Giải phẩu so sánh động vật

PAGE  PAGE 8 PHẦN I NHỮNG KHÁI NIỆM VỀ ĐỘNG VẬT CÓ DÂY SỐNG – CHORDATA Chương I ĐẶC ĐIỂM CHUNG VÀ PHÂN LỌAI ĐẠI CƯƠNG NGÀNH CÓ DÂY SỐNG – CHORDATA 1. Đặc điểm chung Động vật có dây sống là ngành có tổ chức cao nhất, phân hóa thành nhiều dạng nhất, từ dạng nguyên thủy như động vật có bao (Tunicata), có cuống (Appendiculariae), đến cá Lưỡng tiêm (Branchiostoma/Amphioxus), cá Miệng tròn (Cyclostomata), và các động vật có xương sống (Vertebrata) khác: cá, lưỡng cư, bò sát, chim, thú. Chúng phân bố hầu như trên khắp trái đất, trong tất cả các môi trường sống. Ngành dây sống hiện nay có trên 50.000 loài, đứng thứ 3 về số lượng loài trong các ngành động vật, chỉ sau Chân khớp (Arthropoda) và thân mềm (Mollusca). Mặt dù có nhiều loài, phân ly theo nhiều hướng tiến hóa, ngành có dây sống thể hiện một kiểu cấu tạo chung thống nhất không thấy ở các ngành động vật khác. Những đặc điểm cấu tạo cơ bản và chung nhất của chúng là: 1. Có dây sống chạy dọc sống lưng cơ thể con vật. Đúng như tên gọi của ngành, cơ thể các động vật có dây sống có một dây sống rắn và xốp, có nguồn gốc từ nội bì chạy dọc sống lưng của con vật. Dây sống được cấu tạo từ các mô đặc biệt, gồm toàn những tế bào có không bào lớn. Sự tồn tại của dây sống phụ thuộc vào mức độ phát triển và tiến hoá của nhóm động vật. Dây sống tồn tại suốt đời sống của con vật ở các nhóm có mức độ tiến hóa thấp, hoặc chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi, sau đó bị các tế bào xương sống chèn ép làm cho dây sống thoái hoá chỉ để lại vết tích ở trung tâm thân đốt sống hay thoái hoá không để lại vết tích như đa số các loài động vật có xương sống tiến hóa cao (bò sát, chim, thú). 2. Có hệ thần kinh hình ống. Hệ thần kinh trung ương là một ống thần kinh chạy dọc lưng ở phía trên dây sống. Ống thần kinh có nguồn gốc từ ngoại bì. Lòng ống được gọi là xoang thần kinh (neurocoelum). Sự phát triển của ống thần kinh phụ thuộc tuyến tính với mức độ phát triển và tiến hoá của động vật. Động vật có tổ chức cao, ống thần kinh phát triển hơn các động vật có tổ chức thấp. Sự phát triển của ống thần kinh là thước đo mức độ tiến hoá của từng nhóm động vật có dây sống. 3. Có khe mang là cơ quan hô hấp. Phần đầu của ống tiêu hoá gọi là hầu có thủng nhiều đôi khe mang, làm khoang hầu thông ra ngoài. Sự phát triển và tồn tại của khe mang ngược với sự phát triển tiến hoá của con vật. Các loài có dây sống bậc thấp ở nước (các loài cá) có khe mang tồn tại suốt đời sống và tạo thành cơ quan hô hấp chính của chúng gọi là mang. Các loài có dây sống ở cạn hoặc ở nước thứ sinh, khe mang chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi, về sau thoái hoá và cơ quan hô hấp chính của chúng là phổi. 4. Có đuôi nằm phía sau hậu môn. Đuôi là phần kéo dài của cơ vân và dây cột sống, thường có vai trò vận chuyển và điều tiết thăng bằng của cơ thể. Ở động vật có xương sống, hậu môn không bao giờ nằm ở mút cuối thân như động vật không xương sống, mà vị trí của nó thường là ranh giới của phần thân và phần đuôi. Ngòai các đặc điểm riêng tiến bộ nói trên ngành động vật có dây sống còn có những đặc điểm chung giống với một số ngành động vật không xương sống khác, thể hiện mối quan hệ nguồn gốc phát sinh của chúng như : 1. Có xoang cơ thể thứ sinh (coelum), đặc điểm này chung cho các động vật ba lá phôi: nửa dây sống, da gai, hàm tơ, thân mềm, giun đốt, chân khớp,... 2. Có miệng thứ sinh (deuterostomia) phân biệt với các ngành động vật miệng nguyên sinh (Protostomia). Đặc điểm này chung với Ngành da gai, hàm tơ, nửa dây sống và nhiều ngành động vật ba lá phôi khác. 3. Có sự phân đốt cơ thể. Các hệ cơ quan chính như hệ thần kinh, hệ cơ, hệ xương (đốt sống), hệ tuần hoàn (một số mạch máu), hệ bài tiết (đơn thận), trong cơ thể động vật có dây sống có sự phân đốt dị hình. Tính chất phân đốt càng mờ dần từ thấp đến cao. Sự phân đốt rõ nhất ở các động vật có dây sống thấp và phôi của các động vật có dây sống cao. Đặc điểm này chung với nhiều ngành động vật không xương sống như giun đốt, chân khớp. 4. Cơ thể có đối xứng hai bên (bilateria) phải và trái, tức đối xứng theo mặt phẳng thẳng dọc theo cơ thể con vật. Đặc điểm này chung cho tất cả các ngành động vật đa bào trừ các ngành hải miên, ruột khoang và sứa lược. Hình 1. Sơ đồ cấu tạo chung của động vật dây sống. 2. Phân loại đại cương Ngành dây sống (Chordata) Ngành có dây sống (Chordata) hiện nay được chia làm 3 phân ngành khác nhau về cấu tạo nguồn gốc và hướng tiến hoá. 1. Phân ngành Có bao (Tunicata) hay Sống đuôi (Urochordata) 2. Phân ngành Sống đầu (Cephalochordata) hay Không sọ (Acrania) 3. Phân ngành Có xương sống (Vertebrata) hay Có sọ (Craniota) II. Phân ngành Có bao (Tunicata) 1. Đặc điểm chung - Cơ thể được bọc trong một cái bao đặt biệt bằng chất tunixin do da tiết ra - Cơ thể trưởng thành không có dây sống, không có ống thần kinh lưng, chỉ giữ lại 2 trong 5 đặc điểm chung tiến bộ của ngành dây sống là: hầu thủng thành khe mang và có đuôi. - Chỉ gặp ở biển, phân ly theo lối sống ít vận động tiến tới định cư. 2. Sự đa dạng của phân ngành Có bao (Tunicata) Phân ngành có bao (sống đuôi) hiện đã biết khoảng 1500 loài phân bố rộng ở biển, được chia làm 3 lớp: Lớp có cuống (Appendiculariae) - Lớp hải tiêu (Ascidiae) - Lớp san-pê (Salpae) III. Phân ngành Sống đầu (Cephalochordata) hay Không sọ (Acrania) 1. Đặc điểm chung Sống đầu bao gồm một số ít loài sống ở biển, chuyên hóa theo lối sống ít vận động, có các đặc điểm: - Cơ thể phân tiết - Bộ xương chưa đầy đủ, thiếu chi chẵn, hộp sọ Tuy nhiên vẫn giữ được những nét điển hình chung của ngành: có dây sống và ống thần kinh, có hầu thủng thành khe mang và có đuôi sau hậu môn. 2. Sự đa dạng của phân ngành Sống đầu Chỉ có 1 lớp Lưỡng tiêm (Amphioxi) gồm 1 bộ Amphioxiformes, 1họ Amphioxidae, 2 giống Amphioxus và Asymmetron với khoảng hơn 20 loài. IV. Phân ngành Có xương sống (Vertebrata) hay Có sọ (Craniota) 1. Những đặc điểm cấu tạo thích nghi, tiến hoá của Động vật có xương sống Cơ thể chia thành 3 phần rõ rệt : đầu, thân và đuôi. Cơ quan vận chuyển ở nước là vây chẵn, vây lẻ, ở cạn là tứ chi. Cơ thể đối xứng hai bên. Da có 2 lớp: lớp biểu bì kép và lớp biểu bì liên kết. Bên ngoài cơ thể có vẩy hoặc lông bao phủ. Có bộ xương trong phát triển gồm xương trục, sọ não, sọ tạng và các xương chi, bằng sụn hoặc bằng xương. Bao dây sống có mô sinh xương tạo thành cột xương sống. Hệ cơ rất phát triển, gắn với xương làm nhiệm vụ vận động. Hệ tiêu hoá phân hoá phức tạp. Tuần hoàn kín, có tim và hệ mạch phát triển. Cơ quan bài tiết tập trung thành khối thận lớn. Thần kinh trung ương rất phát triển chia thành hai trung khu lớn : não bộ và tủy sống, có 5 giác quan phát triển giúp hệ thần kinh hoạt động. Hệ sinh dục phát triển, chỉ sinh sản hữu tính, hầu hết phân tính. Có nhiều tuyến nội tiết có vai trò phối hợp với hệ thần kinh điều hoà hoạt động sinh trưởng và phát triển của cơ thể. 2. Hệ thống phân loại và tiến hóa 2.1 Hệ thống phân loại Động vật có xương sống phân ly theo nhiều hướng tiến hóa khác nhau, phát triển đa dạng, hiện đã biết trên 50.000 loài phân thành 11 lớp nằm trong hai tổng lớp : Tổng lớp không hàm (Agnatha) : Chưa hình thành hàm để bắt mồi, chia thành 2 lớp : Lớp Bám đá (Petromyzones) Lớp Myxin (Myxini) Tổng lớp có hàm (Gnathostomata) : Trong quá trình phát triển, các cung tạng đầu tiên phân hoá thành hàm để bắt và tiêu hóa mồi, lá mang có nguồn gốc ngoại bì, gồm 7 lớp : Lớp Cá giáp có hàm (Aphetohyoidei) (đã tuyệt diệt) Lớp Cá Sụn (Chondrichthyes) Lớp Cá xương (Osteichthyes) Lớp Lưỡng cư (Amphibia) Lớp Bò sát (Reptilia) Lớp Chim (Aves) Lớp Thú (Mammalia) 2.2 Tiến hóa của động vật có xương sống Trong phân ngành Có xương sống có cá giáp (Ostracodermi) là nhóm cá cổ nhất, chúng thuộc nhóm cá không hàm (Agnatha). Cuối kỉ Đêvôn, đại bộ phận cá không hàm bị tuyệt diệt, chỉ còn cá miệng tròn (Cyclostomata). Cuối kỉ Silua từ cá Không hàm đã hình thành dòng có xương sống khác là tổ tiên của nhóm Có hàm (Gnathostoma), cá Có hàm đã phân hóa đa dạng hình thành nhiều lớp cá khác nhau: cá Móng treo (Placodermi), cá sụn (Chondrichthyes) và cá xương (Osteichthyes). Cuối kỉ Đêvôn, từ một nhóm cá Vây tay thuộc lớp Cá xương đã chuyển lên trên cạn phát sinh ra lớp Lưỡng cư (Amphibia), sau đó Lưỡng cư lại phát sinh ra lớp Bò sát (Reptilia), Bò sát là nguồn gốc của 2 lớp có xương sống bậc cao: Chim (Aves) và Thú (Mammilia) PHẦN THỨ II SỰ TIẾN HÓA VỀ CẤU TẠO CÁC HỆ CƠ QUAN CỦA ĐỘNG VẬT CÓ DÂY SỐNG Chương 2 DA VÀ SẢN PHẨM CỦA DA 1. Cấu tạo chung của da Da của động vật có dây sống gồm 2 lớp điển hình có nguồn gốc khác nhau (hình 2): Lớp biểu bì (epidermis) : gồm biểu mô chỉ có một lớp tế bào (ngành phụ không sọ) hoặc nhiều tầng tế bào (ngành phụ có sọ hay có xương sống) có nguồn gốc từ ngọai bì. Những tầng tế bào ngòai cùng dẹt dần và hóa sừng, trong cùng của lớp biểu bì là tầng manpighi luôn sản sinh ra những tế bào mới. - Lớp bì (dermis) : là thành phần chính của da, được cấu tạo bới chất keo (ngành phụ không sọ) hoặc từ các sợi mô liên kết có khả năng đàn hồi. Lớp bì chứa nhiều mạch máu, dây thần kinh và các tuyến da. 2. Da và sản phẩm của da qua các lớp động vật có xương sống 2.1 Tổng lớp cá (Pisces) - Da : - Biểu bì + Không có tầng sừng, có 1 tầng cutin mỏng + Có nhiều tế bào tuyến - Bì + Là nơi sinh ra vảy cá. Có nhiều sợi liên kết. + Mỏng (cá xương), dày (cá sụn) - Sản phẩm của da - Vảy - Tế bào sắc tố + Tế bào sắc tố đen (melanophore) + Tế bào sắc tố đỏ (erythrophore) + Tế bào sắc tố vàng (xanthrophore) - Các tuyến tiết (do tầng biểu bì hình thành) Dựa vào cấu tạo tuyến: + Tuyến đơn bào + Tuyến đa bào Dựa vào các chất tiết: + Tuyến quánh (tuyến đơn bào) + Tuyến nhầy (tuyến đơn bào) + Tuyến độc (có thể đơn bào hoặc đa bào) - Cơ quan phát sáng + 1 tế bào tuyến + Nhiều lọai tế bào: tế bào tuyến, tế bào sắc tố, tầng phản chiếu 2.2 Lớp Lưỡng cư (Amphibia) - Da + Biểu bì + Nhiều tầng tế bào, ngòai cùng có một tầng tế bào chết hóa sừng ngấm kêratin + Có nhiều tuyến đa bào; tuyến đơn bào chỉ có ở ấu trùng - Bì +Có nhiều sợi đàn hồi + Phân bố nhiều mạch máu - Hạ bì tiêu giảm dính với lớp cơ bên dưới làm thành những vách ngăn các túi chứa đầy bạch huyết - Các sản phẩm của da - Tuyến da + Tuyến đơn bào: Chỉ có ở ấu trùng, tập trung thành đám ở mõm con vật, có tác dụng tiết chất hòa tan vỏ trứng. + Tuyến đa bào: Tuyến nhầy và tuyến độc Tuyến nhầy tiết chất musin kết hợp với nước làm da ẩm ướt Tuyến độc thường tập trung vào vào những nơi trọng yếu của cơ thể để tự vệ. 2.3 Lớp bò sát (Reptilia) - Da - Biểu bì: tầng bên ngòai hóa sừng dày - Bì: phát triển, có nhiều tế bào sắc tố hơn lưỡng cư - Sản phẩm của da - Tuyến da : kém phát triển, một số tuyến phân hóa thành tuyến xạ - Vẩy sừng : do tầng sừng dày lên mà thành. Có 2 lọai: + Vẩy xếp chồng lên nhau, chỉ có phần gốc liền với nhau (ở thằn lằn và rắn) + Vẩy phát triển riêng biệt và ghép lên nhau tạo thành giáp cứng - Móng, vuốt: là sản phẩm sừng của da 2.4 Lớp chim (Aves) - Da - Biểu bì: mỏng - Bì: là tổ chức liên kết, có sự tham gia của cơ vân và cơ trơn Lớp bì sâu có nhiều đám tế bào mỡ và nhiều khe hở chứa không khí. - Sản phẩm của da - Tuyến da: tiêu giảm, chỉ còn tuyến phao câu - Sản phẩm sừng: Lông vũ; mỏ; vảy-móng-cựa +Lông vũ : Gồm lông bao (lông mình, lông cánh, lông đuôi); lông nệm (lông tơ) và lông đặt biệt + Mỏ, vảy – móng – cựa: - Mỏ : tạo thành bởi xương hàm được bao bọc bằng bao sừng hợp thành mỏ. - Vảy – móng – cựa: Vảy - móng: Cổ chân, bàn chân và ngón chân thường có vảy sừng hợp thành bao chân, đầu các ngón có móng Cựa: Là những móng sừng lớn, nhọn, có tác dụng tự vệ 2.5 Lớp thú (Mammalia) - Da -Biểu bì: bề dày thay đổi tùy từng loài thú và bộ phận cơ thể - Bì: Dày - Hạ bì có nhiều tế bào mỡ - Các sản phẩm của da - Lông mao: + Lông phủ: cứng, thô, tủy lông lớn + Lông nệm: ngắn, mềm, tủy lông thiếu hoặc nhỏ - Tuyến da + Tuyến mồ hôi + Tuyến xạ + Tuyến sữa (vừa là tuyến nội tiết, vừa là tuyến ngọai tiết) + Tuyến bã - Vuốt, móng, guốc + Vuốt: là tấm sừng dẹp bên, sắc cạnh, uốn cong và nhọn + Móng: là tấm sừng hẹp trên dưới che mặt trên của đầu ngón + Guốc: là tấm sừng cuốn thành ống cùng với phần nệm cũng hóa sừng - Vẩy + Một số lòai thú có vẩy sừng bao bọc, da những lòai thú ấy có nhiều tuyến và xen giữa các vẩy vẫn có lông mao. Chương 3 HỆ XƯƠNG SỰ TIẾN HÓA VỀ BỘ XƯƠNG CỦA ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG – VERTEBRATA 1. Xương sọ (Skeleton skull) 1.1 Sự tiến hóa của xương sọ - Sọ não phát triển theo hướng ngày càng bao trùm kín lấy não bộ. Hộp sọ chỉ hòan tòan kín khi chất sụn hóa xương và khi xuất hiện thêm các xương bì ở nóc sọ (các đôi xương trán, xương đỉnh...) - Sọ tạng : + Nhóm không hàm (Agnatha) sọ tạng có cung mang nguyên thủy không phân đốt + Nhóm có hàm (Gnathostomata) sọ tạng phát triển theo hướng nâng cao chức năng hô hấp và tiêu hóa. Nhóm cá Cá miệng tròn thuộc nhóm không hàm sọ có cấu tạo nguyên thủy : sọ não chưa bao kín não bộ, sọ tạng có sọ miệng và cung tạng chính thức gồm 9 đôi sụn mang nối với nhau thành mạng lưới. Nhóm cá : sọ khá phát triển. Sọ có thể ở dạng hòan tòan bằng sụn hoặc phủ thêm xương bì hoặc hóa xương hòan tòan. Số xương sọ khá lớn Cách treo hàm của cá theo các kiểu đặc trưng của ĐVCXS (amphistylic, hyostylic, methyostylic). Sọ tạng cá phát triển liên quan đến sự phát triển các cung mang để hô hấp trong môi trường nước 1.2 Lưỡng cư - Sọ não : Phần chẩm đã hình thành hai xương bên chẩm, mỗi xương bên chẩm hình thành 2 lồi cầu chẩm để khớp động với hai diện khớp của đốt sống cổ. Nhờ vậy sọ ếch nhái có thể cử động được theo một mặt phẳng thằng đứng. - Sọ tạng : Đáng chú ý là sọ lưỡng cư có xương vuông chuyển sang bên làm cho sọ rộng và dẹt, điều này liên quan đến cơ chế hô hấp bằng cách nuốt không khí. Một điểm khác nữa so với cá là xương móng hàm vốn làm nhiệm vụ treo hàm ở cá đã chuyển vào tai giữa biến thành xương tai giữ chức năng thính giác. 1.3 Bò sát Về cơ bản sọ bò sát không khác nhiều so với lưỡng cư. Chỉ khác một số đặc điểm cơ bản như : - Nền sọ rộng đã hóa xương, chỉ có một lồi cầu chẩm. - Trong quá trình tiến hóa theo hướng giảm xương bì của giáp sọ, sọ của bò sát đã hình thành các cung thái dương và các hố thái dương đảm nhận chức năng làm cho sọ nhẹ và là nơi ẩn của các cơ nhai. - Vùng đáy sọ ở các nhóm cá là xương bên bướm thì ở bò sát xương này nhỏ lại và được thay thế bằng xương gốc bướm làm thành đáy sọ. Sự hình thành các hố thái dương và xương bên bướm là điểm đặc trưng của các lòai động vật có màng ối. 1.4 Chim Sọ chim rất gần với bò sát, chỉ khác vài điểm cơ bản : Sọ nhẹ, hộp sọ lớn, lổ chẩm ở đáy sọ. Các xương có xu thế gắn liền lại với nhau không để lại vết nối. Đặt biệt ở chim hàm không có răng, thay thế bằng mỏ sừng để làm nhẹ phần đầu. 1.5 Thú Sọ thú tiến hóa hơn nhiều so với các ĐVCXS khác : Xương răng khớp trực tiếp với sọ, có cung má và 2 lồi cầu chẩm. Xương chẩm, xương đá gắn với xương vẩy và xương màng nhĩ thành một xương thái dương đặc trưng cho thú. Các xương ở vùng sọ gắn với nhau rất muộn liên quan đến sự phát triển nhanh về khối lượng não bộ. Sọ tạng có những đặc trưng đáng kể  so với các động vật khác : + Hai hàm thú rất phát triển, xương hàm đề có lổ để cắm chân răng. + Xương vuông của hàm trên làm nhiệm vụ treo hàm ở các động vật khác đã chuyển vào tai giữa thành xương đe, phần sau sụn Merken (xương khớp ở bò sát và chim) thành xương búa. Như vậy ở tai thú đã có thêm 2 xương tai mới  ngòai xương bàn đạp đã thấy xuất hiện từ lớp Lưỡng cư. 2. Cột sống - Ở các nhóm thấp và phôi các nhóm cao : cột sống là dây sống có bao mô liên kết bảo vệ - Ở các nhóm ĐVCXS (trừ lớp cá miệng tròn) dây sống tiêu giảm và được thay thế bởi cột sống có nhiều đốt sống. So với dây sống chỉ có chức năng nâng đỡ cơ thể và bảo vệ hệ thần kinh trung ương thì cột sống gồm những đốt sống khớp lại với nhau không những làm tốt hơn chức năng bảo vệ hệ thần kinh trung ương trong khi vẫn đảm bảo cử động dễ dàng các phần của cơ thể mà còn có chức năng bảo vệ nội quan và là chỗ dựa của các chi. 2.1 Lớp cá - Cá miệng tròn và các loài cá cổ : cột sống chỉ là dây sống. - Cá xương, cá sụn hiện đại : + Dây sống tiêu giảm + Cột sống chia làm 2 phần : phần mình có mang sườn (thường 10-12 đôi) có chức năng bảo vệ nội quan, phần đuôi có chức năng vận động. 2.2 Lưỡng cư Cột sống chia làm 4 phần : cổ (1 đốt), mình, chậu (1 đốt), đuôi. Đốt sống cổ có hai diện khớp để khớp với 2 lồi cầu chẩm. Phần mình có mấu ngang dài và không mang sườn. Phần đuôi ở bộ không đuôi chỉ có một xương dài gồm nhiều đốt gắn chặt với nhau gọi là trâm đuôi. 2.3 Bò sát Các loài động vật có màng ối cột sống rất linh họat : Hai đốt sống cổ đầu tiên biến đổi nhằm phát huy tác dụng của các giác quan trên đầu : đốt thứ nhất là đốt chống có hình vòng, phía trước của phần dưới đốt này có 1 (bò sát, chim) hoặc 2 (thú) diện khớp để ăn khớp với lồi cầu chẩm của sọ. Đốt sống thứ 2 gọi là đốt trục Lồng ngực kín do sườn ăn khớp với xương mỏ ác. 2.4 Chim Cột sống chia làm 4 phần : cổ, ngực, chậu, đuôi Các đốt sống cổ nhiều (trên 10 đốt) và rất linh hoạt Có 5 đôi xương sườn khớp với xương ức làm thành lồng ngực Vuông góc với xương ức có xương lưỡi hái rất lớn, là nơi bám của cơ đập cánh Phần chậu gồm 13-14 đốt hình thành bộ chậu phức tạp, làm nơi tựa vững chắc cho các chi sau. Phần đuôi gồm 5-6 đốt gắn lại thành đốt cụt, là nơi bám của cơ phao câu. 2.5 Thú Cột sống chia làm 5 phần : cổ , ngực, thắt lưng, chậu , đuôi - Cổ : 7 đốt, đốt thứ nhất là đốt chống có hai diện khớp để ăn khớp với 2 lồi cầu chẩm của sọ. - Phần ngực gồm 13 đốt đều mang sườn - Thắt lưng : 6-7 đôi thiếu sườn - Phần chậu : đa số thú gồm 4 đốt gắn với nhau - Phần đuôi còn nhiều đốt 3. Xương chi 3.1 Lớp cá Xương chi gồm 2 lọai : xương chi lẻ và xương chi chẳn Xương chi lẻ nâng đỡ các vây lẻ, có cấu tạo đơn giản gồm những que sụn hay xương căng màng da của các vây (vây lưng, vây hậu môn, vây đuôi) Xương chi chẵn gồm 2 phần : đai và chi tự do + Xương đai có cấu tạo đơn giản và không khớp với cột sống + Xương chi tự do có cấu tạo giống xương chi lẻ 3.2 Lưỡng cư Xương chi có cấu tạo theo kiểu chi 5 ngón gồm đai vai hoặc đai hông và chi tự do Đai vai : xương bả, xương quạ và xương trước quạ gắn với xương đòn. Do thiếu xương sườn, xương mỏ ác không gắn với xương sống. Không có lồng ngực, đai vai và mỏ ác làm thành cung tự do trong khối cơ – đặc trưng cho lưỡng cư. Đai hông :: xương chậu cùng với xương ngồi và xương háng làm thành hố khớp đùi Xương các chi tự do : là đặc trưng cho các động vật có xương sống ở cạn. So với cấu tạo chung thì xương chi tự do của lưỡng cư không đuôi có một số sai khác : + Ở chi trước 2 xương ống tay gắn làm một + Ba xương nhỏ của dãy thứ 3 của xương cổ tay gắn chặt với nhau và gắn với dãy giữa thành 1 xương + Ngón tay không phát triển gồm 4 ngón + Chi sau hai xương ống chân gắn làm một + Trước ngón chân I có di tích của ngón phụ + Dãy thứ hai và dãy thứ 3 của xương cổ chân gắn với nhau 3.3 Bò sát Đai vai : có thêm xương đòn và xương gian đòn hình chữ thập Đai hông : gồm 3 đôi xương điển hình. Chi tự do : có cấu trúc điển hình theo kiểu chi 5 ngón nhưng có thêm khớp trung gian giữa 2 hàng xương cổ chân gọi là lớp gian cổ. 3.4 Chim Do thích nghi với điều kiện bay xương chi 5 ngón của chim có những biến đổi đáng kể Đai vai : Gồm 3 xương : xương bả có hình lưỡi kiếm dài đặc trưng cho chim, xương quạ rất lớn, 2 xương đòn gắn với nhau thành chạc hình chữ V đặc trưng cho chim. Đai hông : có cấu tạo thích hợp với việc đẻ trứng lớn có vỏ cứng và làm chỗ tựa vững chắc cho chi sau. Xương đai hông không khớp với nhau và phần bụng mở rộng (hông hở) đặc trưng cho chim.. Chi tự do : + Chi trước : xương bàn tay biến đổi và tiêu giảm một phần. Chim chỉ còn lại 3 ngón tay + Chi sau : gồm 3 xương cơ bản : xương đùi lớn, khỏe. Xương chày rất lớn và xương mác nhỏ. Bàn chân chim có 4 ngón theo qui tắc 3 ngón hướng trước, 1 ngón hướng sau. 3.5 Thú - Đai vai tiêu giảm nhiều, chỉ gồm chủ yếu một xương bả hình tam giác lớn - Đai hông : giống bò sát, xương háng và xương hông gắn với nhau ở mặt bụng, ngòai ra còn có xương ngồi - Chi tự do : có cấu tạo ít chuyên hóa so với cấu tạo chi 5 ngón điển hình, chỉ chuyên hóa mạnh ở một vài nhóm thú.Chủ yếu biểu hiện ở bề dài của các phần và số ngón. Chương 4 HỆ THẦN KINH SỰ TIẾN HÓA CỦA HỆ THẦN KINH QUA CÁC LỚP ĐVCXS 1. Sự tiến hóa của não bộ qua các lớp ĐVCXS 1.1 Nhóm cá (Lớp cá sụn, lớp cá xương) - Hướng phát triển của não bộ cá sụn, cá láng sụn, cá láng xương, cá xương : + Não trước phát triển yếu, não thất chung và nóc não không có chất thần kinh (trừ cá nhám hiện nay). + Não trung gian phân hóa cao, có túi mạch ở đáy phểu não. + Não giữa khá phát triển ở nhóm cá ăn thịt + Tiểu não phát triển thành trung ương điều hòa cường lực cơ, tỉ trọng thân và điều hòa vận động trong nước. + Hành tủy có trung ương của cơ quan thăng bằng và các giác quan da. - Hướng phát triển thứ 2 của cá ven bờ nước ngọt như cá vây tay, cá nhiều vây và cá phổi : + Tiểu não phát triển yếu, bán cầu não phát triển mạnh. Não bộ phát triển theo hướng này sẽ hình thành nên não bộ của nhóm động vật có xương sống ở cạn. Tuy nhiên não bộ cá sụn phát triển hơn não bộ cá xương, nóc não dày hơn và có neuron. 1.2 Lớp Lưỡng cư - Hai bán cầu não lớn, vách bên và nóc đã có chất thần kinh làm thành vòm não cổ. - Tiểu não không phát triển, chỉ là một nếp gấp thần kinh ở phía trước hành tủy 1.3 Lớp Bò sát Hệ thần kinh hòan chỉnh hơn lưỡng thê - Bán cầu não lớn, nóc có chất thần kinh chính thức tạo thành vỏ chất xám mỏng (vòm não mới) phân biệt với chất trắng. - Tiểu não phát triển hơn Lưỡng cư, tuy nhiên vẫn chỉ là một tấm mỏng. - Cơ quan đỉnh (mắt đỉnh) đặc trưng cho bò sát cũng rất lớn. - Hành tủy uốn cong như các động vật có xương sống bậc cao. 1.4 Lớp Chim - Não lớn hơn bò sát, nhất là bán cầu não, thùy thị giác và tiểu não. Đặt biệt có một hệ thống trung ương điều khiển các hoạt động phức tạp ở thể vân - Não bộ uốn khúc rõ ràng, bán cầu não có đáy dày làm thành thể vân và nóc là vòm não cổ. Thùy khứu giác đặt biệt nhỏ - Não trung gian bé với mấu não trên kém phát triển. - Thùy thị giác phát triến song song với tiểu não, liên quan đến phối hợp vận động lúc bay. - Tiểu não lớn 1.5 Lớp Thú Hệ thần kinh của thú hòan thiện nhất so với các lớp ĐVCXS khác, tuy nhiên cũng có những mức độ phân hóa khác nhau tùy theo vị trí của từng nhóm thú trong hệ thống phân lọai. Não bộ thú phát triển do hình thành trung ương thần kinh mới là vỏ xám bán cầu, làm thành vòm não mới có mầm mống từ vòm não của bò sát. - Bán cầu não lớn cả về khối lượng và diện tích. Thùy khứu giác chỉ phát triển ở những thú có khứu giác nhạy bén và tiêu giảm nhiều ở những thú sống hòan tòan trong nước.Mặt ngòai hai bán cầu não có nhiều nếp nhăn làm tăng diện tích, diện tích bề mặt não càng lớn thể hiện mức độ tiến hóa của não càng cao. Vòm não mới hay vỏ chất xám trở thành trung khu họat động thần kinh cao cấp của thú. Hai bán cầu não có cầu nối gọi là thể chai. - Một trong những đặc điểm tiến hóa của não thú là mặt dưới của bán cầu não có xuất hiện nhiều khe, rãnh hình thành một số khúc cuộn. - Não thất II ở não trung gian có vách bên tập trung chất thần kinh làm thành gò thị. - Não giữa không lớn và phân thành 4 thùy gọi là củ não sinh tư. - Tiểu não thú rất lớn. Thùy giun ở giữa có nhiều rãnh và hai thùy bên lớn làm thành hai bán cầu tiểu não. Hai bán cầu tiểu não liên hệ với nhau bằng cầu Varon đặc trưng cho thú. 1.2 Sự tiến hóa của tủy sống qua các lớp ĐVCSX - Đa số cá sụn và cá xương cấu tạo tủy sống khá hòan chỉnh và chúng kéo dài từ phần đầu đến đuôi con vật. - Các loài ĐVCXS ở cạn tủy sống có cấu tạo điển hình và tương đối hòan chỉnh. Các vùng thần kinh tủy ở vai và hông rất phát triển và phân làm nhiều nhánh hình thành các đám rối thần kinh. Chương 5 HỆ TIÊU HÓA Ống tiêu hóa Khoang miệng-hầu Nhóm cá : Khoang trước miệng rất phát triển liên quan đến việc lấy thức ăn và hô hấp, trong khoang trước miệng có đầy đủ răng, lưỡi và các chồi vị giác. Răng không có chân dính vào xương hàm nhờ dây chằng. Lưỡi cá kém phát triển. Đặt biệt ở các lòai cá xương ăn Động thực vật phù du khoang miệng hầu còn có lược mang để lọc thức ăn cùng với quá trình hô hấp. Lớp Lưỡng cư : Khoang miệng hầu rộng có răng hình nón, đỉnh hướng về phía sau gắn trên xương hàm trên, trên cả hai xương bướm và xương lá mía. Răng đồng hình và chỉ có vai trò giữ mồi. Răng thiếu hàm dưới. Lưỡi chính thức đầu tiên thấy ở Lưỡng thê. Trong khoang miệng còn có tuyến nước bọt để tẩm ướt thức ăn, ngòai ra còn có nhãn cầu tham gia đẩy thức ăn vào thực quản. Lớp Bò sát : Khoang miệng có xương hàm rất phát triển, đặt biệt có hàm dưới khớp động với sọ và phần má không có, nhờ đó mà bò sát có khả năng mở to miệng để bắt mồi lớn. Răng đồng hình có thay, kém phát triển và thu hẹp vị trí phân bố. Một số loài răng phân hóa thành răng độc. Tuyến khoang miệng có nhiều trong màng nhầy. Lớp Chim : Khoang miệng của chim hẹp và không có răng, chim hình thành mỏ sừng để thay thế răng. Đáy miệng có lưỡi nhọn hóa sừng có hình dạng và cấu tạo khác nhau phụ thuộc vào chế độ ăn. Có tuyến nước bọt khá phát triển để tẩm ướt thức ăn. Hầu chim ngắn. Lớp Thú : Khoang miệng chia làm 2 phần : xoang trước miệng và xoang chính thức. + Xoang trước miệng : đặc trưng cho thú, do môi, má hình thành. Môi thú tham gia lấy thức ăn + Xoang miệng chính thức : ở ngay phía sau hai hàm răng. Trong xoang miệng thông với 3 đôi tuyến nước bọt nhờ các ống dẫn của tuyến : tuyến mang tai (đặc trưng cho thú), tuyến dưới lưỡi và tuyến hàm. Nước bọt không những có tác dụng chuyển hóa thức ăn mà còn có tác dụng chuyển tinh bột thành đường. Răng thú không cắm trên xương hàm mà cắm vào trong lổ chân răng của xương hàm. Răng thú phân hóa thành răng nanh, răng cửa và răng hàm. Số răng thường không thay đổi ở mỗi nhóm thú. Lưỡi thú ở trong xoang miệng chính thức có hình dạng và chức ăn thay đổi. Hầu là phần sau của khẩu cái, mềm, thường ngắn thông với khí quản, ống Eustachi và lổ mũi trong. Thực quản Nhóm cá : Thực quản ngắn với tiêm mao ở mặt trong, thành thực quản có tuyến nhầy và tuyến vị như ở trong dạ dày. Lưỡng cư và Bò sát: Thực quản có thành mỏng và nhiều nếp gấp dọc nên rất đàn hồi. Chim : Thực quản dài có phần sau phình rộng thành diều, màng thực quản có nhiều tuyến nhờn. Thú : Thực quản là một ống cơ, chủ yếu là cơ trơn, đàn hồi xuyên qua cơ hòanh tới dạ dày. Ở thú nhai lại thực quản có nhiều cơ vân nên chúng có thể chủ động ợ thức ăn từ dạ dày cỏ lên miệng để nhai lại. Dạ dày Nhóm cá : dạ dày chưa phân hóa, chỉ là phần cuối của thực quản nở to hơn. Cá ăn thịt dạ dày phát triển. Lưỡng cư không chân dạ dày chưa phân hóa rõ, lưỡng cư không đuôi dạ dày phân hóa rõ rệt. Bò sát : đa số dạ dày có cơ khỏe, phân hóa tương đối rõ và nói chung biệt lập với ruột. Ở màng nhầy của da có nhiều tuyến vị khác với tuyến màng nhầy ở thực quản. Chim : dạ dày đặt biệt phát triển nhằm tiêu hóa một khối lượng thức ăn lớn trong ngày. Cấu tạo gồm 2 phần : phần trước mỏng là dạ dày tuyến có nhiều tuyến tiết dịch tiêu hóa, phần sau dày gọi là mề để nghiền thức ăn sau khi đã được tẩm dịch tiêu hóa. Thú : Dạ dày biệt lập rõ ràng với thực quản và ruột, thường chia làm hai phần : thượng vị và hạ vị. Hình dạng và độ lớn của dạ dày thay đổi tùy theo chế độ ăn và theo từng nhóm thú. Thú ăn quả và ăn tạp có dạ dày không lớn và không chia phần (dạ dày đơn) Dạ dày cá voi gồm 3 phần Nhóm thú ăn thực vật không nhai lại ( thỏ, ngựa) có dạ dày gồm 2 phần bình thường nhưng ở ranh giới ruột non với ruột già có manh tràng lớn chứa vi khuẩn để chuyển hóa cellulose thành đường. Dạ dày của thú ăn thực vật nhai lại phức tạp hơn cả : chia làm 4 phần thông với nhau : dạ cỏ, túi tổ ong, dạ lá sách, lá chắn Ruột và hậu môn Nhóm cá : Ruột dài hay ngắn tùy thuộc vào chế độ ăn. Ở một số loài cá sụn , nhất là các lòai thuộc dạng cá nhám trong ruột có val xoắn ốc, ở cá xương chính thức trong ruột không có valve xoắn ốc. Lưỡng cư : Ruột của Lưỡng cư không chân chưa phân hóa và hơi uốn khúc. Lưỡng cư không đuôi trưởng thành ruột thường ngắn. Ruột trước và ruột giữa không biệt lập, ruột sau phân biệt rõ với ruột giữa là nơi chứa phân. Bò sát : Có cấu tạo ruột giống với sơ đồ chung của ĐVCXS. Tiếp theo dạ dày là ruột trước. Trung gian giữa ruột non và ruột già có manh tràng. Chim : Ruột chim ngắn hơn bò sát. Ruột non gồm nhiều khúc, ruột già không phân thành ruột thẳng tích phân. Ruột non và ruột già chuyển tiếp ở nơi có đôi ruột bít (manh tràng). Trong huyệt chim non, về phía lưng có một đôi túi nhỏ gọi là túi Fabriciut có vai trò sản sinh bạch huyết. Thú : Ruột phân hóa phức tạp. Ruột tịt có valve cho chất bả đi vào ruột già mà không quay lại được. Ở nhiều lòai thú có một đọan ngắn hình giun ở đáy ruột tịt gọi là ruột thừa không tham gia vào quá trình tiêu hóa. Ruột già có đoạn cuối thẳng gọi là ruột thẳng, đọan này nối với lổ hậu môn mở ra ngòai. Ruột già có tham gia vào một phần của ống tiêu hóa : hấp thu lại nước và các chất dinh dưỡng đã tiêu hóa. Ruột thẳng là nơi đóng khuôn chất bã và cũng hấp thu lại nước để chất bã khô và chặt trước khi tống ra ngoài. Tuyến tiêu hóa Gan - Ở nhóm cá gan là tuyến tiêu hóa lớn nhất. Độ lớn, hình dạng và mức độ phân thùy của gan thay đổi từng lòai cá. Lưỡng cư gan lớn và phân thành nhiều thuỳ tiết dịch tiêu hóa vào ruột trước. Glucogen và mỡ được tích lũy trong gan. Bò sát : gan có sự phân hóa. Gan lớn không phân thùy và dài ở những lòai bò sát dạng rắn. Các lòai khác có gan phân thùy. Chim : Gan lớn với hai thùy rõ ràng, có túi mật và 2 ống dẫn mật đi vào tá tràng. Ngòai chức năng tiêu hóa gan chim còn có vai trò tích lũy mỡ và đường dưới dạng glucogen. Thú : Gan lớn tiết dịch mật và đổ vào ruột tá nhờ ống dẫn mật. 2.2 Tụy - Nhóm cá : tụy nằm sau dạ dày, có màu trắng, dạng lá mỡ. Tụy tiết dịch để tiêu hóa - Lưỡng cư và bò sát : tụy thường dính vào tì và đổ trực tiếp dịch tụy vào tá tràng bằng nhiều ống nhỏ. - Chim : Tụy thường nằm ngay khúc cong của ruột tá. - Thú : Tụy đa số thú tập trung lại thành tuyến nằm gần hạ vị của dạy dày Chương 6 HỆ HÔ HẤP Hô hấp bằng mang Lớp cá miệng tròn Hệ hô hấp có cấu tạo rất đặt biệt, ống hô hấp nằm phía dưới thực quản, phần trước thông với hầu, phần sau bịt kín ở phía trước tim. Hai bên ống hô hấp thông với 7 đôi túi mang, mỗi đôi túi mang có lổ thông trực tiếp ra ngòai ở hai bên đầu. Nếp trong của mỗi túi lồi những nếp da bằng mô liên kết chạy dọc theo kinh tuyến gọi là lá mang. Trung gian 2 túi là khoang bao mang hẹp có vách ngăn mang. Lá mang và túi mang có nguồn gốc nội bì. Động tác hô hấp của cá miệng tròn được thực hiện do sự phồng xẹp của bộ mang làm nước vào và qua khe mang. - Lớp cá sụn và cá xương Mang có cấu tạo cơ bản gồm : + Cung mang bằng chất sụn hoặc xương + Vách gian mang nằm giữa hai khe mang (chỉ có ở cá sụn) + Trên vách gian mang có gắn các lá mang (ở cá xương lá mang gắn vào cung mang) Khe mang do nội bì và ngoại bì hình thành , còn lá mang do ngọai bì hình thành. Cá sụn có 5 đôi khe mang thông trực tiếp ra ngòai qua hai bên hoặc mặt dưới của đầu, động tác hô hấp nhờ áp lực của dòng nước vào và ra qua mang. Cá xương từ 4-5 đôi khe mang, bên ngòai có xương nắp mang bao phủ. Ngòai mang nhiều lòai cá nước ngọt sống những nơi có ngưỡng oxy thấp và thay đổi đã hình thành các cơ quan hô hấp phụ, nhằm tăng khả năng đồng hóa oxy hòa tan trong nước hoặc trong môi trường ẩm : hô hấp bằng da, ruột ; hô hấp bằng cơ quan trên mang, bằng túi khí, hô hấp bằng bóng hơi ;bằng phổi (thực chất là bóng hơi nhưng có cấu tạo giống như phổi của ĐVCXS ở cạn). Phôi của ĐVCXS bậc cao có cấu tạo mang đơn giản hơn liên quan đến khả năng trao đổi chất còn thấp của chúng. Hô hấp bằng phổi Phổi phát triển theo hướng tăng dần dung tích chứa khí và diện tích phân bố của các mao mạch trên các vách ngăn. Lưỡng cư : Cơ quan hô hấp gồm 3 bộ phận : mang, phổi, da Hô hấp bằng mang tồn tại khá dài ở giai đọan ấu trùng của lưỡng cư. Lưỡng cư chỉ có mang ngòai, sau đó trong quá trình biến thái lá mang tiêu giảm và phổi bắt đầu xuất hiện. Hô hấp bằng phổi có hầu như tất cả lưỡng cư trưởng thành, song chưa hòan chỉnh nên còn được bổ sung thêm hô hấp bằng da. Phổi lưỡng cư có cấu tạo đơn giản gồm 1 đôi túi nhỏ, mặt trong có nhiều nếp nhăn tạo thành những phế nang đơn giản tựa như những lổ tổ ong.Tỉ lệ bề mặt phổi trên bề mặt da chỉ bằng 2/3. Lần đầu tiên xuất hiện thanh quản gồm sụn hạt cau và sụn nhẫn, có căng dây thanh song song với khe thanh quản (ếch nhái). Động tác hô hấp cũng đặt biệt, do không có lồng ngực, lưỡng cư hô hấp bằng cách nuốt khí. Ngòai các dạng hô hấp chính kể trên lưỡng cư còn có hô hấp bằng miệng hầu. Bò sát Cơ quan hô hấp chủ yếu của bò sát là phổi. Đường hô hấp bò sát đã được phân hóa rõ ràng : khe họng sau lưỡi dẫn tới đường thanh quản có sụn nhẫn và sụn hạt cau. Khí quản của bò sát dài phân hóa thành hai phế quản đi vào hai lá phổi. Khí quản và phế quản dài có tác dụng sưởi nóng không khí trước khi vào tới phổi. Phổi bò sát phát triển hơn Lưỡng cư. Mặt bên trong phổi có nhiều vách ngăn chia thành những lổ tổ ong (phế nang), phế nang nối với phế quản bằng những phế quản phụ. Thành phổi xốp vì vậy diện tích phân bố mao mạch tăng lên, dung tích chứa khí của phổi lớn và hô hấp hữu hiệu hơn nhiều so với Lưỡng cư. Cử động hô hấp của bò sát theo nhiều kiểu : Thở bằng lồng ngực, thở bằng thềm miệng, thở bằng cử động chi và đầu. Chim Cơ quan hô hấp cấu tạo rất đặt biệt, gồm có : đường hô hấp, phổi và túi khí + Đường hô hấp : Mũi Khoang miệng Khí quản 2 Phế quản Phổi Túi khí Phổi chim rất phát triển, phổi là một túi xốp có dung tích lớn chứa khí và có diện tích phân bố mao mạch rất lớn nhờ hình thành thêm nhiều phế nang dạng lỗ tổ ong. Trong lúc bay chim phải thở bằng túi khí thông qua cơ chế hô hấp «kép» đặc trưng cho chim bay. Thú Cấu tạo cơ quan hô hấp khá đồng nhất và phức tạp. Đường hô hấp : Mũi Khoang miệng Khí quản 2 Phế quản(cấp I,II,III) Tiểu phế quản Phổi Xu hướng tiến hóa của phổi cũng làm tăng dung tích chứa khí và tăng diện tích phân bố của các mao mạch. Phổi gồm 1 đôi thể xốp ở trong khoang ngực, có cấu tạo phức tạp.Phế quản có các vòng sụn nâng đỡ, vòng này thiếu ở tiểu phế quản. Tiểu phế quản thông với các túi mỏng (phế nang) chia thành ngăn tổ ong và trên đó có nhiều mao quản phân bố. Cấu tạo phế nang như vậy vừa tăng dung tích chứa khí của phổi vừa làm tăng diện tích phân bố của các mao mạch ở phổi để trao đổi khí. Động tác hô hấp của thú được thực hiện bằng cách nở-xẹp lồng ngực nhưng khác với bò sát và chim, thú không chỉ do cử động của sườn nhờ tác động của các cơ gian sườn như các động vật có màng ối khác, mà còn do sự nâng lên hạ xuống của cơ hoành. Chương 7 HỆ TUẦN HÒAN Máu Huyết tương Huyết tương là hỗn hợp phức tạp của nhiều chất và ở trạng thái cân bằng động của dịch mô xung quanh. Huyết tương có màu hơi vàng, chứa nhiều nước và các chất hòa tan trong đó : protein, lipid, men, kháng thể, muối, các chất khóang, hoocmon, các khí hòa tan và các chất bả Huyết cầu Hồng cầu : chứa Hemoglobin và sắc tố đỏ có chứa nhân sắt. Hồng cầu của tất cả các lớp đều có nhân (trừ lớp thú). Bạch cầu : là những tế bào màu trắng có nhân, không có Hemoglobin và có khả năng chuyển động amip tích cực. Chức năng quan trọng của bạch cầu là miễn dịch cho cơ thể. Tiểu cầu (Tấm huyết) : Là những tế bào bé hình oval hoặc các hình đa giác khác nhau có nhân rất lớn Nhìn chung ở động vật có xương sống máu có cấu tạo gần giống nhau, chỉ khác nhau cơ bản về số lượng các lọai huyết cầu, tỉ lệ khối lượng máu so với khối lượng cơ thể. Những động vật tiến hóa cao thì số lượng huyết cầu, khối lượng máu và tỉ lệ máu cao hơn. Hệ thống ống dẫn Tim Chức năng : Bơm máu tới các cơ quan và hút máu từ các nội quan về tim theo một hệ thống ống dẫn Tim ban đầu cũng là dạng ống như mạch máu, sau hai đầu cố định ống phình to nhanh đưa đến việc gấp khúc và phân hóa thành các bộ phận. Nhóm cá : + Ở các lòai động vật không sọ (Acrania) chưa có tim chính thức. + Ở Cá miệng tròn : tim có 2 ngăn : 1 tâm thất và 1 tâm nhĩ, phía trước tâm thất có bầu động mạch, phía sau tâm nhĩ có xoang tĩnh mạch. Máu ở tim hòan tòan chứa máu tĩnh mạch. + Tổng lớp cá : Tim có cấu tạo gần giống với cá miệng tròn song chúng phát triển cao và hữu hiệu hơn. Lưỡng cư : Tim có 3 ngăn : 2 tâm nhĩ riêng biệt và 1 tâm thất. Ở những lưỡng cư bậc thấp (có đuôi và không chân) tim chưa có vách ngăn tâm nhĩ hòan tòan. Tâm thất tuy chưa có vách ngăn nhưng sự pha trộn máu không nhiều. Từ tâm thất phát đi một thân chung động mạch, từ thân chung này trong đó có valve xoắn phát đi ba đôi động mạch. Bò sát : Tim có 3 ngăn : 2 tâm nhĩ và 1 tâm thất. Tâm thất đã có vách ngăn chia hai nữa nhưng chưa hòan tòan (trừ cá sấu). Tim và hệ mạch của bò sát đã có những thay đổi đáng kể về mặt cấu tạo làm giảm sự pha trộn của máu và làm tăng thành phần máu động mạch trong máu. Xoang tĩnh mạch gắn với tâm nhĩ trái và phát triển yếu. Từ nửa phải của tâm thất xuất phát cung động mạch phổi và cung động mạch chủ. Từ nửa trái của tâm thất xuất phát cung cung phải chủ động mạch. Khi tâm thất co, vách ngăn chưa hòan tòan nâng lên chạm nóc tâm thất làm cho hai nửa của tâm thất cách biệt nhau và máu tĩnh mạch ở hai nửa biệt lập, nhờ vậy không pha trộn tại tâm thất. Chim : Chim có bộ máy tuần hòan, cũng như cấu tạo của tim rất hòan chỉnh hơn hẳn bò sát. Tim chim rất lớn, trọng lượng từ 0,4-1,5% trọng lượng cơ thể. Tim hình nón nằm ở giữa lồng ngực, xoang tĩnh mạch tiêu giảm hòan tòan. Tim 4 ngăn : 2 tâm nhĩ và 2 tâm thất riêng biệt, do đó quả tim được biệt lập thành hai nữa, nữa phải chứa máu tĩnh mạch và nữa trái chứa máu động mạch. Lổ nhĩ-thất phải chỉ có một valve cỡ lớn, còn valve màng thấy ở bò sát, thiếu hẳn ở chim. Lổ nhĩ-thất trái có một valve dây chằng chia làm hai mảnh riêng lẻ. Thú : Tim thú có 4 ngăn, quả tim biệt lập thành hai nửa chứa máu động mạch (nửa trái) và máu tĩnh mạch (nữa phải), nghĩa là máu ở tim không pha trộn. Những đặc điểm này của tim thú giống như tim chim. Nhưng khác chim ở chỗ valve nhĩ thất phải rất mỏng chia 3 lá, valve trái có 2 lá. Kích thước của tim thú thay đổi tùy loài, phụ thuộc điều kiện sống liên hệ tới cường độ trao đổi chất. 2.2 Hệ mạch máu - Nhóm cá : Tim chỉ có 2 ngăn, cơ quan hô hấp chính là mang nên chỉ có 1 vòng tuần hòan. Máu ở tim không pha trộn nhưng là máu tĩnh mạch + Cá miệng tròn : Đáng chú ý là gốc chủ động mạch bụng có thành dày và phình rộng như bầu chủ động mạch. Hệ tĩnh mạch không có ống Cuvier và thiếu hệ gánh thận. + Cá sụn và cá xương : Hệ động mạch cũng có những nét tương tự như cá miệng tròn, chỉ khác là các cung động mạch tiến hóa theo xu thế giảm dần số lượng. So với cá sụn, hệ tĩnh mạch của cá xương có ba điểm sai khác : Thiếu tĩnh mạch bên Tĩnh mạch đuôi nối với tĩnh mạch gan Chỉ có tĩnh mạch chính trái mới làm thành hệ gánh thận, còn tĩnh mạch chính phải đi qua thận liên tục tới ống Cuvier. - Lưỡng cư và Bò sát : Tim có 3 ngăn gồm một tâm thất và hai tâm nhĩ riêng biệt, do đó máu chứa trong tâm thất là máu pha trộn. Cơ thể có hai vòng tuần hòan nhưng chưa hòan chỉnh. Vòng tuần hòan lớn vận chuyển máu đến các tế bào của hệ cơ quan, vòng tuần hòan nhỏ khôi phục Oxy cho máu. Chúng vận chuyển máu tới phổi để trao đổi khí. Ở lớp Lưỡng cư hệ động mạch chủ yếu gồm ba đôi cung động mạch xuất phát từ tâm thất đi vào thân chung rồi tách làm hai để mang máu tới các phần của cơ thể : + Đôi cung trước gọi là động mạch cảnh chung + Đôi cung tiếp theo sau khi tách khỏi phần bụng của thân chung hình thành cung chủ động mạch. Các cung mỗi bên sau khi phát động mạch dưới đòn tương ứng chúng vòng lại nối với nhau ở phía sau tim, thành một động mạch chủ lưng chạy dưới cột sống, phát một lọat động mạch tới các nội quan và tách thành hai động mạch chậu mang máu tới chi sau. + Đôi cung thứ 3 tách ra từ phần lưng của thân chung gọi là động mạch phổi da. Hai cung này trước khi mang máu tĩnh mạch đến phổi phát động mạch da lớn dẫn máu tới da để trao đổi khí- nhánh này đặc trưng cho lưỡng cư. Hệ động mạch của lưỡng cư rất khác với đa số lòai cá chủ yếu do thay đổi cơ quan hô hấp và tiến hóa theo xu hướng giảm số lượng cung. Hệ tĩnh mạch của lưỡng cư cũng có những sai khác, không còn tĩnh mạch chính ở những lòai không đuôi. Đáng chú ý là do có tĩnh mạch da mang máu động mạch đổ vào xoang tĩnh mạch, mà xoang này chủ yếu chứa máu tĩnh mạch rồi vào tâm nhĩ phải nên máu ở đây (cả tâm nhĩ và xoang tĩnh mạch) đã là máu pha trộn và dồn xuống tâm thất. Tâm thất lại nhận máu động mạch dồn từ tâm nhĩ trái xuống (do tĩnh mạch phổi đổ vào). Vì vậy lưỡng cư còn có tuần hòan pha tạp máu trong tim. Ở Bò sát hệ động mạch khác Lưỡng cư là không còn thân chung mà chỉ có 3 cung động mạch rời nhau xuất phát từ hai nữa của tâm thất : - Từ nửa phải của tâm thất xuất phát cung trái chủ động mạch - Từ nửa trái của tâm thất (chứa máu động mạch) phát đi một cung phải chủ động mạch Hai cung phải và trái hợp thành động mạch chủ lưng mang máu pha trộn chạy về phía sau. Điểm đáng lưu ý của hệ động mạch bò sát là : do cung phải động mạch xuất phát từ nửa trái của tâm thất nên mang máu động mạch phân nhánh thành động mạch cảnh và động mạch dưới đòn mang máu tới hai chi trước, tới đầu. Do vậy máu lên đầu và hai chi trước là máu không pha trộn-máu động mạch. Còn các bộ phận khác của cơ thể do cung động mạch trái chứa máu tĩnh mạch vì xuất phát từ nửa phải của tâm thất nhập với cung phải động mạch nên máu có pha trộn. Đây là một trong những điểm yếu của hệ tuần hòan bò sát. Về cơ bản hệ tuần hòan của bò sát khác với lưỡng thê là thiếu tĩnh mạch da. - Lớp chim : Tim có 4 ngăn riêng biệt. Máu tĩnh mạch và máu động mạch biệt lập. Nửa phải chứa máu tĩnh mạch, nữa trái chứa máu động mạch. Ở chim động mạch chủ chỉ có một cung phải và một cung động mạch phổi. Máu động mạch đi từ tâm thất trái theo cung chủ động mạch tới các cơ quan rồi theo tĩnh mạch về tâm nhĩ phải (vòng tuần hòan lớn). Máu tĩnh mạch từ tâm thất phải đi tới phổi để trao đổi khí rồi máu động mạch theo tĩnh mạch phổi về tâm nhĩ trái (vòng tuần hòan nhỏ). Nhờ hai vòng tuần hòan biệt lập và tim được chia hai nửa chứa máu khác nhau mà máu chim chảy đến các cơ quan không pha trộn, đảm bảo tăng cường sự trao đổi chất. Hồng cầu chim có số lượng nhiều và hemoglobin ít thích oxy hơn thú. Nhờ đó việc nhả oxy từ máu vào mô rất nhanh, đảm bảo cho thân nhiệt của chim cao và ổn định. - Lớp thú : Hệ động mạch và tĩnh mạch khá hòan thiện. Cung chủ động mạch xuất phát từ tâm thất trái nhưng lại quay sang bên trái thành cung trái chủ động mạch. Từ tâm thất phải xuất phát động mạch phổi chung sau đó chia hai động mạch phổi mang máu tĩnh mạch đến phổi. Thú không có hệ gánh thận như bò sát, chim. Máu của thú có hồng cầu rất đặc trưng. Hồng cầu hình dĩa lõm hai mặt và không có nhân. Hồng cầu không nhân của thú đã làm giảm được năng lượng trao đổi chất cho chính hồng cầu nên đã giảm được nhu cầu oxy cho chính nó, nhờ đó mà tăng được lượng oxy đáng kể cung cấp cho các tế bào và mô. Lượng huyết sắc tố của hồng cầu và lượng máu của thú cao hơn các lớp ĐVCXS khác nên khả năng vận chuyển oxy của hồng cầu thú cũng tăng lên. Nhờ vậy mà thú có thân nhiệt cao và ổn định Các tĩnh mạch của thú có vị trí chủ yếu không đối xứng. Chương 10 HỆ NIỆU SINH DỤC Cơ quan bài tiết 1.1 Quá trình phát triển của cơ quan bài tiết 1.1.1 Nguyên thận hay tiền thận hay thận đầu Là thận hoạt động ở thời kỳ phôi thai, nằm ở phía gần đầu của xoang cơ thể. Cấu tạo gồm những đôi ống đơn thận nằm hai bên thể xoang. Quanh phểu có vòng tiêm mao và đầu kia nối với một đôi ống thoát chung nằm ở hai bên xoang cơ thể gọi là ống niệu nguyên thủy hay ống dẫn trước. Gần phểu có nhiều mạch máu phân nhánh giúp cho việc lọc sản phẩm bài tiết từ máu. Nguyên thận chỉ có ở ấu trùng của một số loài cá miệng tròn, cá, lưỡng cư và ở giai đoạn đầu của quá trình phát triển phôi các lớp ĐVCXS bậc cao ở cạn 1.1.2 Trung thận hay thận giữa Được hình thành sau khi thận giữa thoái hóa. Trung thận gồm một đôi có vị trí phía sau nguyên thận, giữa thành lưng của xoang cơ thể. Ống thận giữa tuy còn phểu nhưng mất liên lạc với thể xoang. Ống thận giữa ngoằn ngoèo và dài hơn ống thận trước. Ống thận giữa có hai đầu : Đầu trong đổ vào ống wolff, ống wolff tách dọc ra làm 2 ống. Ống wolff liên hệ với trung thận và ống Muller liên quan đến tuyến sinh dục, sau này thành noãn quản, còn liên hệ với thận trước. Đầu ngoài hướng vào thể xoang có hình cầu lồi to và bịt kín, phía trước lõm vào trong và bịt thành dạng cốc với hai tầng tế bào gọi là nang Bowman. Đầu các nhánh của động mạch thận đổ tới mỗi nang bó lại thành tiểu cầu mạch máu liên hệ mật thiết với thành của nang. Nang Bowman, tiểu cầu mạch máu và mạch máu gộp chung lại gọi là thể Malpighi. 1.1.3 Hậu thận hay thận sau Hậu thận có vị trí sau cùng của xoang cơ thể, thường nằm ở vùng chậu hông của động vật có màng ối. Ống của hậu thận hoàn toàn không có phểu, một đầu của ống tạo thành nang Bowman, sản phẩm bài tiết được lọc trực tiếp từ mạch máu và đổ vào ống hậu thận, đầu kia của ống hậu thận đổ vào bể thận rồi đổ vào niệu quản (ống niệu thứ cấp). Sự tiến hóa của cơ quan bài tiết Nhóm cá: Cơ quan bài tiết của cá miệng tròn là trung thận. Niệu quản là ống wolff nằm ở mặt bụng mỗi thận. Thận cá chỉ phát triển qua hai giai đoạn: nguyên thận và trung thận. Nguyên thận chỉ phát triển ở giai đoạn phôi sau đó trung thận thay thế và tồn tại suốt đời Lưỡng cư: Thận của phôi là tiền thận. Thận của các thể trưởng thành là trung thận. Ống dẫn niệu là ống wolff thông với xoang huyệt. Ở các loài lưỡng cư bậc cao phần sau của ống wolff có bóng đái. Ở mặt bụng của thận có tuyến trên thận là tuyến nội tiết quan trọng. Bò sát:Thận bò sát là hậu thận-đặc trưng chung cho các động vật có màng ối. Hậu thận gồm một đôi có hình khối dài bám vào vách lưng ở vùng chậu. Ống dẫn của thận là niệu quản mở ra lổ huyệt. Cuối ống dẫn có bóng đái (Rắn và cá sấu không có bóng đái) Chim: Thận là hậu thận, mỗi thận chia 3 thùy hình bầu dục. Thận chim có cấu tạo tương tự thận bò sát. Chim không có bóng đái, điều này liên quan đến sự giảm nhẹ trọng lượng cơ thể. Thú: Thận là hậu thận nhưng cấu tạo phức tạp hơn chim và bò sát, do thú tăng cường trao đổi chất nên đã sản sinh ra khá nhiều sản phẩm dị hóa. Thận gồm một đôi có dạng hình hạt đậu nằm ở vùng thắt lưng dưới cột sống. Cấu tạo của thận gồm 2 lớp: vỏ thận gồm nhiều chấm nhỏ gọi là nang Bowman hoặc thể Malpigi. Lớp trong là tủy thận gồm nhiều ống thu niệu sắp xếp theo kiểu phóng xạ tập trung đổ vào bể thận. Ống dẫn niệu gọi là niệu quản, niệu quản đổ vào lổ sinh dục rồi mới vào bóng đái để cho ra ngoài. Quá trình hình thành nước tiểu của thú khá phức tạp, vừa lọc những chất thải từ máu trả lại máu những yếu tố không thuộc thành phẩn chất thải như glucoza và một số các anion Cl-, PO43- và một lượng nước lớn. Hệ bài tiết ở thú không những làm nhiệm vụ bài tiết chất bã, mà còn tham gia điều chỉnh lượng nước trong cơ thể, điều hòa thành phần hóa học trong máu. Cơ quan sinh dục CÁC HÌNH THỨC SINH SẢN VÀ PHÁT TRIỂN PHÔI THAI Các hình thức sinh sản Sinh sản vô tính Hình thức sinh sản này chỉ gặp ở nghành phụ có bao Đẻ trứng Hầu hết ĐVCXS đẻ trứng. Hình thức đẻ trứng tiến hóa theo hướng tăng cường hiệu quả thụ tinh của trứng vì vậy đã chuyển từ thụ tinh ngòai đến thụ tinh trong. Thụ tinh ngoài : Các nhóm động vật thụ tinh ngoài con đực không có cơ quan giao cấu, trứng được thụ tinh trong môi trường nước. Thụ tinh trong : Con đực dùng cơ quan giao cấu đặc trưng của loài đưa tinh trùng vào đường sinh dục của cá thể cái để thụ tinh cho trứng. Nhờ vậy mà hiệu quả thụ tinh tăng lên rất nhiều và số lượng trứng đẻ cũng giảm xuống đáng kể. Cả hai hình thức thụ tinh trên đều nhằm tăng hiệu quả thụ tinh cho trứng đồng thời còn phát triển theo chiều hướng bảo vệ tốt trứng và phôi, nhằm giảm số lượng trứng đẻ ra mà vẫn đảm bảo sự tồn tại và phát triển tốt của loài. Đẻ con Phân biệt hai hình thức đẻ con : Nõan thai sinh (đẻ trứng thai) : là hiện tượng phôi phát triển trong tử cung của cơ thể mẹ, sau khi sử dụng hết khối nõan hòang của trứng thì được đẻ ra ngoài. Hình thức này thường gặp ở một số cá sụn, cá xương và vài loài bò sát. Thai sinh (đẻ con thực sự) : là hiện tượng phôi phát triển trong tử cung của cơ thể mẹ, sau khi sử dụng hết khối nõan hòang của trứng phôi còn tiếp tục sống nhờ chất dinh dưỡng của cơ thể mẹ qua dây rốn một thời gian nữa mới đẻ ra ngoài. Ở thú nhau còn phát triển thêm một cấu tạo đặt biệt để cung cấp chất dinh dưỡng và khí hô hấp cho phôi gọi là nhau thai. Đây là hình thức sinh sản tiến bộ nhất trong giới động vật. Phát triển phôi thai Những giai đọan cơ bản của sự phát triển Giai đọan I : Trứng tích lũy đầy đủ chất dinh dưỡng. Tinh trùng chín có khả năng cử động. Giai đọan II : Trứng được thụ tinh và hoạt hóa. Giai đọan III : Trứng đã thụ tinh bắt đầu phân cắt hình thành phôi nang Giai đọan IV : Phôi vị hóa tạo thành phôi vị nhiều lớp tế bào gọi là các lá phôi. Tất cả các mô và cơ quan đều có nguồn gốc từ 3 lá phôi là : ngọai bì, trung bì và nội bì. Giai đọan V : Sản sinh các cơ quan : 3 lá phôi biệt hóa các khối tế bào tương ứng để hình thành nên các cơ quan và các bộ phận khác của cơ thể. Giai đọan VI : Giai đọan lớn lên của cơ thể trưởng thành. Giai đọan cuối : Giai đọan già và chết Sự phát triển phôi thai qua các nhóm động vật Trứng của ĐVCXS bậc thấp ở nước (cá, lưỡng cư) chỉ phát triển trong nước và có màng nhầy mềm. Trứng của ĐVCXS bậc cao (bò sát, chim) chỉ phát triển ở cạn có vỏ dai và vỏ này thấm đá vôi để bảo vệ trứng khỏi các tác động xấu của môi trường. Khối lượng nõan hòang ở trong trứng của các loài thuộc các lớp ĐVCXS không giống nhau và điều đó ảnh hưởng đến kích thước và tính chất phân cắt của trứng. + Trứng nhiều nõan hòang thường có cỡ lớn, phân cắt một phần nhỏ của cực trứng làm thành đĩa phôi có xoang phôi hẹp Nhóm cá Lưỡng cư Bò sát Chim Thú