miền chính: ruột trước, ruột giữa và ruột sau. Ruột trước và ruột sau có một lớp kitin ở mặt trong của ruột. còn ruột giữa thì không. Ruột trước phân chia thành thực quản và dạ dày. Dạ dày gồm 2 miền: Tâm vị và Môn vị. Dạ dày tâm vị lớn và dạng túi, có một lớp kitin dày ở một số miền được canxi hóa để tạo thành những xương nhỏ. Đó là những màng 13 nghiền của bộ nghiền dạ dày, thức ăn sẽ được nghiền thành những phần tử nhỏ trước khi đưa vào dạ dày môn vị. Van tâm môn vị chỉ cho phép những phần tử đã được nghiền nhỏ đi từ dạ dày tâm vị sang dạ dày môn vị. Phía sau dạ dày môn vị là ruột giữa mà các phần nở to ở mặt bên của nó sẽ tạo thành tuyến ruột giữa và tuyến gan tụy.Tuyến gan tụy là một khối bao gồm các ống tận cùng. Ruột sau thường ngắn và mở ra ngoài hậu môn. Ruột không có lông mịn nên sự di chuyển thức ăn trong ruột là do những cử động nhu động và phản nhu động. Sự tiêu hóa Miệng xé thức ăn và nhồi chúng vào thực quản. Bộ nghiền dạ dày sẽ nghiền nhỏ thức ăn. Dưới tác dụng của các cử động nhu động và phản nhu động, thức ăn sẽ được đẩy tới ruột giữa, ruột sau. Trong quá trình này, thức ăn sẽ được tiêu hóa bởi các men và dịch tiêu hóa, và cuối cùng được hấp thu. Ruột trước và ruột sau được kitin hóa, có tác động như màng bán thấm có chức năng hấp thu nước. Phần trước ruột giữa có những tế bào hấp thu sẽ hấp thu những phần tử mịn nhất. Ngoài ra sự hấp thu còn xảy ra ở ống gan tụy. Phần chất thải cuối cùng được thải ra ngoài qua hậu môn. 2.1.4.2 Tập tính bắt mồi Tôm sú ăn tạp và ưa chuộng giáp xác, thực vật, giun nhiều tơ, nhuyễn thể, cá và côn trùng. Thức ăn của tôm sú gồm giáp xác (cua nhỏ và tôm) nhuyễn thể, cá, giun nhiều tơ, côn trùng, tảo, mùn bã, bùn…Điều này nói tôm sú là động vật ăn mồi sống là những động vật đáy có kích thước tương đối lớn, vật động chậm chạp hơn là ăn vật chết hay mùn bã. Tuy nhiên, tập tính ăn của tôm sú thay đổi theo từng giai đoạn. Ở giai đoạn tôm bột và tôm giống, chúng ăn nhiều các loại mảnh thực vật bao gồm lab – lab, vi tảo, chất vẩn, thực vật lớn, giun, Copepoda, Moina, ấu trùng nhuyễn thể và ấu trùng giáp xác. Khi tôm lớn thì ăn các loài động vật có và không có xương sống. Tôm sú có hiện tượng ăn lẫn nhau (Phương và Hải, 2004). Tôm sú là loài động vật đáy có thể vận động nhanh khi chạy trốn (chuyển động giật lùi) nhưng tiến lên phía trước để bắt mồi thì khá chậm. Như vậy ngoài khả năng ăn giáp xác chết, Tôm sú không thể bắt được những con mực sống tuy là động vật thân mềm nhưng có khả năng cơ động trốn thoát rất cao. 14 2.1.4.3 Nhu cầu dinh dưỡng - Thành phần dinh dưỡng trong thức ăn thay đổi theo từng giai đoạn: giao đoạn ấu trùng thì cần trên 40% đạm, giai đoạn tôm thịt từ 35-40% đạm, giai đoạn nuôi vỗ cần 45-50% đạm. - Nhu cầu chất đạm và axit amin (aa): Chất đạm là thành phần quan trọng nhất trong thức ăn, có vai trò quan trọng trong việc xây dựng cơ thể, cung cấp, năng lượng và aa thiết yếu. Tôm sú giống có nhu cầu đạm khoảng 40%. Đối với tôm thịt, thức ăn có hàm lượng đạm thích hợp khoảng 35 – 40 %. Trong khi đó, tôm bố mẹ cần thức ăn có hàm lượng đạm cao khoảng 45 – 50 % - Nhu cầu chất béo: Chất béo có vai trò quan trọng đối với tôm nhờ cung cấp nhiều năng lượng, acid béo cao phân tử không no, phospholipid và vitamin. Hàm lượng lipid trong thức ăn cần thiết cho tôm 6 - 7.5 %. Nguồn lipid tốt nhất cho tôm sú là từ động vật biển như dầu mực, dầu cá,… - Nhu cầu chất bột đường: Carbohydrate có vai trò quan trọng trong khẩu phần ăn của tôm không nhưng cung cấp năng lượng mà còn có chức năng kết dính. Hàm lượng chất bột đường trong khẩu phần thức ăn khoảng 10 – 20 %. - Nhu cầu Vitamin và khoáng: Vitamin rất cần thiết trong việc điều hòa các tiến trình trong cơ. Chất khoáng giúp xây dựng vỏ tôm. (Nguyễn Thanh Phương và Trần Ngọc Hải (2004)) 2.1.5. Sinh trưởng Trong quá trình tăng trưởng, khi trọng lượng và kích thước tăng lên mức độ nhất định, tôm phải lột bỏ lớp vỏ cũ để lớn lên. Sự lột xác thường xảy ra vào ban đêm. Sự lột xác đi đôi với việc tăng thể trọng, cũng có trường hợp lột xác nhưng không tăng thể trọng. Khi quan sát tôm nuôi trong bể, hiện tượng lột xác xảy ra như sau: Lớp biểu bì giữa khớp đầu ngực và phần bụng nứt ra, các phần phụ của đầu ngực rút ra trước, theo sau là phần bụng và các phần phụ phía sau, rút ra khỏi lớp vỏ cứng, với động tác uốn cong mình toàn cơ thể. Lớp vỏ mới mềm sẽ cứng lại sau 1-2 giờ với tôm nhỏ, 1-2 ngày đối với tôm lớn. Tôm sau khi mới lột xác, vỏ còn mềm nên rất nhạy cảm với môi trường sống thay đổi đột ngột. Trong quá trình nuôi tôm, thông qua hiện tượng này, có thể điều chỉnh môi trường nuôi kịp thời. Hormone hạn chế sự lột xác lột xác (MIH, molt - inhibiting hormone) được tiết ra do các tế bào trong cơ quan của cuống mắt, truyền theo sợi trục tuyến xoang, chúng tích luỹ lại và chuyển vào trong máu, nhằm kiểm tra chặt chẽ sự lột xác. Các yếu tố bên 15 ngoài như ánh sáng, nhiệt độ, độ mặn, điều này có ảnh hưởng tới tôm đang lột xác (www.vietlinh.com.vn). 2.2 Sơ lược về ảnh hưởng của độ mặn lên tôm sú Theo Motoh (1981) thì Tôm sú thích nghi trong giới hạn độ mặn rộng từ 0,2 – 70 ‰. Tuy nhiên, thì ảnh hưởng của nồng độ muối lên sự tăng trưởng của tôm vẫn chưa được hiểu rõ, song có lẽ trong quá trình điều hòa áp suất thẩm thấu và trao đổi ion trong môi trường cần đến năng lượng, là ảnh hưởng đến tăng trưởng của tôm. Ảnh hưởng lên các hoạt động sống của tôm thường do sự kết hợp của độ mặn và nhiệt độ. Mức độ ảnh hưởng của 2 yếu tố này có khác biệt theo loài (Trích dẫn bởi Nguyễn Anh Tuấn và ctv., 1994). Độ mặn nước thích hợp nhất sử dụng cho các trại giống nên từ 24 – 32 ‰ và nhiệt độ là 26 - 30 oC (Trần Minh Anh, 1989). Hậu ấu trùng ở thời gian cuối và tôm giống có khả năng thích nghi nồng độ muối rộng hơn những hậu ấu trùng mới chuyển giai đoạn. Postlarvae tôm sú có khả năng chịu đựng nồng độ muối rất thấp. Tỷ lệ sống đạt 64% ở độ mặn 0 ‰, và cao hơn khi nồng độ muối tăng trên 0‰, đến 38‰ thì tỷ lệ chết của tôm bắt đầu tăng. Trong điều kiện thí nghiệm, Postlarvae đạt tỷ lệ sống cao (82%) ở độ mặn 15‰, cao hơn so với tỷ lệ sống ở nồng độ muối 20‰ (74%), và ở độ mặn 0‰ thì tỷ lệ sống của Postlarvae chỉ đạt 68%. Nghiên cứu trên cho thấy, tôm sú có khả năng sống ở nồng độ muối rất thấp, ngay cả trong nước ngọt nhưng chỉ trong thời gian ngắn (Motoh, 1981). Nghiên cứu khả năng chịu mặn của các giống thuộc họ Penaeidea đưa ra kết luận: giống Penaeus có khả năng điều hòa áp suất thẩm thấu trong môi trường nước ngọt và mặn. Mặc dù có sự khác biệt áp suất thẩm thấu của máu tôm nuôi ở các nồng độ muối, nhưng áp suất thẩm thấu của máu tôm luôn cao hơn áp suất thẩm thấu của môi trường. Khi giảm nồng độ muối của môi trường thì sẽ có sự xâm nhập của nước và sự khếch tán các ion ra ngoài môi trường ngang qua bề mặt cơ thể. Khi nghiên cứu về yếu tố độ mặn, cho rằng, nồng độ muối ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình điều hòa áp suất thẩm thấu. Các thay đổi nồng độ nuối của môi trường vuợt ra ngoài giới hạn thích ứng của tôm, cá nuôi đều gây ra sốc, làm giảm khả năng kháng bệnh của tôm, cá (Nguyễn Văn Hảo, 1995). Nghiên cứu ảnh hưởng của nồng độ muối khác nhau (0, 1, 3, 6 và 15‰) lên sự thay đổi áp suất thẩm thấu và mức độ tiêu hao oxy của tôm sú giống (postlarvae 15). Thí nghiệm cho thấy khả năng tiêu hao oxy khác biệt không 16 có ý nghĩa thống kê (p>0,05) giữa các nghiệm thức. Nhưng áp suất thẩm thấu của máu tôm ở nghiệm thức 0‰ khác biệt rất có ý nghĩa so với các nghiệm thức còn lại (p<0,01). Áp suất thẩm thấu ở nghiệm thức 1‰ không có sự khác biệt so với nghiệm thức 3‰ nhưng khác biệt có ý nghĩa so với nghiệm thức 6 và 15‰ (p<0,01). Áp suất thẩm thấu tăng dần từ môi trường có nồng độ muối thấp đến môi trường có nồng độ muối cao (Đỗ Thị Thanh Hương và ctv, 2004) 2.3 Sơ lược phương pháp đánh giá khả năng tiêu hóa ở một số đối tượng thủy sản Ở cá bống tượng, khả năng tiêu hóa của cá bống tượng giống được đánh giá với các loại mồi khác nhau. Hai mươi cá bống tượng giống (chiều dài 40-45mm, trọng lượng trung bình 0,87g) được bố trí ngẫu nhiên trong 12 bể kính. Cá được cho ăn thỏa mãn trong vòng 2 giờ tại 2 thời điểm là 7h sáng và 17h chiều. Loại mồi dùng trong thí nghiệm là cá bột cá mè trắng và tép bò. Sau 2h con mồi và cá bống tượng được tách riêng. Mỗi giờ tiếp đó bắt 3 con ngẫu nhiên từ các bể để giải phẫu thức ăn trong dạ dày. Khối lượng cá và khối lượng thức ăn trong dạ dày được xác định theo mỗi lần thu mẵu. Trên cơ sở đó đánh giá lượng thức ăn còn lại trong dạ dày theo thời gian (Nguyễn Phú Hòa, Yang Yi và Lê Thanh Hùng, Tạp chí khoa học 2008, Đại học Cần Thơ). Ở cá Tra, nghiên cứu xác định thời gian tiêu hóa thức ăn của cá giống có khối lượng trung bình khoảng 14-15g/con. Cá được bố trí vào 9 bể 500 L/bể, mật độ 50 con/bể, dưỡng cá cho tới khi cá ăn thật khỏe thì tiến hành thí nghiệm. Cá được cho ăn no trước khi giải phẩu để xác định lượng thức ăn trong dạ dày cá ở các thời điểm khác nhau. Sau khoảng 30 phút (từ lúc bắt đầu cho ăn đến khi cá no hoàn toàn hay lúc cá không còn bắt mồi nữa) tiến hành giải phẩu cá để thu lượng thức ăn trong dạ dày. Thu ngẫu nhiên 30 con/lần/giờ/bể để giải phẩu cho tới khi kiểm tra thấy trong dạ dày cá không còn thức ăn thì ngưng. Khối lượng cá và lượng thức ăn thu ở mỗi lần sẽ được cân. Sau đó lượng thức ăn trong dạ dày cá thì được sấy khô ở tủ sấy 1050C, sau đó cân để tính khối lượng thức ăn trong dạ dày. Thức ăn trong dạ dày của cá được cân đo sau mỗi giờ để làm cơ sở đánh giá lượng thức ăn còn lại trong dạ dày theo thời gian (Nguyễn Kim Thùy, 2008) 17 CHƯƠNG 3 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 3.1. Vật liệu 3.1.1. Nguồn tôm thí nghiệm Tôm thí nghiệm có kích cỡ dao động 10±2 g/con được thu từ các ao ương hay các ao nuôi thịt có độ mặn từ 15-25‰. Tôm của mỗi thí nghiệm khi thu về được nuôi dưỡng trong bể composite có độ mặn bằng với độ mặn nước ao nuôi (ương) và có sục khí liên tục trong 7 ngày để tôm ổn định và quen với điều kiện nuôi trong bể, sau đó mới tiến hành đưa vào thí nghiệm. Trong thời gian dưỡng, tôm được cho ăn bằng thức ăn viên, ngày cho ăn 2 lần (sáng và chiều) với khẩu phần ăn 3–5% khối lượng thân. Tôm bố trí thí nghiệm được chọn kích cỡ đồng đều, khỏe mạnh, không có dấu hiệu bệnh lý. 3.1.2 Nguồn nước dùng cho thí nghiệm: Nước ngọt: là nước máy sinh hoạt Nước mặn: dùng nước ót 70-85‰ xử lý bằng bột chlorine với nồng độ 30ppm, sục khí liên tục ít nhất 24 giờ, sau đó kiểm tra và trung hòa hàm lượng clor dư bằng thio-sulfat-natri (nếu có) trước khi bơm qua túi lọc để đưa vào sử dụng. 3.1.3 Các vật liệu chính dùng cho thí nghiệm: - 4 bể composite tròn 1 m3 (thí nghiệm 1) - 12 bể composite hình chữ nhật thể tích 0,5 m3 ( thí nghiệm 2) - Các bể phụ trợ khác: trữ, xử lý nước, pha nước,... - Máy sục khí và các thiết bị sục khí. - Các dụng cụ và thiết bị khác: xô nhựa, vợt, giá thể, máy bơm, máy lọc, ... - Dụng cụ đo: Nhiệt độ, độ mặn, pH, cân điện. - Các thiết bị và hóa chất dùng trong phân tích mẫu, phân tích đạm và năng lượng 3.2. Các thí nghiệm: 3.2.1. Thí nghiệm 1: Ảnh hưởng của độ mặn lên thời gian tiêu hóa thức ăn của tôm sú (Penaeus monodon) 18 * Bố trí thí nghiệm: Thí nghiệm gồm 4 nghiệm thức: (i) Nghiệm thức 1: Độ mặn thấp nhất mà tôm còn khả năng điều hòa áp suất thẩm thấu để duy trì sự sống (3‰). (ii) Nghiệm thức 2: Độ mặn cao nhất mà áp suất thẩm thấu của tôm lớn hơn so với áp suất thẩm thấu của môi trường (15‰). (iii) Nghiệm thức 3: Độ mặn mà áp suất thẩm thấu của tôm tương đương với áp suất thẩm thấu của môi trường (25‰). (iv) Nghiệm thức 4: Độ mặn thấp nhất mà áp suất thẩm thấu của tôm nhỏ hơn so với áp suất thẩm thấu của môi trường (35‰). (Các ngưỡng độ mặn được xác định bởi Lê Văn Hòa, 2008) Mỗi nghiệm thức bố trí trên 1 bể composite thể tích 1 m3, chiều cao cột nước duy trì ở mức 80 cm. Các bể được bố trí giá thể bằng dây nylon để hạn chế tôm ăn nhau và được sục khí liên tục trong suốt thời gian thí nghiệm. Tôm từ bể nuôi dưỡng được tiến hành thuần hóa để đạt các độ mặn thí nghiệm, sau đó chọn lựa và bố trí tôm vào các bể thí nghiệm đã chuẩn bị sẵn với các độ mặn thích hợp cho từng nghiệm thức. Mật độ bố trí là 120 tôm/bể. * Chăm sóc: Trong thời gian thí nghiệm, tôm được cho ăn bằng thức ăn viên, ngày 2 lần (sáng và chiều), với khẩu phần ăn từ 3–5% khối lượng thân. Hàng ngày, trước khi cho tôm ăn, các bể được siphon để loại phân và thức ăn thừa. Tiến hành cấp thêm nước hoặc thay nước mới khi cần thiết, mỗi lần thay không quá 1/3 thể tích nước trong bể. * Thu mẫu: Sau khi bố trí tôm vào bể thí nghiệm 1 tuần, tiến hành thu mẫu dạ dày tôm: bố trí tôm ở mỗi nghiệm thức ra 5 bể 100 L, mỗi bể 20 con, sáng ngày hôm sau siphon sạch cặn, để cho tôm ổn định khoảng 1,5 giờ, sau đó cho ăn và thu mẫu dạ dày theo nhịp thời gian để quan sát sự hiện diện của thức ăn và cân để xác định khối lượng thức ăn trong dạ dày. Mẫu dạ dày được thu với nhịp thu: sau cho ăn 20, 40 phút, 1g, 2g, 3g, 4g,... đến khi dạ dày hết thức ăn. Mỗi nhịp thu 10 dạ dày tôm trên 1 nghiệm thức và đem sấy ở tủ sấy 105oC trong 24 giờ để xác định trọng lượng khô. Trong thời gian thí nghiệm, các yếu tố môi trường như: nhiệt độ, pH được theo dõi và ghi nhận. 19 3.2.2. Thí nghiệm 2: Ảnh hưởng của độ mặn lên độ tiêu hóa thức ăn, tiêu hóa đạm và năng lượng của tôm sú (Penaeus monodon) * Bố trí thí nghiệm Thí nghiệm được bố trí theo kiểu hoàn toàn ngẫu nhiên, gồm 4 nghiệm thức tương tự như thí nghiệm 1với 3 lần lặp lại Bể thí nghiệm là bể composite thể tích 500 L, chiều cao cột nước duy trì ở mức 60 cm. Các bể được bố trí giá thể bằng dây nylon để hạn chế tôm ăn nhau và bố trí đá bọt để sục khí liên tục trong suốt thời gian thí nghiệm Tôm từ bể nuôi dưỡng sẽ được tiến hành thuần hóa để đạt các độ mặn thí nghiệm, sau đó chọn lựa và bố trí vào các bể thí nghiệm đã chuẩn bị sẵn với các độ mặn thích hợp cho từng nghiệm thức. Mật độ bố trí là 40 con/bể. * Chăm sóc Khi tôm được bố trí vào bể thí nghiệm sẽ được chăm sóc giống như quá trình thuần dưỡng trong 2 tuần để tôm ổn định, sau đó tiến hành cho tôm ăn bằng thức ăn viên có trộn chất đánh dấu (Cr2O3), mỗi ngày cho ăn 2 lần (6h30, 12h). Tôm được cho ăn theo nhu cầu thông qua việc ghi nhận và điều chỉnh lượng thức ăn ở mỗi lần cho ăn. Sau khi tập cho tôm ăn bằng thức ăn có chất đánh dấu 7 ngày, đến ngày thứ 8 thì tiến hành thu phân để xác định độ tiêu hóa thức ăn, tiêu hóa đạm và năng lượng. * Thu phân Cách thu phân: Xi phong sạch thức ăn và phân sau 1 giờ cho ăn. Mỗi lần thu phân, siphon những sợi phân ở đáy bể, rửa sạch qua nước cất, cho vào lọ nhựa và bảo quản lạnh ở nhiệt độ <4oC. Cuối ngày đem toàn bộ lượng phân thu trong ngày sấy ở tủ sấy 105oC trong 24 giờ. Lượng phân thu cần thiết trên mỗi bể thí nghiệm từ 10 – 15 g phân khô. Thời gian thu phân khoảng 6 tuần. 20 Lịch thu phân trong ngày như sau: 6 giờ 7 giờ 9 giờ 12 giờ 13 giờ 15 giờ 18giờ Cho ăn Siphon thức ăn thừa và phân bỏ Thu phân lần 1 và bảo quản Thu phân lần 2, sau đó cho ăn Siphon thức ăn thừa và phân bỏ Thu phân lần 3 và bảo quản Thu phân lần 4, sau đó cho ăn Trong thời gian thí nghiệm, các yếu tố môi trường như: nhiệt độ, pH được theo dõi và ghi nhận. * Phương pháp xác định độ tiêu hóa thức ăn, độ tiêu hóa đạm và năng lượng - Phương pháp phân tích mẫu: Mẫu thức ăn có trộn chất đánh dấu dùng trong thí nghiệm và mẫu phân được phân tích các chỉ tiêu: đạm, năng lượng, Cr2O3. + Đạm: phân tích bằng phương pháp Kjeldahl + Năng lượng: xác định bằng máy đo năng lượng (Parr) + Cr2O3: Theo phương pháp của Furukawa và Tsukahara (1966) - Phương pháp tính toán: hàm lượng chất đánh dấu Cr2O3 trong phân và trong thức ăn là cơ sở để tính toán: + Độ tiêu hóa thức ăn (ADC) ADC = 100 – (100 * %A /%B) Với: %A là % chất đánh dấu có trong thức ăn (tính theo trọng lượng khô) %B là % chất đánh dấu có trong phân (tính theo trọng lượng khô) + Độ tiêu hóa dưỡng chất (đạm/năng lượng) ADCdưỡng chất = 100 – (100 * (%A /%B) * (%B’/%A’)) Với %A: % chất đánh dấu có trong thức ăn (tính theo trọng lượng khô) %B: % chất đánh dấu có trong phân (tính theo trọng lượng khô) %A’: % chất dinh duỡng có trong thức ăn (tính theo trọng lượng khô) %B’: % chất dinh duỡng có trong phân (tính theo trọng lượng khô) 21 3.3. Phương pháp xử lý số liệu Các số liệu được tính toán giá trị trung bình, độ lệch chuẩn và phân tích phương sai (ANOVA) để tìm ra sự khác biệt giữa các trung bình các nghiệm thức. Phần mềm sử dụng là Excel và SPSS 22 CHƯƠNG 4 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 4.1. Ảnh hưởng của độ mặn lên thời gian sử dụng và tiêu hóa thức ăn của tôm sú (Penaeus monodon) 4.1.1. Các yếu tố môi trường trong thời gian thí nghiệm Các yếu tố môi trường có ảnh hưởng rất lớn đến nghề nuôi thủy sản. Bởi vì đây là yếu tố có ảnh hưởng trực tiếp hay gián tiếp đến sinh lý, sinh trưởng, dinh dưỡng,... của các đối tượng nuôi. a. Nhiệt độ Trong thí nghiệm dinh dưỡng, việc kiểm sóat nhiệt độ là rất quan trọng, vì nhiệt độ có ảnh hưởng đến khả năng bắt mồi và cường độ trao đổi chất của tôm, cá. Theo định luật Van Hốp khi nhiệt độ tăng lên 10oC thì cường độ trao đổi chất tăng 3-4 lần (trích dẫn bởi Trương Quốc Phú, 2000). Do vậy khi nhiệt độ nước quá lạnh hoặc quá nóng đều gây cho cá sốc, ít ăn, chậm lớn. Trong thời gian thí nghiệm, nhiệt độ trung bình ở các nghiệm thức dao động trong khoảng từ 27,5±0,3 oC đến 28,1±0,3 oC (Hình 4.1). Như vậy, sự biến động nhiệt độ nước luôn trong nằm trong khoảng thích hợp cho tôm thí nghiệm. Theo Trần Văn Hòa và ctv. (2001) thì nhiệt độ tối ưu cho tôm sú phát triển là 25 - 30oC. 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 Tuần 1 Tuần 2 Thời gian Nh iệt độ (o C) 35‰ 25‰ 15‰ 3‰ Hình 4.1: Sự biến động nhiệt độ trong thời gian thí nghiệm b. pH Bên cạnh các yếu tố oxy hòa tan và nhiệt độ thì pH cũng là chỉ tiêu quan trọng ảnh hưởng lên đời sống của tôm cá. Theo Boyd (1982), khi pH quá cao hay quá thấp đều có tác động lớn đến khả năng điều hòa áp suất thẩm thấu 23 của màng tế bào, làm rối loạn quá trình trao đổi muối- nước giữa cơ thể của sinh vật với môi trường ngoài. Khi pH của môi trường nước cao tạo ra nhiều NH3 và ngược lại tạo ra nhiều H2S hoặc NO2-, các yếu tố này đều ảnh hưởng đến đời sống thủy sinh vật nói chung và ấu trùng tôm biển nói riêng. Khi pH vượt qua giới hạn 8,3 thì hầu hết amonia được chuyển hóa thành dạng NH3 gây độc cho tôm, nhưng khi pH nhỏ hơn 6,5 thì tính độc của H2S tăng lên (Boyd, 2001). Trong quá trình thí nghiệm, giá trị pH trung bình ở các nghiệm thức trong khỏang từ 7,4±0,0 đến 7,9±0,1. Sự biến động pH trong ngày luôn nhỏ hơn 0,5 (Hình 4.2). Trần Minh Anh (1989) nhận xét rằng, pH trong phạm vi từ 6-9 được xem là an toàn cho tôm sú. Theo Trần Ngọc Hải và ctv. (1999) thì tôm sú thích hợp với điều kiện pH 6,5- 8,5. Với sự biến động pH của thí nghiệm thì không làm ảnh hưởng đến hoạt động sống của tôm. 0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0 Tuần 1 Tuần 2 Thời gian Gi á t rị pH 35‰ 25‰ 15‰ 3‰ ` Hình 4.2: Sự biến động pH trong thời gian thí nghiệm 4.1.2. Ảnh hưởng của độ mặn lên thời gian sử dụng và tiêu hóa thức ăn của tôm sú (Penaeus monodon) Ở độ mặn 3‰, sau khi cho ăn 20 phút thì khối lượng thức ăn trong dạ dày tôm đạt giá trị lớn nhất (0,028±0,006 g). Thức ăn được tiêu hóa nhanh chóng trong khoảng thời gian từ 40 phút đến 1 giờ. Tại thời điểm 1 giờ khối lượng thức ăn trong dạ dày tôm đã giảm mạnh (còn 0,015±0,005 g) và đã khác biệt có ý nghĩa (p<0,05) so với khối lượng thức ăn trong dạ dày ở thời điểm 40 phút. Thời gian tiếp theo thức ăn tiếp tục tiêu hóa nhanh. Có sự khác biệt có ý nghĩa khối lượng thức ăn trong dạ dày tôm ở các thời điểm thu mẫu sau khi cho ăn 1, 2 và 3 giờ (p<0,05). Sau 4 giờ cho ăn thì quan sát thấy dạ dày tôm đã hoàn toàn hết thức ăn (Bảng 1). Giống như ở độ mặn 3‰, tại độ mặn 15‰, khối lượng thức ăn trong dạ dày tôm cũng đạt giá trị lớn nhất tại thời điểm thu mẫu sau 20 phút cho ăn 24 (0,023±0,010 g). Tuy nhiên, ở độ mặn này quá trình tiêu hóa không xảy ra nhanh ở thời gian đầu sau khi cho ăn như tôm ở độ mặn 3‰. Các lần thu mẫu tiếp theo khối lượng thức ăn trong dạ dày tôm giảm dần dần, không có sự sai khác có ý nghĩa giữa các lần thu mẫu trong khoảng thời gian từ 40 phút đến 2 giờ sau khi cho ăn khi (p>0,05). Đến thời điểm 3 giờ sau khi cho ăn thì khối lượng thức ăn trong dạ dày tôm mới giảm có ý nghĩa (p<0,05) so với thời điểm lấy mẫu sau 40 phút cho tôm ăn. Sau 5 giờ cho ăn thì dạ dày tôm hoàn toàn hết thức ăn (Bảng 1). Khối lượng thức ăn trong dạ dày tôm tính theo trọng lượng khô (g) Độ mặn 20 phút 40 phút 1 giờ 2 giờ 3 giờ 4 giờ 3‰ 0,028±0,006a 0,026±0,006a 0,015±0,005b 0,010±0,002c 0,004±0,002d 15‰ 0,023±0,010a 0,019±0,009ab 0,016±0,005b 0,014±0,006b 0,007±0,006c 0,005±0,002c 25‰ 0,012±0,004 b 0,016±0,006b 0,021±0,008a 0,017±0,008ab 0,013±0,005b 0,005±0,004c 35‰ 0,015±0,004 bc 0,017±0,005abc 0,025±0,004a 0,019±0,010b 0,012±0,006c 0,004±0,003d Bảng 1: Thời gian tiêu hóa của tôm thí nghiệm Bảng 1 cho thấy, thời gian sử dụng và tiêu hóa thức ăn của tôm ở hai độ mặn 25‰ và 35‰ khá giống nhau. Ở cả hai độ mặn này tôm không lấy thức ăn nhanh trong thời gian đầu sau khi cho ăn như ở đô mặn 3‰ và 15‰. Đến thời điểm 1 giờ sau khi cho ăn thì khối lượng thức ăn trong dạ dày tôm mới đạt được giá trị lớn nhất, tương ứng là 0,021±0,008 g và 0,025±0,004 g. Tuy nhiên, sự tiêu hóa của tôm ở độ mặn 35‰ xảy ra nhanh ngay sau đó. Khối lượng thức ăn trong dạ dày tôm đã có sự khác biệt có ý nghĩa giữa các lần thu mẫu sau 1, 2, 3 và 4 giờ sau khi cho ăn (p<0,05). Trong khi đó ở độ mặn 25‰ khối lượng thức ăn trong dạ dày tôm được tiêu hóa dần dần. Không có sự khác biệt có ý nghĩa (p>0,05) về khối lượng thức ăn trong dạ dày tôm ở các lần thu mẫu 1 giờ, 2 giờ và 3 giờ sau khi cho ăn. Sau 5 giờ cho ăn thì quan sát thấy dạ dày của tôm ở hai độ mặn này đều hết thức ăn hoàn toàn. Như vậy, kết quả thí nghiệm cho thấy thời gian sử dụng và tiêu hóa thức ăn của tôm sú (10±2 g) có chịu ảnh hưởng bởi độ mặn. Ở độ mặn 3‰ và 15‰ thời gian sử dụng thức ăn của tôm ngắn hơn ở độ mặn 25‰ và 35‰. Tuy nhiên, tổng thời gian sử dụng và tiêu hóa thức ăn của tôm ở các độ mặn 15, 25 và 35‰ là tương đương nhau (4-5 giờ sau khi cho ăn) và tổng thời gian sử dụng và tiêu hóa thức ăn của tôm ở các độ mặn 3‰ là ngắn nhất (3-4 giờ sau khi cho ăn). Quá trình lấy thức ăn và tiêu hóa thức ăn nhanh của tôm ở độ mặn 3‰ có liên quan đến nhu cầu năng lượng cung cấp cho cơ thể khi tôm sống trong môi trường có độ mặn này. Một vài nghiên cứu trước đây trên các loài tôm khác cũng cho kết quả tương tự. VanWormhoudt (1973) nghiên cứu trên lòai 25 tôm Palaemon serratus, Lee et al. (1984) nghiên cứu trên loài tôm Penaeus vannamei và Lovett & Felder (1990) nghiên cứu trên lòai Penaeus setiferus có nhận định chung rằng, tìm hiểu về sinh lý tiêu hóa và nhu cầu dinh dưỡng của các loài tôm có thể thông qua việc nghiên cứu trên các men tiêu hóa của chúng. Li et al. (2008) nghiên cứu trên tôm Litopenaeus vannamei (0,016±0,005 g) thấy rằng, hoạt tính của enzym tiêu hóa của tôm thay đổi theo độ mặn. Trypsin hoạt động tại độ mặn 3‰ cao hơn có ý nghĩa so với độ mặn 17‰ và 32‰. Mặc dù sự khác biệt không có ý nghĩa ở các men tiêu hóa khác, nhưng đã có sự gia tăng nhẹ trong hoạt tính của các men được tìm thấy ở tôm nuôi tại độ mặn 3‰ và 32‰. Theo tác giả, hoạt tính của các men tiêu hóa tăng cao tại các độ mặn khắc nghiệt đã cho thấy tôm sống ở độ mặn này có nhu cầu sử dụng năng lượng từ thức ăn cao hơn mức bình thường, nhằm để đền bù vào sự mất năng lượng cho quá trình điều hòa áp suất thẩm thấu của cơ thể. Kết quả thí nghiệm còn cho thấy khối lượng thức ăn tôm lấy vào dạ dày cũng thay đổi theo độ mặn. Khi tôm sống ở độ mặn mà cơ thể phải điều hòa áp suất thẩm thấu (3‰ và 35‰) thì lượng thức ăn tôm sử dụng nhiều hơn khi sống ở độ mặn mà tôm ít phải điều hòa áp suất thẩm thấu (15‰ và 25‰). Lượng thức ăn lớn nhất trong dạ dày tôm ở độ mặn 3‰ và 35‰ tương ứng là 0,028±0,006 g và 0,025±0,004 g, trong khi đó lượng thức ăn lớn nhất trong dạ dày của tôm ở các độ mặn 15‰ và 25‰ là 0,023±0,010 g và 0,021±0,008 g Ảnh hưởng của độ mặn lên khả năng sử dụng thức ăn của các loài tôm biển (Penaeid) đã được một số tác giả trước đây nghiên cứu và có những nhận định khác nhau. Wilson (2003) thực hiện thí nghiệm trên loài Farfantepenaeus paulensis (0,2-0,4 g) ở các độ mặn 2, 4, 6, 12, 18, 24, 30, 36‰, tại nhiệt độ 25oC thấy rằng, sự tiêu thụ thức ăn của tôm khác biệt không có nghĩa giữa các độ mặn thí nghiệm. Theo tác giả này thì trong khoảng cho phép của loài, ảnh hưởng của độ mặn lên tiêu thụ thức ăn không có ý nghĩa. Nghiên cứu của Femandes et al. (1997) trên lòai Metapenaeus dobsoni cũng nhận thấy khả năng lấy thức ăn của tôm không bị ảnh hưởng khi độ mặn thay đổi. Tuy nhiên, Parado-Estepa et al. (1987) đã tìm thấy sự dao động độ mặn có ảnh hưởng đến khả năng sử dụng thức ăn của tôm Penaeus indicus. Thực hiện thí nghiệm ở các độ mặn 5, 10, 15, 20, 25, 30 và 35‰ trên tôm sú (Penaeus monodon) giống (1,2±0,05 g), Ye (2009) thấy rằng tỷ lệ thức ăn của tôm ở 5‰ cao hơn có ý nghĩa (p<0,05) so với các độ mặn còn lại. Nghiên cứu của Venkataramaiah et al. (1972) và Staples & Heales (1991) cho biết, sự tiêu thụ thức ăn, hiệu quả chuyển hóa thức ăn, sự phát triển và tỷ lệ sống của các loài tôm thuộc họ Penaeid nuôi chịu ảnh hưởng bởi độ mặn và/hoặc nhiệt độ. Theo Venkataramaiah et al. (1972) thì độ mặn thấp thích hợp cho khả năng lấy thức ăn của ấu trùng tôm penaeus aztecus. Sự tiêu thụ thức ăn của tôm nuôi tại các độ mặn cao thì thấp hơn nhiều so với tôm nuôi tại độ mặn thấp. Kết quả của việc tiêu thụ thức ăn cao ở các độ mặn thấp đã giúp cho sự phát triển và tỷ lệ sống cao khi ấu trùng sống trong môi trường cửa sông tự nhiên. 26 4.2. Ảnh hưởng của độ mặn lên độ tiêu hóa thức ăn, tiêu hóa đạm và năng lượng của tôm sú (Penaeus monodon) 4.2.1. Các yếu tố môi trường trong thời gian thí nghiệm a. Nhiệt độ 0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 30.0 35.0 Tuần 1 Tuần 2 Tuần3 Tuần 4 Tuần 5 Tuần 6 Tuần 7 Tuần 8 Thời gian Nh iệt độ (o C) 35‰ 25‰ 15‰ 3‰ Hình 4.4: Sự biến động nhiệt độ trong thời gian thí nghiệm Nhìn chung, trong thời gian thí nghiệm yếu tố nhiệt độ luôn biến động nằm trong khoảng thích hợp cho đời sống của tôm. Nhiệt độ trung bình lớn nhất ở các nghiệm thức trong quá trình thí nghiệm là 28,5 ± 0,3 oC và nhỏ nhất là 27,4 ± 0,2 oC (Hình 4.4). b. pH Hình 1.5 cho thấy, pH ở các nghiệm thức có giá trị trung bình từ 7,3 ± 0,1 đến 8,0 ± 0,2. Qua theo dõi nhận thấy sự thay đổi pH trong ngày ở thí nghiệm này cũng luôn nhỏ hơn 0,5. Qua đó cho thấy chỉ tiêu pH ít biến động trong suốt thời gian thí nghiệm và nằm trong điều kiện thuận lợi cho tôm. 6.0 6.2 6.4 6.6 6.8 7.0 7.2 7.4 7.6 7.8 8.0 8.2 Tuần 1 Tuần 2 Tuần 3 Tuần 4 Tuần 5 Tuần 6 Tuần 7 Tuần 8 Thời gian Gi á t rị pH 35‰ 25‰ 15‰ 3‰ Hình 4.5: Sự biến động pH trong thời gian thí nghiệm 27 4.2.2. Ảnh hưởng của độ mặn lên độ tiêu hóa thức ăn, tiêu hóa đạm và năng lượng của tôm sú (Penaeus monodon) Độ tiêu hóa đạm Thí nghiệm đã tìm thấy độ tiêu hóa đạm của tôm giữa các độ mặn 15, 25 và 35‰ khác biệt không có ý nghĩa thống kê (p>0,05), tương ứng với các giá trị là 82,2±2,5%, 79,7±2,2% và 81,8±1,3%, trong khi đó độ tiêu hóa đạm của tôm ở độ mặn 3‰ là thấp nhất (76,3±0,6%) và khác biệt có ý nghĩa so với các nghiệm thức còn lại (p<0,05) (Hình 4.5). Độ tiêu hóa năng lượng Hình 4.5 cho thấy, độ tiêu hóa năng lượng của tôm thí nghiệm thấp nhất ở độ mặn 3‰ (64,1±1,8%) và sai khác có ý nghĩa so với tất cả các độ mặn thí nghiệm còn lại (p<0,05). Tại các độ mặn 15‰, 25‰ và 35‰ độ tiêu hóa năng lượng của tôm khác biệt không có ý nghĩa thống kê (p>0,05) và tương ứng với các giá trị là 73,6±4,5%, 71,5±2,3% và 77,0±1,5%. Độ tiêu hóa thức ăn của tôm Kết quả sự thay đổi độ tiêu hóa thức ăn của tôm thí nghiệm cũng giống như sự thay đổi độ tiêu hóa đạm và năng lượng (Hình 4.5). Độ tiêu hóa thức ăn đạt giá trị thấp nhất (58,3±0,6%) ở độ mặn 3‰ và khác biệt có ý nghĩa so với các độ mặn thí nghiệm còn lại (p<0,05). Độ tiêu hóa thức ăn của tôm ở các độ mặn 15, 25 và 35‰ tương ứng với các giá trị là 69,8±4,7%, 67,8±2,9% và 70,4±1,6% và khác biệt không có nghĩa thống kê (p>0,05). 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Thức ăn Đạm Năng lượng Chỉ tiêu theo dõi Độ tiê u h óa (% ) 3‰ 15‰ 25‰ 35‰ Hình 4.5: Độ tiêu hóa của tôm thí nghiệm 28 Từ kết quả trên cho thấy cả 3 chỉ tiêu theo dõi (độ tiêu hóa thức ăn, tiêu hóa đạm và năng lượng) biến động giống nhau là khi tôm sống ở độ mặn quá thấp (3‰) thì các chỉ tiêu này có giá trị thấp có ý nghĩa so với các độ mặn 15, 25 và 35‰ (p<0,05). Giữa các độ mặn 15, 25 và 35‰ các chỉ tiêu này khác biệt không có ý nghĩa thống kê (p>0,05). Tuy nhiên, khi tôm sống trong môi trường có độ mặn đẳng trương (25‰) thì các chỉ tiêu này thấp hơn khi tôm sống trong môi trường có độ mặn dao động ngoài điểm đẳng trương (15 và 35‰), mặc dù sự khác biệt không có ý nghĩa thồng kê (Hình 4.5). Độ tiêu hóa thức ăn là khả năng tiêu hóa và hấp thu loại thức ăn đó (Trần Thị Thanh Hiền và ctv., 2004). Thức ăn được vào đường tiêu hóa và trải qua sự tiêu hoá, là quá trình phân hủy những phân tử lớn thức ăn thành những phân tử nhỏ hơn. Tuy nhiên những phân tử dinh dưỡng nhỏ phải rời khỏi hệ tiêu hóa và đi vào cơ thể ngay trước khi chúng có thể được sử dụng. Điều này được hoàn thành bằng quá trình thứ hai được gọi là sự hấp thu ( Độ tiêu hóa chịu ảnh hưởng bởi các yếu tố như tình trạng sinh lý cơ thể, tần suất cho ăn và lượng thức ăn. Khi khối lượng thức ăn càng lớn, men tiêu hóa khó ngấm vào bên trong và mức độ ngấm không đều dẫn đến quá trình tiêu hóa chậm lại, ảnh hưởng đến độ tiêu hóa thức ăn (Trần Thị Thanh Hiền và ctv., 2004). Kết quả thí nghiệm này cho thấy độ tiêu hóa của tôm ở độ mặn 3‰ thấp có ý nghĩa (p<0,05) so với độ mặn 35‰, mặc dù ở cả hai độ mặn này lượng thức tôm lấy vào dạ dày này đều lớn (thí nghiệm 1). Điều này có thể là là do ảnh hưởng bởi sự khác nhau về thời gian lấy thức ăn và thời gian tồn tại thức ăn trong dạ dày của tôm ở hai độ mặn này. Kết quả thí nghiệm 1 cho thấy, ở độ mặn 3‰ thời gian tôm lấy thức ăn vào dạ dày nhanh (thức ăn trong dạ dày đạt giá trị lớn nhất sau 20 phút cho ăn), với lượng nhiều (0,028±0,006 g) và thời gian thức ăn tồn tại trong dạ dày ngắn (trong khoảng thời gian 3-4 giờ sau cho ăn thì dạ dày tôm đã hết thức ăn), trong khi đó ở độ mặn 35‰ thời gian tôm lấy thức ăn vào dạ dày chậm hơn (thức ăn trong dạ dày đạt giá trị lớn nhất sau 1 giờ cho ăn), với lượng thức 0,025±0,004 g và thời gian thức ăn tồn tại trong dạ dài hơn (sau 4-5 giờ cho ăn thì dạ dày tôm mới hết thức ăn). Vì vậy, ở độ mặn 35‰ thức ăn được nhào trộn nhiều và các men tiêu hóa ngấm đều, làm cho thức ăn được phân giải và hấp thu tốt, dẫn đến khi tôm sống trong môi trường có độ mặn 35‰ có độ tiêu hóa cao hơn ở 3‰. Với cơ chế tương tự, độ tiêu hóa thức ăn, tiêu hóa đạm và năng lượng của tôm ở độ mặn 15‰ và 25‰ cao hơn tôm ở độ mặn 3‰. 29 CHƯƠNG 5 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT 5.1. Kết luận Sự thay đổi độ mặn có ảnh hưởng đến thời gian sử dụng và tiêu hóa thức ăn, độ tiêu hóa thức ăn, tiêu hóa đạm và năng lượng của tôm sú 10±2 g. Ở độ mặn 3‰ và 15‰ thời gian sử dụng thức ăn của tôm ngắn hơn ở độ mặn 25‰ và 35‰. Tổng thời gian sử dụng và tiêu hóa thức ăn của tôm ở các độ mặn 3‰ là ngắn nhất (3- 4 giờ sau khi cho ăn). Tổng thời gian sử dụng và tiêu hóa thức ăn của tôm ở các độ mặn 15, 25 và 35‰ là tương đương nhau (4-5 giờ sau khi cho ăn). Tôm sống trong môi trường có độ mặn quá thấp (3‰) thì độ tiêu hóa thức ăn, tiêu hóa đạm và năng lượng của tôm thấp hơn có ý nghĩa thống kê (p<0,05) so với tôm sống ở các độ mặn 15, 25 và 35‰. Tôm sống trong môi trường có độ mặn đẳng trương (25‰) thì các chỉ tiêu độ tiêu hóa thức ăn, tiêu hóa đạm và năng lượng thấp hơn khi tôm sống trong môi trường có độ mặn dao động gần điểm đẳng trương (15 và 35‰). Tuy nhiên, sự khác biệt không có ý nghĩa thống kê (p<0,05). 5.2. Đề xuất - Nuôi tôm ở độ mặn thấp cần tăng tần suất cho tôm ăn trong ngày nhiều hơn ở độ mặn cao. - Bố trí thí nghiệm tìm hiểu ảnh hưởng của một số yếu tố môi trường khác như nhiệt độ, oxy hòa tan lên hoạt động tiêu hóa của tôm, nhằm đề ra khuyến cáo chọn vùng nuôi, khẩu phần ăn và tần suất cho ăn phù hợp nhất. TÀI LIỆU THAM KHẢO 30 Bindu, R. P. and Diwan, A. D. 2002. Effects of acute salinity stress on oxygen consumption and ammonia excretion rotes of the marine shrimp Metapenaeus monoceros. Journal Crustacean Biology. Vol. 22(1): 45- 52. Boyd, C. E. and Hollermand, W. D. 1982. Influence of Particle Size of Agricultural Limestone on Pond Liming. Proc. Annual Conf. S. E. Assoc. Fish and Wildl. Agencies. Vol. 36: 196-201. Boyd C. E. 2001. “Inland shrimp farming and the environment”. World Aquaculture. Mag. Vol. 32(1): 10-12. Bray, W. A., Lawrence, A. L. and Trujillo, J, R. L. 1994. The effect of salinity on growth and survival of Penaeus vannamei, with observations on the interaction of IHHN virus and salinity. Aquaculture. Vol. 122(2- 3): 133-146. Cowey, C. B. (1986). Protein. Nutrition in Marine Aquaculture. Training Session, Lisbon, 20-30 October 1986. Dalla, V. G J. 1987. Salinity response in brackish water population of the freshwater shrimp Palaemonetes antennarius. Oxygen consumption. Comparative Biochemical Physiology. 87A: 247-478. Davis, D. A. 2004. Nutritional Considerations for Pacific White Shrimp Reared in Inland, Low-Salinity Waters. Global Aquavulture Advocate. Vol June: 43-44. Ðỗ Thị Thanh Hương và Châu Tài Tảo. 2004. Khảo sát thay đổi một số chỉ tiêu sinh lý của tôm Sú (Penaeus Monodon) trong môi trường nuôi có nồng độ muối thấp. Tạp chí Khoa học Ðại học Cần Thơ. Đỗ Thị Thanh Hương và Trần Thị Thanh Hiền. 2000. Bài giảng Sinh lý động vật thủy sinh. Femandes, B. and Achulhankutty, C. T. 1997. Role of salinity on food conversion efficiency and growth in juvenile Penaeid shrimp Metapenaeus dobsoni (Crustacea/Arthropoda). Indian Journal of Marine sciences. Vol. (26): 31-34. Furukawa, H. and Tsukahara, H, 1966. On the acid digestion method for chromium oxide as an index substance in the study of digestibílity of the Japanese Society of Scientific Fisheries 32(6):502.508. Lê Thanh Hòa. 2008. Ảnh hưởng của độ mặn khác nhau lên sinh trưởng của tôm sú (Penaeus monodon). LVTN Đại học. Khoa Thủy Sản, Đại học Cần Thơ. Lee, P. G., Smith, L. L., Lawrence, A. L. 1984. Digestive protease of Penaeus vannamei Boone: relationship between enzyme activity, size and diet. Aquaculture. Vol. 42 (3-4): 225–239. Li, E., Chen, L., Zeng, C., Yu, N., Xiong, Z., Chen, X., Jian, G. and Qin, J. G. 2008. Comparison of digestive and antioxidant enzymes activities, haemolymph xyhemocyanin contents and hepatopancreas histology of 31 white shrimp, litopenaeus vannamei, at various salinities. Aquaculture. Vol. 274 (1): 80-86. Lovett, D.L., Felder, D.L., 1990. Ontogenic change in digestive enzyme activity of larval and postlarval white shrimp Penaeus setiferus (Crustacea, Decapoda, Penaeidae). Biol. Bull. 178: 144–159. Motoh, H. 1981. Studies on the fisheries biology of the giant Tiger prawn, Penaeus monodon in The Philippines. Technical Report. No. 7. Moutou, K. A. Panagiotaki, P., Mamuris, Z. 2004. Effects of salinity on digestive activity in the euryhaline sparid Sparus aurata L.: a preliminary study. Aquacultural Research. 35, 912-914. Muhlia-Almazán, A. and García-Carren~o, F. L. 2003. Digestion physiology and proteolytic enzymes of crustacean species of the Mexican Pacific Ocean. In: Hendrickx, M.E. (Ed.), Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans. Vol. 2: 77–91. Ngô Anh Tuấn.1995. Nghiên cứu nuôi vỗ tôm sú (Penaeus monodon) phát dục và thành thục nhân tạo. LVTN Cao học. Trường Đại học Thủy Sản Nha Trang. 90 trang. Nguyễn Kim Thùy. 2008. Ảnh hưởng của tần số cho ăn lên sự tăng trưởng của cá Tra (Pangasianodon hypophthalmus) giai đoạn giống. LVTN Đại học. Khoa Thủy Sản, Đại học Cần Thơ. 40 trang. Nguyễn Phú Hòa, Yang Yi và Lê Thanh Hùng. 2008. Giác quan bắt mồi và khả năng tiêu hóa các loại mồi khác nhau của cá Bống Tượng giống. Tạp chí Khoa học Đại học Cần Thơ. Nguyễn Thanh Phương và Trần Ngọc Hải. 2004. Giáo trình kỹ thuật sản xuất giống và nuôi giáp xác. Tủ sách Đại học Cần Thơ Nguyễn Văn Chung. 1995. Danh mục tôm biển Việt Nam. Nhà xuất bản Khoa học Kỹ thuật Tp. Hồ Chí Minh. Nguyễn Văn Hảo. 1995. Bệnh tôm một số hiểu biết cần thiết và biện pháp phòng trị. Nhà xuất bản Nông nghiệp. Panikkar, N. K. 1968. Osmotic behavior of shrimps and prawns in relation to their biology and culture. FAO Fisheries Report No. 57: 527-538. Parado-Estepa, F. D., Ferraris, R. P., Ladja, J. M. and Dejesus, E. G. 1987. Responses of intermolt Penaeus indicus to large fluctuations in environmental salinity. Aquaculture. Vol. 64: 175-184. Rong, C. K., Tao, B. K. and Guo, L. 2000. The effects of salinity changes on the survival and growth rate of artificial reared postlarvae of Penaeus chinensis. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatsen Vol. 39: 96-98. Staples, D. J. and Heales, D. S. 1991. Temperature and salinity optima for growth and survival ofjuvenile banana prawn Penueus merguiensis. Journal Experimental Marine Biologycal Ecology. Vol. 154: 251-274. 32 Trần Minh Anh. 1989. Đặc điểm sinh học và kỹ thuật nuôi tôm he. Nhà xuất bản Khoa học Kỹ thuật Tp. Hồ Chí Minh. Trần Ngọc Hải, Nguyễn Thanh Phương và Trương Trọng Nghĩa .1999. Bài giảng Kỹ thuật sản xuất giống thủy sản nước lợ. Khoa Thuỷ sản, Trường Đại Học Cần Thơ. Trần Thị Thanh Hiền, Nguyễn Anh Tuấn và Huỳnh Thị Tú. 2004. Giáo trình dinh dưỡng và thức ăn thủy sản. Tủ sách Đại học Cần Thơ. Trần Văn Hòa. 2001. Kỹ thuật thâm canh tôm sú. Nhà xuất bản Tuổi Trẻ. Trương Quốc Phú và Nguyễn Văn Thường. 2004. Giáo trình Ngư lọai II (giáp xác và nhuyễn thể). Tủ sách Đại học Cần Thơ. Trương Quốc Phú. 2006. Giáo trình quản lý chất lượng nước. Khoa Thủy Sản, Trường Đại học Cần Thơ. Van Wormhoudt, A. 1973. Variation des proteases, des amylases et des proteines solubles au cours du développement larvaire chez Palaemon serratus. Marine Biology. Vol. (19): 245-248. Venkataramaiah, A., Lakhsmi, G. J. and Gunter, G. 1972. The effects of salinity, temperature and feeding level on the food conversion, growth and survival rates of the shrimp Penaeus azrecus. Marine Technology Society, Food-Drugs from the Sea Proceedings: 29-42. website website website Wilson, W. Tr., Adalto, B., Cecilia, C. S. and Henrique, P. L. 2003. The effect of temperature, salinity and nitrogen products on food consumption of pink shrimp Farfantepenaeus paulensis. Braz. arch. biol. technol. vol. 46. No. 1: 135-141. ISSN 1516-8913. Woo, N. Y. S., Kelly, S. P. 1995. Effects of salinity and nutritional status on growth and metabolism of Sparus sarba in a closed seawater system. Auaculture 135, 229–238. Ye, L., Jiang, S., Zhu, X., Yang, Q., Wen, W. and Wu, K. 2009. Effects of salinity on growth and energy budget of juvenile Penaeus monodon. Aquaculture . Vol. 290 (1-2): 140-144. Zhang, S. and Dong, S. L. 2002. The effects of food and salinity on energy budget of juvenile shrimp of Penaeus chinensis juveniles. Journal Dalian Fish. University 17(3): 227-233. 33 PHỤ LỤC Phụ lục 1: Yếu tố môi trường trong thí nghiệm 1 Nghiệm thức 3‰ Nghiệm thức 15‰ pH Nhiệt độ (oC) pH Nhiệt độ (oC) Ngày Sáng Chiều Sáng Chiều Ngày Sáng Chiều Sáng Chiều 1 7,4 7,9 26,6 28,7 1 7,5 7,5 27,0 28,7 2 7,5 7,8 26,5 28,4 2 7,5 7,6 26,4 29,5 3 7,5 7,9 26,7 28,4 3 7,5 7,5 26,8 29,5 4 7,5 7,8 26,5 28,2 4 7,5 7,6 27,0 28,0 5 7,7 7,9 26,5 29,0 5 7,5 7,6 27,2 29,4 6 7,6 7,9 26,8 29,7 6 7,6 7,7 26,6 30,0 7 7,6 8,0 27,1 28,7 7 7,5 7,6 27,0 29,5 8 7,7 7,8 26,5 28,7 8 7,5 7,7 27,2 29,7 9 7,8 7,9 26,7 29,4 9 7,6 7,8 26,7 29,3 10 7,9 8,0 26,8 29,6 10 7,6 7,7 26,4 29,4 11 7,9 7,9 27,0 29,7 11 7,5 7,7 26,9 29,5 12 7,9 7,8 26,6 28,8 12 7,6 7,7 26,4 29,1 13 7,9 8,1 26,4 28,2 13 7,5 7,7 26,8 29,0 14 7,9 7,9 27,0 29,0 14 7,6 7,8 26,0 28,7 Nghiệm thức 25‰ Nghiệm thức 35‰ pH Nhiệt độ (oC) pH Nhiệt độ (oC) Ngày Sáng Chiều Sáng Chiều Ngày Sáng Chiều Sáng Chiều 1 7,4 7,4 26,9 29,0 1 7,5 7,5 26,9 29,0 2 7,3 7,3 26,6 29,5 2 7,5 7,7 26,7 28,9 3 7,4 7,4 26,4 28,5 3 7,6 7,6 26,7 30,0 4 7,4 7,4 26,5 29,1 4 7,5 7,7 26,5 29,6 5 7,3 7,3 27,0 30,0 5 7,4 7,4 26,8 29,4 6 7,3 7,3 26,8 29,5 6 7,4 7,5 26,9 29,5 7 7,3 7,3 27,5 30,0 7 7,3 7,5 27,1 29,3 8 7,4 7,4 26,2 28,8 8 7,3 7,4 27,0 29,3 9 7,4 7,4 26,3 28,6 9 7,3 7,5 26,7 30,0 10 7,5 7,5 26,6 28,5 10 7,3 7,5 26,8 29,5 11 7,5 7,5 26,1 28,7 11 7,3 7,5 27,0 29,8 12 7,5 7,5 26,8 28,7 12 7,5 7,7 26,8 28,7 13 7,4 7,4 26,0 28,4 13 7,5 7,7 26,5 ,28,9 14 7,4 7,4 26,3 28,5 14 7,5 7,7 26,8 28,6 34 Phụ lục 2: Yếu tố môi trường trong thời gian thí nghiệm 2 Nghiệm thức 3‰ pH Nhiệt độ (oC) pH Nhiệt độ (oC) Ngày Sáng Chiều Sáng Chiều Ngày Sáng Chiều Sáng Chiều 1 7,4 7,7 26,6 28,8 31 7,9 7,9 27,0 29,7 2 7,4 7,8 26,5 29,9 32 7,9 7,8 26,6 28,8 3 7,5 7,8 26,7 28,6 33 7,9 7,9 26,7 29,4 4 7,4 7,9 26,6 28,7 34 7,8 7,9 27,0 29,5 5 7,5 7,8 26,5 28,4 35 8,0 8,1 26,8 29,7 6 7,5 7,9 26,6 29,0 36 8,0 8,0 26,4 28,8 7 7,5 7,8 27,1 28,4 37 7,9 8,0 26,7 29,0 8 7,6 7,8 26,7 28,5 38 7,9 7,9 26,5 29,6 9 7,5 7,9 26,7 28,4 39 7,9 7,9 26,2 28,6 10 7,5 7,8 26,5 28,2 40 7,9 8,1 26,4 28,2 11 7,6 7,9 26,5 28,7 41 7,9 7,9 27,0 29,0 12 7,6 7,9 26,7 29,0 42 8,0 8,0 26,6 29,5 13 7,6 8,0 27,1 28,7 43 8,0 8,0 27,0 28,8 14 7,6 8,0 27,2 28,6 44 8,0 8,0 26,8 29,2 15 7,6 8,0 26,8 29,2 45 7,8 7,8 26,9 28,8 16 7,7 7,9 26,7 29,4 46 7,8 7,9 26,4 29,0 17 7,6 7,9 26,8 29,7 47 8,0 7,9 26,6 29,0 18 7,6 7,9 26,8 29,7 48 8,0 8,1 26,9 28,7 19 7,6 8,0 26,5 29,1 49 7,9 8,0 26,3 ,28,5 20 7,7 7,9 26,9 29,5 50 8,0 8,1 26,9 29,9 21 7,7 8,0 26,8 29,2 51 8,0 8,0 27,0 29,3 22 7,7 7,9 26,6 29,6 52 8,0 8,0 26,8 28,5 23 7,7 7,8 26,5 28,7 53 7,8 8,1 26,6 29,4 24 7,8 7,9 26,7 29,4 54 7,9 8,0 26,7 28,3 25 7,7 7,9 26,5 29,0 55 7,9 7,9 26,9 28,4 26 7,8 8,0 26,5 29,2 56 7,9 8,0 26,6 28,8 27 7,7 7,9 27,0 29,5 57 7,8 8,1 26,6 28,6 28 7,7 8,0 26,8 29,3 58 7,9 8,0 26,7 28,6 29 7,8 8,0 27,0 29,5 59 8,0 7,9 26,5 28,7 30 7,9 8,0 26,8 29,6 60 7,9 8,1 26,7 28,5 35 Nghiệm thức 15‰ pH Nhiệt độ (oC) pH Nhiệt độ (oC) Ngày Sáng Chiều Sáng Chiều Ngày Sáng Chiều Sáng Chiều 1 7,5 7,6 26,6 28,5 31 7,6 7,7 26,4 29,4 2 7,5 7,5 26,5 29,0 32 7,5 7,6 26,7 29,6 3 7,4 7,7 26,7 28,9 33 7,6 7,7 26,9 28,8 4 7,5 7,5 27,0 28,7 34 7,6 7,7 26,9 29,5 5 7,5 7,6 26,4 29,5 35 7,6 7,7 26,7 29,2 6 7,6 7,6 27,0 29,0 36 7,6 7,7 26,8 29,1 7 7,5 7,6 26,5 28,8 37 7,5 7,7 26,9 29,5 8 7,5 7,6 27,0 29,2 38 7,5 7,6 26,4 29,1 9 7,5 7,5 26,8 29,5 39 7,6 7,7 26,9 29,1 10 7,5 7,6 27,0 28,0 40 7,6 7,7 26,7 29,1 11 7,5 7,6 27,2 29,4 41 7,5 7,6 26,9 29,4 12 7,6 7,6 27,0 28,5 42 7,5 7,6 26,8 28,6 13 7,5 7,6 27,0 28,5 43 7,5 7,6 26,7 28,6 14 7,5 7,5 26,7 29,3 44 7,7 7,7 27,2 28,8 15 7,4 7,5 26,6 29,0 45 7,6 7,7 26,7 29,0 16 7,5 7,6 26,6 30,0 46 7,5 7,7 26,8 29,0 17 7,5 7,6 27,0 29,5 47 7,7 7,8 26,8 28,5 18 7,6 7,6 27,0 29,0 48 7,6 7,8 26,7 28,5 19 7,5 7,6 27,1 29,4 49 7,6 7,8 26,8 29,9 20 7,6 7,7 26,6 29,5 50 7,6 7,7 26,5 29,0 21 7,5 7,6 26,6 29,2 51 7,6 7,7 26,4 29,0 22 7,5 7,6 26,8 29,0 52 7,6 7,7 26,0 28,7 23 7,5 7,7 27,2 29,7 53 7,5 7,7 26,4 29,0 24 7,5 7,6 26,7 29,3 54 7,6 7,8 26,7 28,9 25 7,4 7,7 26,7 29,5 55 7,6 7,7 26,0 28,7 26 7,5 7,6 26,5 29,5 56 7,5 7,8 26,0 28,3 27 7,4 7,6 27,0 29,4 57 7,6 7,7 26,4 28,5 28 7,5 7,6 26,4 28,9 58 7,6 7,8 26,4 28,9 29 7,5 7,6 26,8 29,5 59 7,7 7,8 26,1 28,6 30 7,6 7,7 26,8 29,6 60 7,6 7,8 26,3 28,5 36 Nghiệm thức 25‰ pH Nhiệt độ (oC) pH Nhiệt độ (oC) Ngày Sáng Chiều Sáng Chiều Ngày Sáng Chiều Sáng Chiều 1 7,3 7,5 26,9 28,9 31 7,3 7,5 26,7 28,8 2 7,4 7,5 26,8 29,2 32 7,4 7,5 26,9 28,8 3 7,3 7,4 26,7 29,0 33 7,4 7,4 27,2 28,9 4 7,4 7,5 26,6 29,5 34 7,3 7,4 27,1 30,0 5 7,4 7,4 27,2 29,6 35 7,4 7,5 27,5 29,7 6 7,4 7,4 26,9 29,0 36 7,4 7,5 26,8 28,8 7 7,3 7,4 26,8 29,4 37 7,4 7,4 26,6 28,7 8 7,3 7,3 26,9 29,4 38 7,4 7,5 26,9 29,3 9 7,3 7,4 26,6 29,5 39 7,3 7,5 27,0 29,8 10 7,4 7,3 26,4 28,5 40 7,4 7,4 27,0 29,3 11 7,3 7,4 26,8 30,0 41 7,3 7,4 27,5 30,4 12 7,3 7,3 27,0 29,6 42 7,4 7,5 27,2 29,6 13 7,3 7,4 26,9 28,7 43 7,4 7,4 26,5 27,5 14 7,4 7,4 27,3 30,0 44 7,4 7,5 26,5 28,3 15 7,4 7,4 26,5 29,1 45 7,3 7,5 27,0 28,0 16 7,3 7,4 27,0 30,0 46 7,4 7,4 26,6 29,0 17 7,3 7,4 26,8 29,5 47 7,3 7,6 27,3 28,5 18 7,4 7,5 26,9 29,0 48 7,4 7,5 26,8 28,4 19 7,3 7,4 26,7 29,3 49 7,4 7,5 27,2 29,0 20 7,4 7,5 27,1 29,5 50 7,4 7,5 26,6 29,0 21 7,3 7,4 26,6 29,6 51 7,4 7,5 26,2 28,8 22 7,3 7,4 26,9 28,9 52 7,4 7,5 26,3 28,6 23 7,3 7,4 27,5 30,0 53 7,5 7,6 26,6 28,5 24 7,3 7,3 27,3 29,5 54 7,5 7,5 26,1 28,7 25 7,4 7,4 27,4 30,0 55 7,5 7,6 26,8 28,7 26 7,3 7,4 27,6 29,5 56 7,4 7,5 26,0 28,4 27 7,3 7,4 27,8 29,2 57 7,4 7,6 26,3 28,5 28 7,4 7,5 27,8 29,7 58 7,5 7,6 26,5 28,2 29 7,4 7,4 27,9 29,5 59 7,4 7,5 26,4 28,3 30 7,4 7,5 27,4 30,0 60 7,3 7,6 26,1 28,0 37 Nghiệm thức 35‰ pH Nhiệt độ (oC) pH Nhiệt độ (oC) Ngày Sáng Chiều Sáng Chiều Ngày Sáng Chiều Sáng Chiều 1 7,6 7,6 27,1 28,9 31 7,5 7,7 26,8 28,7 2 7,6 7,6 26,8 29,0 32 7,5 7,7 26,5 ,28,9 3 7,5 7,5 27,0 29,2 33 7,6 7,8 26,9 28,8 4 7,5 7,6 27,1 29,1 34 7,5 7,7 26,8 29,0 5 7,5 7,5 26,7 29,4 35 7,6 7,7 26,9 28,8 6 7,5 7,5 26,9 29,0 36 7,5 7,7 26,8 28,6 7 7,5 7,7 26,7 28,9 37 7,6 7,7 26,9 29,0 8 7,6 7,7 26,8 29,4 38 7,5 7,7 27,1 28,5 9 7,6 7,8 26,6 29,5 39 7,6 7,8 26,8 28,9 10 7,5 7,7 27,0 29,0 40 7,5 7,7 26,7 29,1 11 7,6 7,6 26,7 30,0 41 7,5 7,8 27,2 29,0 12 7,5 7,7 26,5 29,6 42 7,5 7,8 27,0 29,1 13 7,5 7,8 26,6 29,2 43 7,6 7,8 26,9 28,8 14 7,6 7,7 26,9 29,9 44 7,7 7,9 26,7 29,0 15 7,3 7,5 27,1 29,0 45 7,6 7,8 27,1 29,0 16 7,4 7,4 26,8 29,4 46 7,7 7,7 26,8 29,0 17 7,4 7,5 26,9 29,5 47 7,6 7,8 26,7 28,7 18 7,3 7,5 27,1 29,3 48 7,7 7,9 26,8 29,1 19 7,2 7,5 27,0 29,0 49 7,7 7,9 27,0 29,0 20 7,2 7,4 27,3 29,9 50 7,7 7,9 26,6 28,9 21 7,3 7,4 27,1 29,6 51 7,6 7,8 26,5 29,0 22 7,3 7,4 27,0 29,3 52 7,6 7,8 26,6 28,7 23 7,3 7,5 26,7 30,0 53 7,7 8,0 26,8 28,6 24 7,3 7,5 26,9 29,7 54 7,7 7,9 26,4 28,4 25 7,4 7,5 26,9 30,0 55 7,6 7,8 26,6 28,4 26 7,3 7,6 27,2 29,6 56 7,7 7,9 26,7 28,6 27 7,3 7,5 27,0 29,4 57 7,7 7,8 26,5 28,5 28 7,4 7,5 27,1 29,8 58 7,8 7,8 26,3 28,7 29 7,3 7,5 26,8 29,5 59 7,8 7,9 26,5 28,5 30 7,3 7,5 27,0 29,8 60 7,7 8 26,6 28,4 38 Phụ lục 3: Khối lượng thức ăn trong dạ dày tôm ở các lần thu mẫu (g) (Tính theo trọng lượng khô ) Độ mặn Thời gian sau khi cho ăn 3‰ 15‰ 25‰ 35‰ 1 0,023 0,010 0,021 0,024 1 0,035 0,014 0,013 0,018 1 0,029 0,031 0,009 0,015 1 0,037 0,025 0,015 0,012 1 0,036 0,009 0,012 0,009 1 0,027 0,033 0,007 0,014 1 0,027 0,021 0,008 0,016 1 0,017 0,039 0,011 0,010 1 0,025 0,022 0,014 0,012 20 phút 1 0,025 0,024 0,011 0,015 2 0,031 0,032 0,008 0,022 2 0,036 0,023 0,024 0,010 2 0,026 0,012 0,012 0,023 2 0,024 0,036 0,025 0,009 2 0,017 0,022 0,018 0,015 2 0,023 0,013 0,015 0,020 2 0,026 0,011 0,015 0,012 2 0,034 0,010 0,014 0,022 2 0,025 0,015 0,009 0,015 40 phút 2 0,021 0,015 0,017 0,021 3 0,016 0,018 0,015 0,028 3 0,017 0,011 0,016 0,024 3 0,023 0,022 0,025 0,027 3 0,016 0,018 0,016 0,025 3 0,019 0,011 0,011 0,030 3 0,015 0,024 0,033 0,021 3 0,019 0,018 0,026 0,031 3 0,008 0,010 0,029 0,017 3 0,009 0,013 0,014 0,021 1 giờ 3 0,012 0,015 0,029 0,024 39 4 0,010 0,024 0,026 0,028 4 0,010 0,008 0,006 0,031 4 0,012 0,022 0,022 0,027 4 0,012 0,017 0,025 0,020 4 0,012 0,016 0,006 0,028 4 0,011 0,007 0,019 0,010 4 0,009 0,008 0,013 0,023 4 0,011 0,016 0,016 0,015 4 0,006 0,013 0,015 0,005 2 giờ 4 0,010 0,013 0,026 0,007 5 0,005 0,006 0,018 0,007 5 0,003 0,002 0,016 0,014 5 0,008 0,009 0,006 0,013 5 0,007 0,002 0,007 0,014 5 0,004 0,018 0,016 0,023 5 0,003 0,015 0,015 0,016 5 0,005 0,002 0,015 0,001 5 0,002 0,002 0,012 0,014 5 0,003 0,008 0,006 0,010 3 giờ 5 0,003 0,003 0,015 0,008 6 0,005 0,005 0,004 6 0,008 0,006 0,001 6 0,001 0,002 0,009 6 0,004 0,005 0,009 6 0,006 0,003 0,000 6 0,008 0,004 0,002 6 0,006 0,015 0,006 6 0,007 0,000 0,004 6 0,004 0,005 0,003 4 giờ 6 0,002 0,006 0,003 40 Phụ lục 4: Độ tiêu hóa thức ăn, độ tiêu hóa đạm và năng lượng của tôm thí nghiệm 2 Độ tiêu hóa (%) Độ mặn Thức ăn Đạm Năng lượng 1 58,34 76,89 64,48 1 58,88 75,84 65,66 3‰ 1 57,68 76,05 62,12 2 72,34 83,53 75,91 2 64,37 79,28 68,36 15‰ 2 72,68 83,79 76,64 3 64,61 77,26 69,00 3 68,82 81,44 71,88 25‰ 3 70,08 80,49 73,60 4 70,45 81,96 77,41 4 68,84 80,49 75,28 35‰ 4 71,94 82,98 78,24