Chu kỳ tế bào và sự phân bào

PAGE  PAGE 21 1- Kh¸i qu¸t vÒ tÕ bµo: Sù ph¸t hiÖn ra tÕ bµo vµ nghiªn cøu tÕ bµo g¾n liÒn víi sù ra ®êi vµ hoµn thiÖn kÜ thuËt kÝnh hiÓn vi. Vµo nöa sau thÕ kØ 17, lÇn ®Çu tiªn nhµ tù nhiªn häc ng­êi Hµ Lan Antonie Van Leewenhoek ®· quan s¸t thÊy nh÷ng sinh vËt li ti trong mét giät n­íc ao nhê mét kÝnh phãng ®¹i. Còng cïng thêi gian ®ã, Robert Hooke lÇn ®Çu tiªn m« t¶ tÕ bµo (1665), khi «ng dïng kÝnh hiÓn vi tù t¹o quan s¸t tiªu b¶n máng cña bÇn – m« kh«ng sèng cã trong vá cña c©y gç vµ gäi c¸c xoang nhá h×nh tæ ong trong ®ã lµ “tÕ bµo”. Song, mét thÕ kû r­ìi tiÕp theo, c¸c nhµ sinh häc kh«ng thÓ nh©n biÕt ®­îc ý nghÜa cña tÕ bµo. N¨m 1838 nhµ thùc vËt häc Matthias Schleiden nghiªn cøu m« thùc vËt vµ ®· ph¸t triÓn quan niÖm mµ ngày nay chóng ta gäi lµ thuyÕt tÕ bµo. ¤ng ®· kh¼ng ®Þnh r»ng mäi thùc vËt “®Òu gåm c¸c côm tÕ bµo riªng biÖt, ®éc lËp, cã ®Æc tÝnh cô thÓ”. N¨m 1839, Theodor Schwann ®· th«ng b¸o r»ng mäi m« ®éng vËt còng bao gåm c¸c c¸ thÓ tÕ bµo. ThuyÕt tÕ bµo (cell theory) theo quan ®iÓm hiÖn ®¹i gåm ba nguyªn lý sau ®©y: - Mäi sinh vËt ®Òu gåm mét hoÆc nhiÒu tÕ bµo, trong ®ã x¶y ra c¸c qu¸ tr×nh chuyÓn ho¸ vËt chÊt vµ tån t¹i tÝnh di truyÒn. - TÕ bµo lµ sinh vËt sèng nhá nhÊt, lµ ®¬n vÞ tæ chøc c¬ b¶n cña mäi c¬ thÓ sèng. - TÕ bµo chØ xuÊt hiÖn nhê qu¸ tr×nh ph©n chia tÕ bµo tån t¹i tr­íc. MÆc dï sù sèng cã thÕ ®· tiÕn ho¸ mét c¸ch tù ph¸t trong m«i tr­êng cña qu¶ ®Êt nguyªn thuû, c¸c nhµ sinh häc ®· kÕt luËn r»ng hiÖn nay kh«ng cã thªm tÕ bµo nµo xuÊt hiÖn mét c¸ch tù ph¸t. §óng h¬n, sù sèng trªn hµnh tinh thÓ hiÖn mét dßng thÕ hÖ liªn tôc tõ c¸c tÕ bµo nguyªn thuû ®ã. Ngµy nay, víi sù ra ®êi cña kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö cïng víi c¸c ph­¬ng ph¸p nghiªn cøu hiÖn ®¹i ng­êi ta ®· nghiªn cøu kÜ tÕ bµo ë nhiÒu gèc ®é vµ c¸c cÊu tróc bªn trong tÕ bµo víi môc ®Ých phôc vô tèt h¬n ®êi sèng con ng­êi. Dùa vµo c¸c ®Æc ®iÓm h×nh th¸i, cÊu tróc ng­êi ta chia tÕ bµo lµm hai nhãm c¬ b¶n lµ: H×nh 1: CÊu tróc tÕ bµo nh©n s¬ 1.1- TÕ bao nh©n s¬ (prokaryote): bao gåm vi khuÈn thËt (eubacteria) vµ vi khuÈn cæ (archaebacteria). Prokaryote lµ nh÷ng tÕ bµo sèng ®¬n gi¶n nhÊt, nh©n ch­a cã mµng bao bäc gäi lµ nh©n s¬, tÕ bµo chÊt kh«ng cã c¸c bµo quan cã mµng bao bäc. Prokaryote th­êng cã ®­êng kÝnh kho¶ng 1 – 10 um vµ ®­îc t×m thÊy ë mäi m«i tr­êng sèng, tõ trong ruét ®éng vËt cho ®Õn c¸c suèi n­íc nãng axit. HÇu hÕt c¸c prokaryote cã thµnh tÕ bµo cøng bªn ngoµi mµng sinh chÊt, gióp tÕ bµo kh«ng bÞ ph©n huû trong nh÷ng m«i tr­êng cã tÝnh thÈm thÊu thÊp. BÒ mÆt cña tÕ bµo cã nhiÒu l«ng nhung cho phÐp chóng g¾n kÕt víi c¸c tÕ bµo kh¸c vµ c¸c l«ng roi cã thÓ chuyÓn ®éng quay vßng gióp cho c¸c tÕ bµo b¬i. HÇu hÕt c¸c sinh vËt prokaryote lµ ®¬n bµo. 1.2- TÕ bµo nh©n thùc (eukaryote): bao gåm tÕ bµo cña ®éng vËt, thùc vËt, nÊm vµ protista. Eukaryote cã cÊu tróc phøc t¹p, trong tÕ bµo chÊt cã c¸c bµo quan thùc hiÖn c¸c chøc n¨ng trao ®æi chÊt chuyªn ho¸, nh©n cã mµng bao bäc. Eukaryote cã kÝch th­íc l¬n h¬n prokaryote, ®­êng kÝnh kho¶ng 10 – 100 um. TÕ bµo ®­îc bao bäc bëi mµng bµo t­¬ng cã h×nh d¹ng cuén xo¾n cao ®Ó lµm t¨ng diÖn tÝch bÒ mÆt. TÕ bµo thùc vËt, nÊm, protista còng cã thµnh tÕ bµo cøng. Ngoµi ra, sù s¾p xÕp cña c¸c sîi pr«tein thµnh bé khung cña tÕ bµo gióp kiÓm so¸t h×nh d¹ng vµ sù vËn ®éng cña tÕ bµo còng nh­ tæ chøc thùc hiÖn nhiÒu chøc n¨ng trao ®æi chÊt. PhÇn lín sinh vËt eukaryote lµ ®a bµo víi c¸c nhãm tÕ bµo ®­îc biÕt ho¸ trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn c¬ thÓ ®Ó t¹o nªn c¸c m« chuyªn ho¸ trong c¬ thÓ. H×nh 2: CÊu t¹o tÕ bµo nh©n thùc C¶ tÕ bµo nh©n s¬ vµ tÕ bµo nh©n thùc ®Òu cã ®Æc ®iÓm cÊu t¹o chung lµ gåm 3 phÇn lµ: mµng sinh chÊt, tÕ bµo chÊt vµ nh©n hay vïng nh©n. Tuy nhiªn tÕ bµo nh©n s¬ vµ nh©n thùc cã nh÷ng kh¸c nhau c¬ b¶n lµ: tÕ bµo nh©n s¬ ch­a cã mµng nh©n, tÕ bµo chÊt kh«ng cã c¸c bµo quan cã mµng bao bäc nh­ tÕ bµo nh©n thùc. H×nh 3: §Æc ®iÓm cÊu t¹o cña tÕ bµo nh©n s¬ vµ nh©n thùc TÕ bµo nh©n thùc còng nh­ tÕ bµo nh©n s¬ ®Òu sinh s¶n b»ng h×nh thøc ph©n bµo ®Ó t¹o nªn c¸c tÕ bµo con mang ®Æc tÝnh h×nh th¸i, sinh lý gièng tÕ bµo mÑ. TÕ bµo con b»ng con ®­êng trao ®æi chÊt t¨ng tr­ëng khèi l­îng tÕ bµo chÊt vµ nh©n ®¸p øng c¸c ho¹t ®éng sèng. TÕ bµo t¨ng tr­ëng ®Õn mét møc ®é nµo ®ã th× tÕ bµo ph©n chia cho ra c¸c tÕ bµo míi. 2- C¸c h×nh thøc ph©n bµo: Dùa vµo ®Æc ®iÓm sù ph©n chia cña tÕ bµo ng­êi ta chia thµnh c¸c h×nh thøc ph©n bµo nh­ sau: 2.1- Trùc ph©n (Amitosis): lµ h×nh thøc ph©n bµo ®¬n gi¶n trong ®ã kh«ng cã sù h×nh thµnh thoi t¬ v« s¾c nªn cßn gäi lµ ph©n bµo kh«ng t¬. Cã thÓ nh©n ph©n thµnh hai nöa kh«ng ®Òu nhau hoÆc ph©n thµnh nhiÒu m¶nh. TÕ bµo chÊt cã thÓ ®­îc ph©n ®«i cïng víi nh©n hoÆc kh«ng ph©n chia t¹o thµnh tÕ bµo hai nh©n hoÆc ®a nh©n. Trùc ph©n lµ h×nh thøc ph©n bµo chñ yÕu cña sinh vËt bËc thÊp nh­ vi khuÈn, ®éng vËt nguyªn sinh,...ë c¬ thÓ ®a bµo nã chØ x¶y ra ë c¸c tÕ bµo ®· biÖt ho¸ cao, c¸c tÕ bµo bÖnh lÝ, c¸c tÕ bµo ®ang th¸i ho¸ hay trong ®iÒu kiÖn bÊt lîi c¶n trë sù h×nh thµnh thoi t¬ v« s¾c. Trùc ph©n gåm hai giai ®o¹n chÝnh: - NhiÔm s¾c thÓ ph©n ®«i. - TÕ bµo chÊt chia ®«i ®ång thêi víi sù chia ®«i nhiÔm s¾c thÓ. KÕt qu¶: Tõ mét tÕ bµo mÑ t¹o ra hai tÕ bµo con ®Òu mang bé nhiÔm s¾c thÓ nh­ nhau. Sù ph©n ®«i ë vi khuÈn diÔn ra víi thêi gian t­¬ng ®èi ng¾n nhê ®ã vi khuÈn sinh s¶n rÊt nhanh. H×nh 4b: ¶nh chôp ph©n bµo ë vi khuÈn H×nh 4a: S¬ ®å ph©n bµo ë vi khuÈn 2.2- Néi ph©n (Endomitosis): Néi ph©n lµ mét d¹ng biÕn ®æi cña mitosis, trong ®ã nhiÔm s¾c thÓ ®­îc nh©n ®«i nh­ng kh«ng ph©n chia vÒ c¸c tÕ bµo con mµ ë l¹i trong tÕ bµo, do ®ã t¹o thµnh tÕ bµo ®a béi (polyploide). Trong tr­êng hîp c¸c sîi nhiÔm s¾c ®­îc nh©n ®«i nhiÒu lÇn (do nh©n ®«i cña ADN) nh­ng sè nhiÔm s¾c thÓ kh«ng ®æi sÏ dÉn ®Õn hhiÖn t­îng ®a sîi (Polytene chomosome). 2.3- Gi¸n ph©n: gi¸n ph©n lµ h×nh thøc ph©n chia tÕ bµo ®Æc tr­ng cho tÕ bµo nh©n thùc, cã sù h×nh thµnh thoi t¬ v« s¾c trong qu¸ tr×nh ph©n bµo, bao gåm cã ph©n bµo nguyªn nhiÔm (Mitosis) vµ ph©n bµo gi¶m nhiÔm (Meiosis). Ph©n bµo nguyªn nhiÔm lµ kiÓu ph©n chia tÕ bµo ®Æc tr­ng cho c¸c tÕ bµo sinh d­ìng vµ tÕ bµo sinh dôc s¬ khai, c¸c tÕ bµo con cã bé nhiÔm s¾c thÓ gièng nhau vµ gièng tÕ bµo mÑ (2n). Ph©n bµo gi¶m nhiÔm lµ kiÓu ph©n bµo ®Æc tr­ng cho c¸c tÕ bµo sinh dôc chÝn, c¸c tÕ bµo con t¹o ra cã bé nhiÔm s¾c thÓ gi¶m ®i mét nöa so víi tÕ bµo mÑ. §Ó t×m hiÓu s©u vÒ ph©n bµo nguyªn nhiÔm vµ ph©n bµo gi¶m nhiÔm tr­íc hÕt ta t×m hiÓu chu kú tÕ bµo. 3- Chu kú tÕ bµo (Cell cycle) - Kh¸i niÖm: chu kú tÕ bµo lµ trình tự nhất định các sự kiện mà  HYPERLINK "" \l "v" \t "_blank" tế bào trải qua và lặp lại giữa các lần  HYPERLINK "" \t "_blank" nguyên phân liên tiếp mang tính chất chu kì. Về thời gian, chu kì  HYPERLINK "" \l "v" \t "_blank" tế bào được xác định bằng khoảng thời gian giữa hai lần  HYPERLINK "" \t "_blank" nguyên phân liên tiếp, nghĩa là từ khi  HYPERLINK "" \l "v" \t "_blank" tế bào được hình thành ngay sau lần  HYPERLINK "" \t "_blank" nguyên phân thứ nhất cho tới khi nó kết thúc lần  HYPERLINK "" \t "_blank" nguyên phân thứ hai. Ng­êi ta chia chu kú tÕ bµo ra hai thêi kú chÝnh lµ: + Thêi kú gi÷a hai lÇn ph©n chia ®­îc gäi lµ gian kú hay giai ®o¹n chuÈn bi (interphase), ®­îc kÝ hiÖu lµ I lµ thêi gian tÕ bµo trao ®æi chÊt, sinh tr­ëng vµ chuÈn bÞ cho ph©n bµo. Gian kú ®­îc chia lµm 3 giai ®o¹n lµ: giai ®o¹n G1 (gap 1), giai ®o¹n S (synthesis) vµ giai ®o¹n G2 (gap 2). + Thêi gian tiÕp theo lµ kú ph©n bµo (mitosis) hay giai ®o¹n ph©n bµo ®­îc kÝ hiÖu lµ M, lµ thêi kú tÕ bµo mÑ ph©n ®«i cho ra hai tÕ bµo con. H×nh 5: S¬ ®å vÒ chu kú tÕ bµo Trong c¬ thÓ ®a bµo c¸c tÕ bµo ®· ®­îc biÖt ho¸ kh¸c nhau ®Ó thùc hiÖn chøc n¨ng kh¸c nhau nªn thêi gian kÐo dµi cña chu kú sèng cña chóng cã nhiÒu thay ®æi, ®Æc biÖt lµ thêi kú gian kú. VÝ dô tÕ bµo ruét ph©n bµo hai lÇn qua mét ngµy, tÕ bµo gan ph©n bµo hai lÇn qua mét n¨m, cßn tÕ bµo n¬ron ë c¬ thÓ tr­ëng thµnh hÇu nh­ kh«ng ph©n bµo mµ gian kú kÐo dµi cho ®Õn khi tÕ bµo chÕt hoÆc c¬ thÓ chÕt. Trung b×nh chu kú sèng cña ®a sè tÕ bµo kÌo dµi tõ 8 giê ®Õn 100 ngµy. 3.1- Gian kú (I): Trong gian kú tÕ bµo thùc hiÖn c¸c chøc n¨ng trao ®æi chÊt, c¸c ho¹t ®éng sèng kh¸c nhau, tæng hîp c¸c ARN vµ ADN, c¸c protein, c¸c enzym…vµ chuÈn bÞ cho tÕ bµo ph©n bµo. Tuú theo ®Æc ®iÓm chøc n¨ng ng­êi ta chia gian kú ra lµm 3 giai ®o¹n hay pha liªn tiÕp nhau: giai ®o¹n G1 (gap 1), giai ®o¹n S (synthesis) vµ giai ®o¹n G2 (gap 2). Thêi gian kÐo dµi cña gian kú tuú thuéc vµo thêi gian cña 3 pha G1 + S + G2, ®Æc biÖt lµ giai ®o¹n G1 v× ë c¸c lo¹i tÕ bµo kh¸c nhau th× thêi gian G1 lµ rÊt kh¸c nhau, cßn giai ®o¹n S vµ G2 t­¬ng ®èi æn ®Þnh. - Pha G1: Thêi gian cña G1 b¾t ®Çu ngay sau khi tÕ bµo míi ®­îc t¹o thµnh do ph©n bµo cho ®Õn khi b¾t ®Çu pha S lµ pha tæng hîp ADN. Thêi gian cña pha G1 tuú thuéc vµo chøc n¨ng sinh lÝ cña tÕ bµo, vÝ dô ®èi víi tÕ bµo ph«i th× thêi gian cña G1 = 1 giê, ®èi víi tÕ bµo gan ®éng vËt cã vó G1 = 1 n¨m, cßn ®èi víi tÕ bµo n¬ron G1 cã thÓ kÐo dµi suèt ®êi sèng c¬ thÓ. §èi víi tÕ bµo ung th­ thêi gian G1 ®­îc rót ng¾n rÊt nhiÒu. Ng­êi ta cßn ph©n biÖt Go lµ pha trong ®ã tÕ bµo ®i vµo tr¹ng th¸i th¸i ho¸. Pha G1 lµ pha sinh tr­ëng cña tÕ bµo v× trong pha nµy x¶y ra sù téng hîp c¸c ARN vµ pr«tªin. Trong pha G1 hµm l­îng ADN vµ sè l­îng nhiÔm s¾c thÓ lµ æn ®Þnh mang tÝnh ®Æc tr­ng cho tõng loµi (vÝ dô: ë ng­êi 2n = 46, ë tinh tinh 2n = 48, ë ruåi giÊm 2n = 8 …). NhiÔm s¾c thÓ biÕn ®æi tr¹ng th¸i kÕt ®Æc trong nguyªn ph©n sang tr¹ng th¸i d·n xo¾n, kÐo dµi vµ m¶nh thµnh sîi nhiÔm s¾c vµ chØ cã thÓ nh×n thÊy chóng d­íi kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö. Mçi nhiÔm s¾c thÓ chøa 1 ph©n tö ADN liªn kÕt víi pr«tªin histon t¹o thµnh sîi nhiÔm s¾c. ChÝnh ë trang th¸i nµy cña nhiÔm s¾c thÓ mµ ADN dÔ dµng thùc hiÖn ®­îc c¸c c¬ chÕ truyÒn ®¹t th«ng tin di truyÒn, c¸c gen ë tr¹ng th¸i ho¹t ®éng chøc n¨ng, nghÜa lµ tæng hîp c¸c ARN vµ tæng hîp pr«tªin. ChÝnh v× vËy pha G1 ®­îc xem lµ pha sinh tr­ëng cña tÕ bµo vµ thùc hiÖn nh÷ng ho¹t ®éng sinh lÝ kh¸c nhau. Pha G1 diÔn ra sù gia t¨ng cña tÕ bµo chÊt, sù h×nh thµnh thªm cña c¸c bµo quan kh¸c nhau, sù ph©n ho¸ vÒ cÊu tróc vµ chøc n¨ng cña tÕ bµo (tæng hîp c¸c pr«tªin ®Æc thï) vµ chuÈn bÞ c¸c tiÒn chÊt, ®iÒu kiÖn cho sù tæng hîp ADN ë pha S tiÕp theo. Khi kÕt thóc pha G1 th× tÕ bµo ®i vµo pha S vµ G2 ®Ó vµo thêi kú ph©n bµo tuy thuéc vµo c¸c ®iÒu kiÖn m«i tr­êng. Vµo cuèi pha G1 cã mét thêi ®iÓm gäi lµ ®iÓm h¹n ®Þnh (restrictrion point), ®iÓm R. NÕu tÕ bµo v­ît qua ®iÓm R chóng tiÕp tôc ®i vµo pha S. §èi víi c¸c tÕ bµo biÖt ho¸ th× tÕ bµo kh«ng v­ît qua R mµ ®i vµo qu¸ tr×nh biÖt ho¸ tÕ bµo. - Pha S: Pha S lµ pha tiÕp theo pha G1 nÕu tÕ bµo v­ît qua ®­îc ®iÓm kiÓm so¸t R vµ diÔn ra qu¸ tr×nh t¸i b¶n ADN vµ nh©n ®«i nhiÔm s¾c thÓ. Trong pha G1 tÕ bµo ®· chuÈn bÞ mäi ®iÒu kiÖn cho pha S, vµo cuèi pha G1 tÕ bµo tæng hîp mét lo¹i pr«tªin ®Æc tr­ng lµ cyclin A vµ nhanh chãng tÝch luü trong nh©n tÕ bµo, pr«tªin cyclin A t¸c ®éng cho tíi cuèi pha S th× biÕn mÊt. Qu¸ tr×nh t¸i b¶n cña ADN diÔn ra theo nguyªn t¾c khu«n mÉu, bæ sung vµ b¸n b¶o toµn, nhê ®ã tõ mét ADN mÑ t¸i t¹o ra hai ADN con hoµn toµn gièng nhau. Trong qu¸ tr×nh t¸i b¶n, ph©n tö ADN níi cuén khái lâi histon, trong lóc ®ã histon octomer biÕn d¹ng thµnh hai tetramer. C¸c histon ®­îc tæng hîp tõ tÕ bµo chÊt ®­îc chuyªn chë vµo nh©n, t¹o thµnh c¸c octomer míi ®Ó cïng sîi kÐp ADN ®­îc tæng hîp t¹o thµnh nuclª«x«m vµ tõ ®ã t¹o ra c¸c sîi nhiÔm s¾c, sau ®ã nhiÔm s¾c thÓ kÐp gåm hai sîi cr«matit gièng hÖt nhau ®Ýnh víi nhau ë t©m ®éng ®­îc t¹o thµnh. Thêi gian kÐo dµi pha S t­¬ng ®èi cè ®Þnh (tõ 6 – 8 giê). KÕt thóc pha S hµm l­îng ADN ®­îc t¨ng gÊp ®«i vµ mçi nhiÔm s¾c thÓ kÐp chøa hai ph©n tö ADN gièng hÖt nhau t¹o ra hai bé th«ng tin di truyÒn hoµn chØnh ®Ó truyÒn l¹i cho hai tÕ bµo con. Trong pha S cßn diÔn ra sù nh©n ®«i trung tö cã vai trß ®èi víi sù h×nh thµnh thoi ph©n bµo sau nµy. - Pha G2: Pha G2 tiÕp ngay sau pha S, thêi gian pha nµy kÐo dµi tõ 4 – 5 giê. Trong pha G2 c¸c ARN vµ pr«tªin (tubulin) tiÕp tôc ®­îc tæng hîp chuÈn bÞ cho ph©n bµo. Cuèi pha G2 mét pr«tªin ®­îc tæng hîp lµ cyclin B vµ ®­îc tÝch luü trong nh©n cho ®Õn tiÒn kú ph©n bµo. Cyclin B ho¹t ho¸ enzim kinase vµ ®ãng vai trß quan träng trong viÖc thùc hiÖn qu¸ tr×nh ph©n bµo nh­ sù t¹o thµnh c¸c vi èng tubulin ®Ó t¹o thµnh thoi ph©n bµo. 3.2- Kú ph©n bµo (M): ë pha nay diÔn ra sù ph©n chia tÕ bµo, thêi gian cña pha nµy t­¬ng ®èi æn ®Þnh vµ tuú thuéc vµo tõng lo¹i tÕ bµo. 3.2.1- Ph©n bµo nguyªn nhiÔm (mitosis): - Kh¸i niÖm: Nguyªn ph©n lµ h×nh thøc ph©n bµo phæ biÕn cho c¸c d¹ng tÕ bµo cña c¬ thÓ ®¬n bµo (tÕ bµo sinh d­ìng, tÕ bµo sinh dôc s¬ khai 2n), c¸c tÕ bµo con ®­îc t¹o thµnh gi÷ nguyªn bé nhiÔm s¾c thÓ nh­ tÕ bµo mÑ (2n). Khi tế bào ở kì trung gian, sự tái bản của ADN dẫn đến sự nhân đôi của nhiễm sắc thể được diễn ra ở trong nhân. Khi kết thúc kì này, tế bào tiến hành nguyên phân. Trong quá trình nguyên phân diễn ra sự phân chia nhân và phân chia tế bào chất. Sù ph©n chia nh©n (caryokinesis) lµ tiÕn tr×nh nh©n ®«i cña nh©n bµo gåm 4 kú lµ: kú ®Çu, kú gi÷a, kú sau vµ kú cuèi. Cßn sù ph©n chia tÕ bµo chÊt (cytokinesis) lµ tiÕn tr×nh ph©n ®«i tÕ bµo chÊt, lµ k× cuèi cïng. - Sù ph©n chia nh©n: + Kú ®Çu (prophase): TiÒn kú ®­îc tiÕp theo sau pha G2 cña gian kú. RÊt khã ph©n biÖt mét c¸ch chÝnh x¸c ®iÓm chuyÓn tiÕp nµy, c¸c hiÖn t­îng ®Æc tr­ng cho tiÒn kú lµ: DiÔn ra c¸c biÕn ®æi ho¸ lÝ tÝnh cña nh©n (®én nhít cña tÕ bµo chÊt t¨ng cßn cña nh©n gi¶m), thÓ tÝch cña nh©n t¨ng. ChÊt nhiÔm s¾c ë gian kú bao gåm c¸c sîi nhiÔm s¾c thÓ ®· ®­îc nh©n ®«i qua pha S, trë nªn xo¾n vµ c« ®Æc l¹i, h×nh thµnh c¸c nhiÔm s¾c thÓ thÊy râ d­íi kÝnh hiÓn vi th­êng, víi sè l­îng, h×nh th¸i lµ ®Æc tr­ng cho loµi. Mçi nhiÔm s¾c thÓ gåm 2 cr«matit (2 nhiÔm s¾c tö chÞ em) ®­îc dÝnh víi nhau ë t©m ®éng (centromere). Mµng nh©n vµ h¹ch nh©n cã nhiÒu thay ®æi. H¹ch nh©n gi¶m thÓ tÝch, ph©n r· vµ biÕn mÊt, mµng nh©n ®øt ra thµnh nhiÒu ®o¹n vµ biÕn thµnh c¸c bãng kh«ng bµo bÐ ph©n t¸n trong tÕ bµo chÊt. H×nh thµnh bé m¸y ph©n bµo: ®a sè tÕ bµo ®éng vËt bé m¸y ph©n bµo gåm 2 trung tö (centrile) vµ vïng quan trung tö (pericentriole), qua pha S trung tö ®­îc nh©n ®«i thµnh 2 cÆp trung tö con. Do sù ho¹t ho¸ cña chÊt quanh trung tö tubulin trong tÕ bµo chÊt trïng hîp ho¸ thµnh c¸c vi èng tubulin. C¸c vi èng xÕp phãng x¹ quanh trung tö míi t¹o thµnh sao ph©n bµo (aster). Hai sao di chuyÓn vÒ 2 cùc tÕ bµo, gi÷a 2 sao c¸c vi èng ph¸t triÓn s¾p xÕp thµnh hÖ thèng èng cã d¹ng h×nh thoi gäi lµ thoi ph©n bµo. CÊu t¹o nªn thoi cã 2 d¹ng vi èng ch¹y tõ sao cña cùc nµy ®Õn sao cña cùc kia. C¸c vi èng ch¹y liªn tôc tõ cùc nµy ®Õn cùc kia gäi lµ vi èng cùc (sîi cùc), cßn c¸c sîi nèi víi t©m ®éng cña nhiÔm s¾c thÓ ë vïng xÝch ®¹o cña tÕ bµo gäi lµ c¸c vi èng t©m ®éng (hay sîi t©m ®éng). §Õn cuèi k× ®Çu khi mµng nh©n biÕn mÊt th× bé m¸y thoi cã hai sao ®· ®­îc h×nh thµnh. TÕ bµo thùc vËt bËc cao kh«ng quan s¸t thÊy trung tö, nh­ng ë vïng c¹nh nh©n vÉn cã vïng ®Ëm ®Æc t­¬ng tù vïng quan trung tö vµ vai trß cña chóng lµ ho¹t ho¸ sù t¹o thµnh tubulin h×nh thµnh thoi ph©n bµo ë tÕ bµo thùc vËt, v× vËy ®­îc gäi lµ ph©n bµo kh«ng sao. + Kú gi÷a (Metaphase): Kú gi÷a sím (prometaphase): b¾t ®Çu khi mµng nh©n tiªu biÕn thµnh c¸c bãng nhá ph©n t¸n trong tÕ bµo chÊt quanh thoi ph©n bµo. T©m ®éng cña mçi nhiÔm s¾c thÓ h×nh thµnh nªn thÓ ®éng (Kinetochore). C¸c cÊu tróc nµy n¨m c¶ hai phÝa ®èi lËp vµ t­¬ng t¸c víi thoi ph©n bµo, kÝch thÝch sù di chuyÓn rung ®éng (hay chuyÓn ®éng rung) cña nhiÔm s¾c thÓ. Thoi ph©n bµo h×nh thµnh lóc ®Çu ë vïng c¹nh mµng nh©n, khi mµng nh©n biÕn mÊt th× nã di chuyÓn chiÕm ngay vÞ trÝ trung t©m. C¸c nhiÔm s¾c thÓ mang trung tiÕt (centromere) kÑp lÊy trung tiÕt cã kÝch th­íc kho¶ng 1um. T©m ®éng cña nhiÔm s¾c thÓ ®­îc ®Ýnh víi c¸c sîi cña thoi. Nh­ vËy nhiÔm s¾c thÓ ®­îc xÕp n»m th¼ng gãc víi c¸c sîi thoi ph©n bµo, cßn t©m ®éng cã vÞ trÝ ®èi mÆt víiÇhi sao ë hai cùc, mçi phÝa cã mét t©m ®éng. Kú gi÷a chÝnh (Metaphase): ë phÇn trung t©m cña tÕ bµo t¹o thµnh miÒn cã ®é nhít (®é kÕt ®Æc) thÊp h¬n, gäi lµ mÆt ph¼ng xÝch ®¹o. C¸c nhiÔm s¾c thÓ tiÕp tôc rót ng¾n, kÐo chÆt ®ãng xo¾n tíi møc cùc ®¹i (cã h×nh d¹ng vµ kÝch th­íc ®Æc tr­ng cho tõng loµi), di chuyÓn theo sîi cña thoi ph©n bµo vµ tËp trung ë mÆt ph¼ng xÝch ®¹o. C¸c sîi thoi ph©n bµo lóc nµy bao gåm c¸c sîi cùc vµ c¸c sîi thÓ ®éng. C¸c sîi nµy xÕp xen, song song víi nhau ë d¹ng gi¸n ®o¹n (nèi tõ nhiÔm s¾c thÓ tíi trung tö ë hai cùc). Mét sè sîi kh«ng g¾n víi nhiÔm s¾c thÓ nµo vµ kÐo dµi liªn tôc gi÷a hai trung tö, mét sè sîi cña thoi th× g¾n víi t©m ®éng cña mçi nhiÔm s¾c thÓ ®¬n n»m trong nhiÔm s¾c thÓ kÐp. H×nh d¹ng ®Æc tr­ng cña tõng nhiÔm s¾c thÓ ë kú nµy rÊt dÔ quan s¸t d­íi kÝnh hiÓn vi. Do ®ã, c¸c nhiÔm s¾c thÓ ë kú gi÷a th­êng ®­îc sö dông trong c¸c ph©n tÝch vÒ kiÓu nh©n vµ c¸c nghiªn cøu vÒ di truyÒn. + Kú sau (anaphase): §Æc ®iÓm cña kú sau lµ hai nhiÔm s¾c tö chÞ em trong nhiÔm s¾c thÓ kÐp t¸ch nhau ra ë t©m ®éng vµ trë thµnh nhiÔm s¾c thÓ con ®éc lËp. Mçi nhiÔm s¾c thÓ con mang mét t©m ®éng riªng ®Ýnh víi sîi t©m ®éng phÝa ®èi mÆt víi sao. TÊt c¶ c¸c nhiÔm s¾c thÓ con cïng t¸ch khái nhau vµ cïng thêi gian di chuyÓn vÒ 2 cùc cña tÕ bµo. Cïng lóc ®ã c¸c trung tö còng t¸ch xa nhau h¬n khiÕn thoi ph©n bµo kÐo dµi h¬n. C¬ chÕ di chuyÓn nhiÔm s¾c thÓ vÒ hai cùc cña tÕ bµo ®­îc gi¶i thÝch theo nh÷ng c¸ch kh¸c nhau, trong ®ã cã gi¶ thuyÕt cho r»ng do sù co ng¾n cña sîi t©m ®éng (do sù gi¶i trïng hîp cña vi èng tubulin) phèi hîp víi sù kÐo dµi cña c¸c sîi cùc vµ hÑp l¹i cña thoi. MÆt kh¸c ng­êi ta ®· ph¸t hiÖn ra enzim ATP – aza ë c¸c sîi thoi v« s¾c vµ thµnh phÇn axits amin cña c¸c pr«tªin cña thoi nµy gÇn gièng víi actin cña sîi c¬. Ng­êi ta còng ®· tÝnh ®­îc tèc ®é di chuyÓn vÒ cùc cña nhiÔm s¾c thÓ kho¶ng 1um trong 1 phót. + Kú cuèi (telophase): Trong kú nµy c¸c nhiÔm s¾c thÓ con ®· di chuyÓn tíi hai cùc, d·n xo¾n, dµi ra ë d¹ng m¶nh vµ biÕn d¹ng dÇn dÇn trë thµnh chÊt nhiÔm s¾c nh­ ë gian kú. Thoi ph©n bµo biÕn mÊt, ®ång thêi h×nh thµnh mµng nh©n bao quanh chÊt nhiÔm s¾c, h¹ch nh©n ®­îc t¸i t¹o, h×nh thµnh 2 nh©n con trong khèi tÕ bµo chÊt chung. H×nh 6: C¸c kú nguyªn ph©n - Sù ph©n chia tÕ bµo chÊt: Sù ph©n chia tÕ bµo chÊt b¾t ®Çu tõ cuèi kú sau hoÆc ®Çu kú cuèi vµ diÔn ra trong suèt kú cuèi. ë tÕ bµo ®éng vËt sù ph©n chia tÕ bµo chÊt ®­îc b¾t ®Çu bëi sù h×nh thµnh mét eo th¾t l¹i vïng xÝch ®¹o ë gi÷a hai nh©n. Sù h×nh thµnh eo th¾t vµ lâm s©u cña eo tiÕn tíi c¾t ®«i tÕ bµo chÊt lµ do sù h×nh thµnh mét vïng co rót ë vïng xÝch ®¹o ®­îc cÊu t¹o bëi c¸c vi sîi actin, khi vßng sîi actin co rót kÐo theo phÇn mµng sinh chÊt lâm th¾t vµo trung t©m vµ khi mµng nèi víi nhau sÏ ph©n t¸ch tÕ bµo chÊt thµnh hai nöa, mçi nöa chøa mét nh©n con. MÆt ph¼ng ph©n c¾t tÕ bµo chÊt th¼ng gãc víi trôc cña thoi ph©n bµo. §èi víi tÕ bµo thùc vËt ®ù¬c bao bëi mµng xenlulose lµm cho tÕ bµo kh«ng vËn ®éng ®­îc nªn sù ph©n chia tÕ bµo chÊt ®­îc thùc hiÖn b»ng sù xuÊt hiÖn mét v¸ch ng¨n ë vïng trung t©m xÝch ®¹o, v¸ch ng¨n ph¸t triÓn dÇn vµo ngo¹i vi cho ®Õn khi liªn kÕt víi v¸ch tÕ bµo vµ ph©n t¸ch tÕ bµo chÊt thµnh hai nöa ®Òu chøa nh©n con. Trªn v¸ch ngang ph©n t¸ch 2 tÕ bµo con ph¸t triÓn hÖ thèng cÇu nèi tÕ bµo chÊt t¹o thµnh cÊu tróc plasmodesma ®Æc tr­ng cho tÕ bµo thùc vËt. H×nh 7: Ph©n chia tÕ bµo chÊt ë tÕ bµo thùc vËt vµ tÕ bµo ®éng vËt C¸c bµo quan nh­: ty thÓ, lôc l¹p, m¹ng l­íi néi chÊt… ®­îc ph©n vÒ hai tÕ bµo con diÔn ra ngay ë kú sau. Nãi chung trong thêi kú ph©n bµo c¸c ho¹t ®éng tæng hîp c¸c chÊt, ho¹t ®éng sinh lý kh¸c cña tÕ bµo bÞ dõng hoÆc gi¶m bít ®Ó tËp trung cho sù ph©n bµo. Nh­ vËy, khi thùc hiÖn nguyªn ph©n b×nh th­êng tõ mét tÕ bµo mÑ cho ra hai tÕ bµo con ®Òu mang bé nhiÔm s¾c thÓ 2n (ë c¸c tÕ bµo l­ìng béi) gièng nhau vµ gièng mÑ. H×nh 8: Qu¸ tr×nh nguyªn ph©n - Thêi gian cña c¸c kú vµ sù ®iÒu chØnh ph©n bµo: Trong c¬ thÓ ®a bµo, trong c¸c m« mµ ë ®ã c¸c tÕ bµo lu«n ®­îc ®æi míi nhê tÕ bµo duy tr× mét nhÞp ®iÖu ph©n bµo æn ®Þnh. B×nh th­êng, ®èi víi ®éng vËt cã vó chu kú tÕ bµo kÐo dµi tõ 10 – 20 giê, th× thêi gian ph©n bµo cã thÓ kÐo dµi tõ 1 ®Õn 2 giê. Tuy nhiªn thêi gian cña pha ph©n bµo kh«ng phô thuéc vµo thêi gian cña chu kú tÕ bµo, thêi gian cña chu kú tÕ bµo cã thÓ dµi h¬n nhiÒu nh­ng thêi gian ph©n bµo vÉn t­¬ng ®èi æn ®Þnh. Kú ®Çu th­êng kÐo dµi tõ 10 ®Õn 15 phót, kú gi÷a kÐo dµi tõ 25 – 35 phót, kú sau lµ ng¾n nhÊt chØ kÐo dµi tõ 5 – 8 phót, cßn kú cuèi diÔn ra trong kho¶ng 20 ®Õn 25 phót. §Ó x¸c ®Þnh nhÞp ®iÖu ph©n bµo cña mét tËp hîp tÕ bµo ng­êi ta x¸c ®Þnh chØ sè ph©n bµo hay chØ sè mitos. ChØ sè mitos ®­îc tÝnh b»ng sè tÕ bµo ®ang ph©n chia trªn 1000 tÕ bµo quan s¸t ®­îc víi kÝnh hiÓn vi th­êng. C¸c d¹ng tÕ bµo biÖt ho¸ kh¸c nhau, d­íi ¶nh h­ëng cña c¸c nh©n tè ®iÒu chØnh kh¸c nhau, chu kú sèng vµ nhÞp ®iÖu ph©n bµo cña chóng biÕn ®æi rÊt linh ho¹t, rÊt kh¸c nhau. Khi ®Ò cËp ®Õn c¸c nh©n tè kiÓm tra sù ph©n bµo ng­êi ta thÊy mét nh©n tè quyÕt ®Þnh lµ tÕ bµo ph¶i tr¶i qua pha S, nghÜa lµ ADN vµ nhiÔm s¾c thÓ ph¶i ®­îc nh©n ®«i. TÕ bµo ë pha G1 muèn ®i vµo pha S th× ph¶i v­ît qua ®iÓm R ë cuèi pha G1, ®iÒu nµy tuú thuéc vµo nång ®é cña mét lo¹i pr«tªin ®Æc tr­ng gäi lµ U-pr«tªin (unstable protein), th«ng qua c­êng ®é tæng hîp vµ tÝch luü U-pr«tªin mµ tÕ bµo cã thÓ dõng l¹i hoÆc v­ît qua ®iÓm R ®i vµo pha S, pha G2 vµ ph©n bµo. V­ît qua G2 còng lµ ®iÒu kiÖn cÇn cho sù ph©n bµo v× trong pha G2 tÕ bµo tæng hîp c¸c pr«tªin cÇn thiÕt cho sù ph©n bµo, ®Æc biÖt lµ sù trïng hîp ho¸ c¸c tubulin ®Ó t¹o thµnh vi èng. ChÊt øc chÕ trung kú colchicin øc chÕ sù trïng hîp c¸c vi èng, do ®ã øc chÕ sù t¹o thoi ph©n bµo vµ tÕ bµo dõng l¹i ë trung kú. Sù chuyÓn tiÕp tõ pha G2 vµo pha M cßn tuú thuéc vµo pr«tªin ®Æc tr­ng lµ cyclin B, cã t¸c dông ho¹t ho¸ kinase t¹o ®iÒu kiÖn cho viÖc h×nh thµnh thoi ph©n bµo vµ sù tiªu biÕn cña mµng nh©n. Trong c¬ thÓ ®a bµo tån t¹i nhiÒu chñng quÇn tÕ bµo, mçi chñng quÇn ®­îc ®Æc tr­ng bëi nhÞp ®iÖu sinh tr­ëng vµ ph©n bµo æn ®Þnh, ®­îc kiÓm so¸t bëi mèi t­¬ng quan gi÷a c¸c tÕ bµo, c¸c m« vµ c¬ thÓ. Sù øc chÕ tiÕp xóc hay øc chÕ bÒ mÆt dÉn ®Õn sù k×m h¸m qu¸ tr×nh ph©n bµo. B×nh th­¬ng tÕ bµo gan kh«ng ph©n bµo nh­ng khi gan bÞ c¾t bá mét phÇn th× ë phÇn cßn l¹i c¸c tÕ bµo gan sÏ ph©n bµo tÝch cùc ®Ó bï ®¾p l¹i phÇn bÞ c¾t bá. Cã thÓ lµ c¸c tÕ bµo chÕt ®· tiÕt ra mét chÊt cã t¸c ®éng kÝch thÝch sù ph©n bµo vµ sù ph©n bµo sÏ diÔn ra cho ®Õn khi khèi l­îng gan ®¹t tíi khèi l­îng nhÊt ®Þnh th× dõng l¹i. §ã còng lµ kiÓu ®iÒu chØnh theo c¬ chÕ “ liªn hÖ ng­îc”. Sù ­ng th­ ho¸ lµ do sù trôc chÆc trong c¬ chÕ ®iÒu chØnh ph©n bµo, c¸c tÕ bµo khi bÞ m©t sù øc chÕ ph©n bµo sÏ ph©n bµo tù do kh«ng chÞu sù kiÓm so¸t chung vµ sù ph©n bµo trë thµnh cã h¹i cho c¬ thÓ. - §Æc ®iÓm cña ph©n bµo nguyªn nhiÔm. Ph©n bµo nguyªn nhiÔm lµ d¹ng ph©n bµo phæ biÕn ë Eukaryote, cã hiÖn t­îng nhiÔm s¾c thÓ tù nh©n ®«i, mµ c¬ së cña nã lµ qu¸ tr×nh tù nh©n ®«i cña ph©n tö ADN trong nhiÔm s¾c thÓ. XuÊt hiÖn thoi ph©n bµo cã vai trß h­íng dÉn c¸c nhiÔm s¾c thÓ con di chuyÓn vÒ hai cùc tÕ bµo vµ ph©n chia nhiÔm s¾c thÓ vÒ hai tÕ bµo con. Trong tiÕn tr×nh ph©n bµo mµng nh©n vµ h¹ch nh©n biÕn mÊt rèi ®­îc t¸i t¹o ë hai tÕ bµo con, c¸c nhiÔm s¾c thÓ ®­îc ph©n chia ®Òu cho hai tÕ bµo con. KÕt qu¶ cña ph©n bµo h×nh thµnh hai tÕ bµo con vµ bé nhiÔm s¾c thÓ trong mçi tÕ bµo con lu«n lµ sè ch½n. Mçi tÕ bµo con ®­îc t¹o thµnh ®Òu chøa bé nhiÔm s¾c thÓ gièng hÖt nhau vµ gièng nh­ ë tÕ bµo mÑ. - ý nghÜa cña ph©n bµo nguyªn nhiÔm: Ph©n bµo nguyªn nhiÔm lµ ph­¬ng thøc sinh s¶n cña tÕ bµo trong c¸c c¬ thÓ ®a bµo. Trong c¬ thÓ ®a bµo c¸c chñng quÇn tÕ bµo lu«n ®­îc ®æi míi nh­ tuû ®á x­¬ng, biÓu m« da, biÓu m« ruét…TÕ bµo giµ chÕt ®i vµ ®­îc thay thÕ bíi c¸c tÕ bµo míi nhê sù ph©n bµo cña c¸c tÕ bµo gèc. Ph©n bµo nguyªn nhiÔm lµ ph­¬ng thøc sinh tr­ëng cña c¸c m«, c¬ quan trong c¬ thÓ ®a bµo. C¸c m«, c¬ quan t¨ng khèi l­îng kh«ng chØ do sù gia t¨ng tæng hîp c¸c chÊt néi bµo vµ gian bµo mµ chñ yÕu do sù gia t¨ng sè l­îng tÕ bµo do ph©n bµo. Tõ ®ã lµm cho c¬ thÓ ®a bµo t¨ng lªn vÒ kÝch th­íc vµ khèi l­îng (sinh tr­ëng) Khi sù ph©n bµo cña chñng quÇn bÞ øc chÕ th× m« vµ c¬ quan ngõng sinh tr­ëng. Ph©n bµo nguyªn nhiÔm lµ ph­¬ng thøc qu¸ ®ã tÕ bµo mÑ truyÒn th«ng tin di truyÒn cho c¸c tÕ bµo con. Th«ng tin di truyÒn trong ADN vµ nhiÔm s¾c thÓ ®­îc nh©n ®«i qua pha S vµ ®­îc ph©n ®Ó vÒ 2 tÕ bµo con qua ph©n bµo nguyªn nhiÔm, do ®ã b¶o tån, gi÷ nguyªn sè l­îng nhiÔm s¾c thÓ qua c¸c thÕ hÖ. Ph©n bµo nguyªn nhiÔm lµ c¬ chÕ b¶o ®¶m cho bé nhiÔm s¾c thÓ 2n æn ®Þnh qua c¸c thÕ hÖ tÕ bµo. Ph©n bµo nguyªn nhiÔm lµ c¬ së cña h×nh thøc sinh s¶n v« tÝnh, sinh d­ìng cña sinh vËt ®a bµo. H×nh 9: Sù sinh tr­ëng nhê nguyªn ph©n ë ng­êi 3.2.2. Ph©n bµo gi¶m nhiÔm (meiosis): - Kh¸i niÖm: Ph©n bµo gi¶m nhiÔm (gi¶m ph©n) lµ kiÓu ph©n bµo ®Æc tr­ng cho c¸c tÕ bµo sinh dôc chÝn cña sinh vËt sinh s¶n h÷u tÝnh. C¸c tÕ bµo sinh dôc chÝn (2n) ph©n chia gi¶m nhiÔm t¹o thµnh c¸c tÕ bµo con (n), c¸c tÕ bµo nµy h×nh thµnh c¸c giao tö cã bé nhiÔm s¾c thÓ gi¶m ®i mét nöa so víi tÕ bµo mÑ. Trong sinh s¶n h÷u tÝnh x¶y ra sù xen kÏ thÕ hÖ ®¬n béi vµ l­ìng béi. Ph©n bµo gi¶m nhiÔm ®¶m b¶o cho sù h×nh thµnh thÕ hÖ tÕ bµo ®¬n béi (c¸c giao tö) vµ qua thô tinh 2 tÕ bµo ®¬n béi hoµ hîp víi nhau t¹o thµnh hîp tö l­ìng béi, hîp tö ph¸t triÓn thµnh c¬ thÓ nhê qu¸ tr×nh nguyªn ph©n. ë ®éng vËt vµ thùc vËt bËc cao h×nh thøc sinh s¶n h÷u tÝnh phøc t¹p h¬n nhiÒu, ®ßi hái sù ph©n ho¸ giíi tÝnh ë c¬ thÓ bè mÑ cã c¬ quan sinh s¶n chøa c¸c tÕ bµo sinh dôc. Th«ng qua ph©n bµo gi¶m nhiÔm t¹o thµnh c¸c giao tö ®ùc vµ c¸i. Tuy ë c¸c loµi kh¸c nhau, chu kú sinh s¶n diÔn ra kh¸c nhau nh­ng c¬ chÕ vµ b¶n chÊt cña ph©n bµo gi¶m nhiÔm diÔn ra gièng nhau theo mét m« h×nh chung. - M« h×nh chung cña ph©n bµo gi¶m nhiÔm: Ph©n bµo gi¶m nhiÔm (meiosis) do Boveri ph¸t hiÖn lÇn ®Çu tiªn vµo n¨m 1887, nh­ng m·i ®Õn nh÷ng n¨m 30 – 40 cña thÕ kØ 20 c¸c nhµ di truyÒn vµ tÕ bµo míi lµm s¸ng tæ vai trß quan träng cña chóng. Quá trình giảm phân gồm hai lần phân bµo liªn tiÕp, kết quả từ một tế bào lưỡng bội (2n) tạo ra bốn tế bào đơn bội (n).  Lần phân chia thứ nhất có sự giảm số lượng nhiễm sắc thể, lần phân chia thứ hai có sự phân ly của các nhiễm sắc tử.  Mỗi lần phân chia đều có 4 giai đoạn: kỳ trước, kỳ giữa, kỳ sau và kỳ cuối.  Giữa hai lần phân chia có mét kú ng¾n t­¬ng tù nh­ kú trung gian gi÷a 2 lÇn nguyªn ph©n nh­ng kh«ng cã sù nh©n ®«i cña vËt liÖu di truyªn do ®ã kh«ng cã sù t¹o thµnh c¸c nhiÔm s¾c tö míi. Trước khi tế bào giảm phân cũng có sự tổng hợp ADN và sự nhân đôi của các bào quan diÔn ra ë gian kú. H×nh 10: S¬ ®å qu¸ tr×nh ph©n bµo gi¶m nhiÔm ë tÕ bµo nh©n thùc - LÇn ph©n bµo I: Ph©n bµo gi¶m nhiÔm lÇn thø nhÊt ®­îc gäi lµ ph©n bµo gi¶m nhiÔm thùc thô v× qua lÇn ph©n bµo I, th× hai tÕ bµo con ®­îc t¹o thµnh cã sè l­îng nhiÔm s¾c thÓ ®¬n béi ë tr¹ng th¸i kÐp, cßn lÇn ph©n bµo II ®­îc gäi lµ ph©n chia c©n b»ng diÔn ra gièng nguyªn ph©n, trong ®ã mét tÕ bµo ®¬n béi chøa bé nhiÔm s¾c thÓ kÐp chia thµnh hai tÕ bµo ®¬n béi (c¸c giao tö). Ph©n bµo gi¶m nhiÔm I cã thêi gian kÐo dµi vµ rÊt phøc t¹p, ®Æc biÖt lµ kú ®Çu I cã thÓ kÐo dµi tíi hµng ngµy, hµng thµng, thËm chÝ hµng n¨m. + Kú ®Çu I: Kú nµy cã nhiÒu diÔn biÕn phøc t¹p vµ ®­îc chia thµnh n¨m giai ®o¹n: Giai ®o¹n Leptonema: C¸c sîi nhiÔm s¾c xo¾n, co ng¾n ®Ýnh vµo mµng nh©n s¾p xÕp ®Þnh h­íng. Giai ®o¹n Zygonema: Sù s¾p xÕp cã ®Þnh h­íng cña c¸c sîi nhiÔm s¾c t¹o ®iÒu kiÖn cho sù tiÕp hîp cÆp ®«i cña c¸c nhiÔm s¾c thÓ t­¬ng ®«ng. Sù tiÕp hîp t­¬ng øng chÝnh x¸c suèt chiÒu däc cña cÆp t­¬ng ®ång. CÆp nhiÔm s¾c thÓ t­¬ng ®ång lµ cÆp gåm hai nhiÔm s¾c thÓ cã h×nh th¸i, cÊu tróc gièng nhau, trong ®ã mét chiÕc cã nguån gèc tõ bè vµ mét chiÕc cã nguån gèc tõ mÑ. Sù tiÕp hîp t­¬ng øng víi nhau chuÈn bÞ cho sù trao ®æi chÐo x¶y ra ë giai ®o¹n tiÕp theo. Giai ®o¹n Pachinema: DiÔn ra sù trao ®æi chÐo (crossing over) cña cÆp nhiÔm s¾c thÓ t­¬ng ®ång. Mçi nhiÔm s¾c thÓ kÐp gåm hai nhiÔm s¾c tö chÞ em hay hai sîi cr«matit ®Ýnh víi nhau ë t©m ®éng. Sù trao ®æi chÐo gi÷a c¸ nhiÔm s¾c tö kh«ng ph¶i lµ chÞ em. Sù trao ®æi nh÷ng ®o¹n t­¬ng øng trong cÆp t­¬ng ®ång ®· ®­a ®Õn sù ho¸n vÞ cña c¸c gen alen (t­¬ng øng), do ®ã ®· t¹o ra sù t¸i tæ hîp cña c¸c gen kh«ng alen, ®ã lµ qu¸ tr×nh t¸i tæ hîp di truyÒn (genetic recombination). H×nh 11: S¬ ®å vÒ sù trao ®æi chÐo ë kú ®©u gi¶m ph©n I Giai ®o¹n Diplonema: §­îc ®Æc tr­ng bëi sù ph©n li cña c¸c cÆp nhiÔm s¾c thÓ t­¬ng ®ång, phøc hÖ tiÕp hîp biÕn mÊt, hai thµnh viªn cña cÆp t­¬ng ®ång trong l­ìng trÞ t¸ch khái nhau, tuy nhiªn chóng vÊn cßn dÝnh nhau ë mét vµi ®iÓm gäi lµ ®iÓm chÐo (chiasma). §iÓm chÐo chÝnh lµ vïng mµ ë ®ã hai nhiÔm s¾c thÓ t­¬ng ®ång trao ®æi gen cho nhau. Trong no·n bµo (oocyte) ë mét sè loµi thêi kú nµy cã thÓ kÐo dµi hµng th¸ng, hµng n¨m v× ë giai ®o¹n nµy nhiÔm s¾c thÓ d·n xo¾n t¹o nªn d¹ng nhiÔm s¾c thÓ chæi bãng ®Ìn (lampbrush chromosome) ®Ó tæng hîp ARN, tõ ®ã tæng hîp c¸c chÊt dinh d­ìng cÇn thiÕt ®Ó t¹o no·n hoµng cho trøng trong giai ®o¹n sinh tr­ëng. Giai ®o¹n Diakinesis: ®Æc tr­ng cña giai ®o¹n nµy lµ c¸c nhiÔm s¾c thÓ ngõng tæng hîp ARN, xo¾n l¹i, c« ®Æc vµ dµy lªn. Trong mçi nhãm tø tö ta thÊy râ 4 nhiÔm s¾c tö, trong ®ã 2 nhiÔm s¾c tö chÞ em vÉn dÝnh víi nhau qua trung tiÕt, cßn c¸c nhiÔm s¾c thÓ kh«ng ph¶i chÞ em cã trao ®æi chÐo th× dÝnh víi nhau qua ®iÓm chÐo. C¸c nhiÔm s¾c thÓ t¸ch khái mµng nh©n, mµng nh©n vµ h¹ch nh©n tiªu biÕn, xuÊt hiÖn thoi vµ sao ph©n bµo. + Kú gi÷a I: NhiÔm s¾c thÓ ®ãng xo¾n tèi ®a, cã h×nh d¹ng vµ kÝch th­íc ®Æc tr­ng. 2n nhiÔm s¾c thÓ kÐp xÕp thµnh 2 hµng trªn mÆt ph¼ng xÝch ®¹o cña thoi t¬ v« s¾c. C¸c nhiÔm s¾c thÓ kÐp ®ång d¹ng ®øng ®èi diÖn víi nhau. C¸c nhiÔm s¾c thÓ cã nguån gèc tõ bè hay mÑ cã thÓ ngÉu nhiªn ®øng ë hµng bªn tr¸i hay bªn ph¶i cña thoi t¬ v« s¾c, dÉn tíi sù ph©n li ®éc lËp vµ tæ hîp tù do cña c¸c nhiÔm s¾c thÓ kÐp cã nguån gèc tõ bè hay mÑ ®Ó t¹o nªn bé ®¬n béi (n) nhiÔm thÓ kÐp cña tÕ bµo con. + Kú sau I: Kh«ng cã sù ph©n chia t©m ®éng trong nhiÔm s¾c thÓ kÐp, c¸c nhiÔm s¾c thÓ kÐp trong cÆp nhiÔm s¾c thÓ t­¬ng ®ång t¸ch nhau ra vµ ®­îc d©y t¬ v« s¾c kÐo vÒ mçi cùc cña tÕ bµo. + Kú cuèi I: nhiÔm s¾c thÓ cã th¸o xo¾n ®«i chót, thoi t¬ v« s¾c biÕn mÊt, mµng nh©n vµ nh©n con l¹i h×nh thµnh, tÕ bµo chÊt ph©n chia vµ h×nh thµnh v¸ch ng¨n, chia tÕ bµo mÑ thµnh 2 tÕ bµo con, mçi tÕ bµo con ®Òu cã bé nhiÔm s¾c thÓ ®¬n béi kÐp. H×nh 12: Gi¶m ph©n I Tiếp theo lần phân bµo I có một kỳ ngắn tương tự kỳ trung gian giữa hai lần nguyên phân nhưng không có sự sao chép vật liệu di truyền và do đó không có sự tạo thành các nhiễm sắc tử mới, hai tÕ bµo con cã bé nhiÔm s¾c thÓ ®¬n béi kÐp b­íc ngay vµo lÇn ph©n bµo II. - Ph©n bµo II: LÇn ph©n bao II cã c¸c ®Æc ®iÓm gièng nh­ qu¸ tr×nh nguyªn ph©n còng gåm cã 4 kú: + Kú ®Çu II: NhiÔm s¾c thÓ ®ãng xo¾n vµ co ng¾n dÇn, mµng nh©n vµ nh©n con biÕn mÊt, trung tö nh©n ®«i. Hai trung tö con t¸ch nhau ra vµ ®i vÒ 2 cùc cña tÕ bµo, gi÷a chóng h×nh thµnh thoi t¬ v« s¾c.  + Kỳ giữa II: các nhiễm sắc thể tập trung về mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào thµnh mét hµng, các sợi thoi ph©n bµo đính vào tâm động cña c¸c nhiÔm s¾c thÓ kÐp. + Kú sau II: C¸c nhiÔm s¾c thÓ ®¬n trong tõng thÓ kÐp t¸ch nhau ra ë t©m ®éng, mçi nhiÔm s¾c thÓ ®¬n ®­îc d©y t¬ v« s¾c kÐo vÒ mçi cùc cña tÕ bµo. + Kú cuèi II: NhiÔm s¾c thÓ th¸o xo¾n trë vÒ d¹ng sîi m¶nh, thoi t¬ v« s¾c biÕn mÊt, mµng nh©n vµ nh©n con h×nh thµnh. TÕ bµo chÊt ph©n chia vµ h×nh thµnh v¸ch ng¨n, chia mçi tÕ bµo mÑ thµnh hai tÕ bµo con cã bé nhiÔm s¾c thÓ ®¬n béi. H×nh 13: Gi¶m ph©n II KÕt qu¶: Tõ mét tÕ bµo sinh dôc s¬ khai ë giai ®o¹n chÝn cã bé nhiÔm s¾c thÓ l­ìng béi (2n), qua qu¸ tr×nh gi¶m ph©n sÏ cho ra c¸c giao tö, mçi giao tö cã bé nhiÔm s¾c thÓ ®¬n béi (n). Trong c¬ quan sinh s¶n ®ùc, m«t tÕ bµo sinh giao tö ®ùc (2n) (tÕ bµo sinh tinh) qua gi¶m ph©n cho ra ®­îc bèn tinh tö (n), bèn tinh tö sÏ ph¸t triÓn thµnh bèn tinh trïng (n). Trong c¬ quan sinh s¶n c¸i, mét tÕ bµo sinh giao tö c¸i (2n) (tÕ bµo sinh trøng), qua gi¶m ph©n cho ra mét no·n bµo (n) vµ ba thÓ ®Þnh h­íng (n), no·n bµo ph¸t triÓn thµnh trøng (n), cßn thÓ ®Þnh h­íng th× bÞ tiªu biÕn. H×nh 14: S¬ ®å qu¸ tr×nh gi¶m ph©n - §Æc ®iÓm c¬ b¶n cña ph©n bµo gi¶m nhiÔm: Ph©n bµo gi¶m nhiÔm x¶y ra ®èi víi tÕ bµo sinh dôc 2n ë vïng chÝn cña qu¸ tr×nh ph¸t sinh giao tö. Qu¸ tr×nh ph©n bµo gi¶m ph©n gåm 2 lÇn ph©n bµo liªn tiÕp mµ nhiÔm s¾c thÓ chØ nh©n ®«i mét lÇn. Trong gi¶m ph©n cã hiÖn t­¬ng trao ®æi chÐo gi÷a hai trong bèn cr«matit cña cÆp nhiÔm s¾c thÓ kÐp t­¬ng ®ång ë kú ®µu lÇn ph©n bµo I. KÕt qu¶ gi¶m ph©n h×nh thµnh c¸c tÕ bµo ®¬n béi (n). Trong gi¶m ph©n cã sù ph©n ly cña nhiÔm s¾c thÓ, cho nªn m«i tÕ bµo con nhËn ®­îc mét nhiÔm s¾c thÓ trong cÆp t­¬ng ®ång hoÆc cã nguån gèc tõ bè hoÆc cã nguån gèc tõ mÑ. - ý nghÜa sinh häc cña ph©n bµo gi¶m nhiÔm: Ph©n bµo gi¶m nhiÔm lµ kh©u tÊt yÕu ®Ó sau ®ã t¹o thµnh giao tö mang bé nhiÔm s¾c thÓ ®¬n béi n. Khi hai giao tö ®ùc vµ giao tö c¸i kÕt hîp víi nhau trong qu¸ tr×nh thô tinh ®Ó t¹o thµnh hîp tö phôc håi l¹i bé nhiÔm s¾c thÓ l­ìng béi (2n) cña loµi, do ®ã ®¶m b¶o sù æn ®Þnh bé nhiÔm s¾c thÓ qua c¸c thÕ hÖ nhê c¸c qu¸ tr×nh ph©n bµo gi¶m nhiÔm (n), thô tinh (2n), ph©n bµo nguyªn nhiÔm cña hîp tö. Sù ®a d¹ng di truyÒn cã ®­îc lµ do hiÖn t­îng t¸i tæ hîp di truyÒn ®em l¹i. Sù trao ®æi chÐo gi÷a hai cr«matit cña cÆp nhiÔm s¾c thÓ kÐp t­¬ng ®ång ®· dÉn ®Õn t¸i tæ hîp gen t¹o ra c¸c biÕn dÞ tæ hîp lµ s¬ cë lµm cho sinh vËt ®a d¹ng phong phó. Ph©n bµo gi¶m nhiÔm lµ c¬ së cña h×nh thøc sinh s¶n h÷u tÝnh giao phèi. 3.2.3- Sù ph¸t sinh giao tö: Hîp tö (2n) ®­îc t¹o thµnh nhê thô tinh, tr¶i qua qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ph«i ®Ó h×nh thµnh c¬ thÓ míi. Trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ph«i sù biÖt ho¸ ®· h×nh thµnh c¸c tÕ bµo sinh dôc. TÕ bµo sinh dôc (2n) nguyªn ph©n t¹o ra nhiÒu tÕ bµo sinh dôc (2n). Tr¶i qua thêi kú sinh tr­ëng, thêi kú chÝn c¸c tÕ bµo sinh dôc (2n) gi¶m ph©n t¹o ra c¸c tÕ bµo ®¬n béi (n). TÕ bµo ®¬n béi (n) ph¸t triÓn thµnh giao tö (n) vµ c¸c giao tö tham gia vµo qu¸ tr×nh thô tinh. - Sù ph¸t sinh giao tö ë ®éng vËt: ë ®éng vËt cã x­¬ng sèng, ®Æc biÖt lµ ®éng vËt cã vó c¸c giao tö ®­îc h×nh thµnh trong c¸c c¬ quan sinh dôc, ë con ®ùc lµ tinh hoµn, ë con c¸i lµ buång trøng. Sù ph¸t sinh giao tö ®ùc gäi lµ qu¸ tr×nh sinh tinh, cßn sù ph¸t sinh giao tö c¸i gäi lµ qu¸ tr×nh sinh trøng. Tinh hoµn vµ buång trøng ®Òu lµ mét hÖ thèng c¸c èng sinh dôc, trong ®ã mçi èng ®­îc chia thµnh ba vïng: vïng sinh s¶n, vïng sinh tr­ëng vµ vïng chÝn. T¹i vïng sinh s¶n: c¸c tÕ bµo sinh dôc s¬ khai ®ùc vµ c¸i ®Òu ph©n chia nguyªn nhiÔm nhiÒu lÇn liªn tiÕp lµm cho sè l­îng c¸c tÕ bµo sinh dôc s¬ khai t¨ng lªn nhanh chãng. T¹i vïng sinh tr­ëng: C¸c tÕ bµo sinh dôc s¬ khai ngõng ph©n chia, mçi tÕ bµo ®Òu lín lªn nhê sù gia t¨ng khèi l­îng tÕ bµo chÊt vµ nh©n ®Ó trë thµnh tÕ bµo sinh dôc chÝn. TÕ bµo sinh dôc c¸i lín nhanh h¬n, tÝch luü nhiÒu chÊt dinh d­ìng h¬n tÕ bµo sinh dôc ®ùc v× ph¶i chuÈn bÞ nu«i hîp tö trong giai ®o¹n ®Çu. T¹i vïng chÝn: Trong tinh hoµn mét sè tinh nguyªn bµo sau khi ®· qua pha S vµ G2 trë thµnh c¸c tinh bµo cÊp I (2n) sÏ ®i vµo ph©n chia gi¶m nhiÔm. Sau ph©n chia gi¶m nhiÔm I cho ra hai tÕ bµo cã bé nhiÔm s¾c thÓ ®¬n béi (n kÐp) kÐp gäi lµ tinh bµo cÊp II. Sau ph©n chia gi¶m nhiÔm II c¸c tinh bµo cÊp II sÏ cho ra c¸c tinh tö ®¬n béi (n). C¸c tinh tö nµy tr¶i qua qu¸ tr×nh biÕn th¸i ®Ó h×nh thµnh tinh trïng (n) lµ tÕ bµo cã ®Çu chøa nh©n vµ ®u«i ®Ó vËn ®éng. Nh­ vËy, qua qu¸ tr×nh gi¶m ph©n mét tÕ bµo sinh dôc ®ùc chÝn (tinh bµo cÊp I) t¹o ra ®­îc bèn tinh trïng cã bé nhiÔm s¾c thÓ ®¬n béi (n). Trong buång trøng mét sè no·n nguyªn bµo (2n) sau khi ®· qua pha S vµ G2 sÏ trë thµnh no·n bµo cÊp I (2n) sÏ ®i vµo ph©n chia gi¶m nhiÔm. Sau gi¶m nhiÓm nhiÔm I, mçi no·n bµo cÊp I (2n) t¹o thµnh hai tÕ bµo cã bé nhiÔm s¾c thÓ ®¬n béi kÐp (n kÐp) lµ: mét no·n bµo cÊp II cã tÕ bµo chÊt lín vµ mét thÓ cùc I bÐ. No·n bµo cÊp II ®i vµo gi¶m nhiÔm II cho ra hai tÕ bµo ®¬n béi (n) lµ: mét no·n tö víi nh©n ®¬n béi cã tÕ bµo chÊt lín vµ mét thÓ cùc II. no·n tö sÏ ph©n ho¸ thµnh tÕ bµo trøng. Qua gi¶m ph©n II thÓ cùc I t¹o ra hai tÕ bµo ®¬n béi gäi lµ thÓ cùc II, c¸c thÓ cùc II dÇn dÇn bie tiªu biÕn. Nh­ vËy tõ mét no·n nguyªn bµo (2n) qua qu¸ tr×nh gi¶m ph©n t¹o ra mét tÕ bµo trøng (n) cã kh¶ n¨ng tham gia thô tinh vµ ba thÓ cùc sÏ bÞ th¸i ho¸. H×nh 15: S¬ ®å vÒ qu¸ tr×nh ph¸t sinh giao tö ®ùc vµ c¸i - Sù ph¸t triÓn giao tö cña c©y cã hao h¹t kÝn: Qu¸ tr×nh ph¸t sinh giao tö ®ùc vµ giao tö c¸i ë c©y cã hoa diÔn ra kh¸c nhau. Trong qu¸ tr×nh ph¸t sinh giao tö ®ùc, tÕ bµo mÑ h¹t phÊn (2n) tr¶i qua gi¶m ph©n t¹o ra bèn tÕ bµo ®¬n béi (n). Mçi tÕ bµo ®¬n béi ph©n chia nguyªn nhiÔm mét lÇn t¹o ra h¹t phÊn cã 2 nh©n: nh©n sinh d­ìng vµ nh©n sinh s¶n. Sau khi thô phÊn, h¹t phÊn n¶y mÇm vµ nh©n sinh d­ìng ph¸t triÓn h×nh thµnh èng ph©n, cßn nh©n sinh s¶n ph©n chia nguyªn nhiÔm mét lÇn t¹o ra hai tinh tö (n) (giao tö ®ùc). Tinh tö thø nhÊt sÏ kÕt hîp víi tÕ bµo trøng t¹o thµnh hîp tö l­ìng béi (2n), tinh tö thø hai kÕt hîp víi nh©n trung t©m 2n t¹o thµnh ph«i nhò tam béi (3n). H×nh 16: S¬ ®å ph¸t sinh h¹t phÊn Trong qu¸ tr×nh ph¸t sinh giao tö c¸i, tÕ bµo mÑ 2n ph©n chia gi¶m nhiÔm t¹o ra bèn tÕ bµo ®¬n béi (n), trong ®ã cã 3 tÕ bµo bÞ tiªu biÕn, chØ cßn mét tÕ bµo tiÕp tôc ph©n chia nguyªn nhiÔm ba lÇn liªn tiÕp t¹o thµnh 8 nh©n ®¬n béi (n) ®­îc chøa trong tói ph«i, bao gåm mét no·n bµo (n), hai trî bµo (n), nh©n trung t©m (2n), ba trî bµo (n). No·n bµo (n) vµ nh©n trung t©m (2n) sÏ tham gia vµo thô tinh ®Ó t¹o thµnh c¬ thÓ míi, cßn c¸c tÕ bµo ®èi cùc vµ c¸c trî bµo bÞ tiªu biÕn. H×nh 17: S¬ ®å qu¸ tr×nh ph¸t sinh no·n ë thùc vËt cã hoa 4- Nh­ng ®iÓm gièng vµ kh¸c nhau c¬ b¶n gi÷a ph©n bµo gi¶m nhiÔm vµ nguyªn nhiÔm: - Gièng nhau: §Òu gåm c¸c kú t­¬ng tù nhau: kú trung gian, kú ®Çu, kú gi÷a, kú sau vµ kú cuèi. NhiÔm s¾c thÓ ®Òu tr¶i qua nh÷ng biÕn ®æi: tù nh©n ®«i, ®ãng xo¾n, tËp hîp ë mÆt ph¼ng xÝch ®¹o cña thoi v« s¾c, ph©n li vÒ c¸c cùc cña tÕ bµo, th¸o xo¾n. Sù biÕn ®æi cña mµng nh©n, trung thÓ, thoi v« s¾c, tÕ bµo chÊt vµ v¸ch ng¨n t­¬ng tù nhau. §Òu lµ nh÷ng c¬ chÕ cã t¸c dông duy tr× sù æn ®Þnh cña bé nhiÔm s¾c thÓ trong sinh s¶n v« tÝnh vµ h÷u tÝnh. - Kh¸c nhau: Nguyªn ph©nGi¶m ph©n11- Kh¸i qu¸t vÒ tÕ bµo121.1- TÕ bao nh©n s¬ (prokaryote)131.2- TÕ bµo nh©n thùc (eukaryote)242- C¸c h×nh thøc ph©n bµo352.1- Trùc ph©n (Amitosis)362.2- Néi ph©n (Endomitosis)372.3- Gi¸n ph©n483- Chu kú tÕ bµo (Cell cycle)493.1- Gian kú (I)5103.2- Kú ph©n bµo (M)6113.2.1- Ph©n bµo nguyªn nhiÔm (mitosis)6123.2.2. Ph©n bµo gi¶m nhiÔm (meiosis)11133.2.3- Sù ph¸t sinh giao tö16144- Nh­ng ®iÓm gièng vµ kh¸c nhau c¬ b¶n gi÷a ph©n bµo gi¶m nhiÔm vµ nguyªn nhiÔm19 Tµi liÖu tham kh¶o 1- Th¸i Duy Ninh (2003), TÕ bµo häc. NXB §¹i häc S­ ph¹m. 2- NguyÔn Träng L¹ng, Chu Hoµng MËu (2004), TÐ bµo häc. Tµi liÖu båi d­ìng th­êng xuyªn cho gi¸o viªn THPT chu kú III 2004 – 2007. 3- Hoang §øc Cù, Sinh häc tÕ bµo. NXB §¹i häc Quèc gia Hµ Néi. 4- S¸ch gi¸o viªn, sinh häc 10 NC. NXB Gi¸o dôc.