Hình thái giải phẫu thực vật

hoa vịi nhụy ngắn cĩ heterozit (ozit hình thành các oze và hình thành hợp chất khơng gluxit) hay cịn gọi là rutin mà nĩ ức chế sự nẩy mầm của hạt phấn trên nuốm nhụy của các vịi ngắn. Ngược lại, các nuốm nhụy của các hoa cĩ vịi nhụy dài tổng hợp một loại enzim mà nĩ phá huỷ chất rutin và huỷ bỏ các tác dụng của nĩ. Hạt phấn của các hoa cĩ vịi nhụy ngắn, nhờ vậy mà cĩ thẻ nẩy mầm được trên đầu nhụy. Ngược lại, hạt phấn của các hoa cĩ vịi nhụy dài cĩ heterozit khác là chất quercitrozit, mà nĩ ức chế sự nẩy mầm của các hạt phấn của nĩ trên nuốm nhụy của các vịi dài, trong khi đĩ, nuốm nhụy của hoa cĩ vịi nhụy ngắn tiết ra một loại enzim khơng hoạt hố chất quercitrozit. Hạt phấn của hoa cĩ vịi nhụy dài, vì vậy, cĩ thể nẩy mầm trên nuốm nhụy của các hoa cĩ vịi nhụy ngắn. Vịi nhụy so le trong thực tế khơng phải là trường hợp đặc biệt của tính tự khơng sinh sản. 178 - Tính tự khơng sinh sản (autosterilité) (hay tính tự khơng tương hợp). Các lồi lưỡng tính khơng biểu thị tính bất tự giao, cũng khơng biểu thị tính biệt giao cũng như khơng biểu thị vịi nhị so le, thế nhưng biểu lộ tính tự khơng sinh sản, hạt phấn đồng tính (autopollen) khơng cĩ khả năng khởi đầu sự nẩy mầm của nĩ hay khơng cĩ khả năng dẫn đến sự thụ tinh ở trong cùng một hoa, hay giữa các hoa của cùng một cá thể (hay của cùng một dịng). Trong trường hợp này, cĩ sự khơng tương hợp giữa các yếu tố sinh sản sinh ra từ cùng kiểu gen. Người ta nĩi về tính tự khơng tương hợp hay tính tự khơng sinh sản như ở lúa mạch đen chẳng hạn. Nếu tính khác gốc, tách các giới tính trong khơng gian loại trừ tất cả sự tự thụ phấn, với sự tự khơng tương hợp, sự tách các giới tính khơng cùng loại. Trong thực tế, ở lồi lưỡng tính biểu thị tự khơng sinh sản, hạt phấn đồng tính cĩ thể được giữ trên bộ nhụy của hoa mà nĩ đã sản xuất ra chúng hay trên bộ nhụy của hoa được mang bởi cá thể phát tán hạt phấn này, nhưng trong trường hợp này, tính khơng tương hợp ở đây là loại sinh lý, hạt phấn khơng cĩ khả năng bảo đảm vai trị đặc biệt của nĩ, dẫn dắt các giao tử đực đến các nỗn cầu. Các kiểu truyền phấn của thực vật cĩ hoa Nếu thực vật Tiền hạt và Hạt trần chủ yếu được thụ phấn qua trung gian của giĩ, thực vật Hạt kín, ngược lại, thụ phấn chủ yếu nhờ động vật và nhất là nhờ cơn trùng. Khoảng 80% thực vật Hạt kín cĩ lối truyền phấn là do sâu bọ, và khoảng 20% truyền phấn nhờ giĩ. + Sự thụ phấn nhờ động vật Dù các kiểu truyền phấn nhờ động vật như thế nào,"tất cả sự tiến hố của bộ máy sinh sản hữu tính của hoa thực vật Hạt kín được biến đổi theo hướng tiêu giảm cấu tạo nhưng tăng cường chức năng sinh sản hữu tính, do vậy mà hình thành cơ quan hoa đặc thù cho thực vật Hạt kín và thơng qua chọn lọc tự nhiên mà nĩ giữ lại các cách sắp xếp thích ứng kì diệu của hoa nhằm lối cuốn và tiếp nhận các động vật cĩ khả năng vận chuyển hạt phấn một cách tinh tế cho hoa" Mangenot. Nhiều nhĩm động vật được bao hàm (cơn trùng hút thức ăn, chim sống trên cây, động vật cĩ vú đặc biệt là dơi và bộ cĩ túi sống trên cây cĩ kích thước nhỏ) nhưng vai trị cơn trùng thụ phấn từ xa chiếm ưu thế. Trong tất cả trường hợp, động vật được hấp dẫn bởi màu sắc sống động của các thành phần hoa hay (và) bởi các mùi phát ra từ chúng, để tìm đến với hoa nhằm thu lấy phấn hoa làm thức ăn giàu protein, các loại đường khác nhau, lipít, muối khống (bộ cánh cứng) hay mật hoa mà 179 chúng dùng để uống hay làm thức ăn (bộ Hai Cánh, bộ sâu bọ cánh cứng, bộ sâu bọ cánh màng, chim hút mật, Giơi, bộ cĩ túi). Nếu tín hiệu quang học dựa trên các hoa lớn đơn độc cĩ màu sắc sống động cũng như các cụm hoa gồm các hoa nhỏ thì sự thốt ra các sản phẩm dễ bay hơi, cĩ mùi thơm, là tín hiệu nhận biết bởi khứu giác của động vật. Các cơn trùng cũng thường hay lui tới các hoa và các cụm hoa để gặm các lơng của các thành phần hoa như các lồi ong mật khơng vịi (bộ cánh màng thụ phấn hoa cây Vani/họ Lan) hay đẻ trứng ở đĩ, như lồi Blastophaga grossorum mà chúng đẻ trứng trong hoa cái khơng sinh sản của cây sung lồi Ficus carica/họ Dâu tằm và lồi Tegiticula yuccasella, lồi sâu bọ cánh phấn đẻ trứng trong bầu của lồi Yucca filamentosa/họ Liliaceae. Dù đối tượng thăm viếng của chúng như thế nào, các động vật làm rắc vải các hạt phấn hoa mà chúng bám vào hay dính vào các lơng hay các lơng vũ của chúng lên các hoa khác. Sự bám vào động vật nhờ cĩ các hoa văn của màng ngồi của hạt phấn hay nhờ vào lớp nhầy dính bao quanh hạt phấn. - Sự thụ phấn nhờ sâu bọ truyền phấn của họ Lan. Trong họ này, sâu bọ truyền phấn là bắt buộc một cách tuyệt đối, sự kết dính hạt phấn thường được đưa đi rất xa. Chẳng hạn bao phấn của trụ nhị nhụy của lồi Barlia robertiana cĩ hai ơ. Mỗi ơ tương ứng một khối của các bộ bốn hạt phấn dính chặt vào nhau và cấu tạo nên một khối phấn. Hai phối phấn cĩ thể thấy được sau khi mở bao phấn, hợp nhất với nhau bởi gốc với gĩt tuyến mà nĩ bảo đảm sự kết dính của chúng trên đầu cơn trùng. Cơn trùng này chuyển các khối phấn đến hoa khác nhờ cách cấu tạo đặc biệt của tràng hoa và của trụ nhị nhụy và nhờ cấu tạo thích nghi thụ phấn đặc biệt của cơn trùng, các khối phấn trên cơn trùng được đặt trên bề mặt của nuốm nhụy hoa khác tiếp nhận chúng. Như Mangenot đã nhấn mạnh "Sự vận chuyển khối phấn đặc biệt thích ứng với các hoa cĩ nhiều nỗn, như hoa của họ Thiên Lý và của nhiều hoa của họ Lan (H.44). Hình 44. Các chi tiết của hoa Barlia robertiana (=Aceras longibracteatum) (Cho lát cắt thơng thường, xem hình 99). Bên trái, trụ nhị - nhụy: e = nhị tiêu giảm với bao phấn và chứa hai khối phấn; c=trung đới, r= mỏ; sti = các nuốm nhụy sinh sản; b= bao nhỏ chứa gĩt khối phấn; e - ép = lối đi vào cựa. Bên phải, hai khối phấn (p) các chuơi của khối phấn (cau) và gĩt (re). 180 Ở chi Lan trùng (Ophrys), "hoa bẫy" của chúng đánh lừa lồi viếng thăm đực như đã chỉ ra của Kullenberg. Trong thực tế, cánh hoa mơi (cánh hoa sau hình thành một mơi dưới của tràng hoa đối xứng hai bên) làm giống như phần bụng con cái của cơn trùng thụ phấn bởi hình dạng, hệ lơng, các màu sắc, và mùi vị của nĩ toả ra. Con đực tưởng nhầm là con cái và tiến hành sự giao hợp, trong khi giao hợp giả khối phấn dính trên đầu của nĩ để mang đến thụ phấn với hoa khác. Sự giống nhau này gây ấn tượng mạnh đến nỗi, nĩ đã được thể hiện rõ ràng bởi các cơng trình nghiên cứu của Kullenberg như được biểu hiện các tên khác nhau của Orphrys: O.Abeille, O.Frelon v.v... Trong trường hợp này, tính chuyên biệt của sự thụ phấn nhờ cơn trùng là rất chặt chẽ. Ở mỗi lồi thực vật tương ứng với một lồi động vật thụ phấn. Kết quả là tạo ra sự cách biệt giới tính của thực vật, và do đĩ để tạo ra, các cây lai của Ophrys là cực kỳ khĩ khăn. Ngồi ra nhiều lồi cũng được thụ phấn nhờ chim như lồi Strelitzia reginae/họ Chuối rẻ quạt hoặc thụ phấn nhờ dơi, như cây Bao báp (Adansonia digitta / Họ Gạo) + Sự thụ phấn của các lồi được truyền phấn nhờ giĩ Nếu các hoa được "phơ trương" như trong trường hợp các lồi thụ phấn nhờ cơn trùng thì các lồi truyền phấn nhờ giĩ cĩ các hoa màu sắc rất tẻ nhạt, vừa về phương diện kích thước, hình dạng, cấu tạo, vừa về phương diện màu sắc, để sự thụ phấn được bảo đảm nhờ giĩ. Cũng thế, chúng khơng tiết mật hoa và khơng sản xuất các chất bay hơi. Chủ yếu là chúng cĩ các thiết bị nào đĩ làm dễ dàng việc đặt các hạt phấn lên đầu các nuốm nhụy (quan trọng là bề mặt tiếp nhận của đầu nhụy). Ngược với các lồi thụ phấn nhờ động vật và đặc biệt các lồi truyền phấn nhờ sâu bọ, các hạt phấn của các lồi thụ phấn nhờ giĩ cĩ kích thước tương đối nhỏ hơn, khơng cĩ màu sắc sặc sỡ và chất nhầy dính (Ở họ Thơng, các hạt phấn dầu sao cũng tương đối lớn và nặng. Ngược lại, chúng mang hai bọng khí nhỏ do sự tách ra màng ngồi hạt phấn, nhờ đĩ làm tăng khối lượng hạt phấn nhưng giảm tỷ trọng của hạt phấn). Các lồi thụ phấn nhờ giĩ mất nhiều hạt phấn hơn các lồi thụ phấn nhờ động vật (Trận mưa bụi phấn thơng ở phía Bắc dãy núi Alpờ đến từ các rừng thơng của bắc nước Ý). Sự ngẫu nhiên mà nĩ thực hiện trong sự thụ phấn của chúng, cĩ sự hoang phí lớn. Số lượng hạt phấn rơi trên nuốm nhụy là tương đối ít, người ta cho rằng bầu cĩ nhiều nỗn là vơ nghĩa trong trường hợp thụ phấn nhờ giĩ. Trong thực tế, các họ hồn tồn cĩ kiểu thụ phấn 181 nhờ giĩ cĩ bầu một ơ và cĩ một nỗn (họ Hồ thảo, họ Cĩi, họ Rau muối, họ Rau răm, họ Gai). - Sự thụ phấn nhờ giĩ là bấp bênh và kèm theo lảng phí lớn chất sống, người ta cĩ thể xem nĩ như là dạng thụ phấn nguyên thuỷ. Mặt khác, phải chăng nĩ là đặc trưng cho kiểu thụ phấn của Hạt trần và bắt buộc chúng phải sống thành quần thể lớn, mới cĩ thể duy trì được nịi giống. Nếu một số dịng thụ phấn nhờ giĩ của Hạt kín đã cĩ thể kể từ kỷ phấn trắng dưới (creta), qua các thời kỳ địa chất cho đến thời đại hiện nay, sự thụ phấn nhờ giĩ cĩ liên quan thường xuyên nhất với sự thối biến của hoa (sự đơn giản hố của hoa). Vì vậy, hoa thụ phấn nhờ giĩ của hạt kín là thứ cấp, như ở thực vật Một lá mầm rất tiến hĩa chẳng hạn như họ Hồ thảo và họ Cĩi. Cấu tạo hoa thụ phấn nhờ giĩ như thế "là thích nghi đối với các lồi sống thành đàn, (quần thể) cĩ khả năng cấu tạo quần thể rộng lớn, các đồng cỏ hay các rừng và do đĩ, chúng cĩ rất nhiều cá thể và cĩ ít lồi, rất phù hợp với phương pháp thụ phấn này" (Jaeger). + Sự thụ phấn của các lồi được truyền phấn nhờ nước Thực vật cĩ hạt thuỷ sinh, trong thực tế là các lồi ở cạn, về sau quay trở lại sống trong mơi trường nước, vì vậy sự thích nghi của chúng tương đối mới. Lúc sinh sản hữu tính, một phần rất lớn các lồi trở lại mơi trường tổ tiên của chúng và hoa của chúng nở trong khơng khí. Hình 45. Lát cắt dọc của nguyên tản cái nổi của lồi Azolla filiculoides (Hydropteridales) M= bào tử lớn; n = bộ máy bơi; pr = nguyên tản; ar = túi nỗn; i Vì thế, chính lồi Rong lá liễu (họ Potamogetonaceae) và lồi Rong xương cá (họ Halorrhagidaceae) là thụ phấn nhờ giĩ, cây Bình hồng (Nuphar/họ Nympheaceae) và cây Mao lương nước (họ Mao lương) là thụ phấn nhờ cơn trùng. Ngược lại, các chi mà hạt phấn của chúng được vận chuyển bởi nước là tương đối hiếm, khu vực phân bố của chúng rất rộng. Một số sống và sinh sơi nẩy nở trong nước biển [Rong lươn (Zostera/họ zosteraceae], Rong rơm (Posidonia), họ Posidoniaceae, Cymodocea/họ Rễ khoan (Zannichelliaceae)] một số lồi khác sống trong nước ngọt (rong đuơi chĩ/họ Ceratophyllaceae). 182 Hoa của các lồi hồn tồn thích ứng thụ phấn với mơi trường nước cĩ cấu tạo giống với hoa của các lồi ở cạn thụ phấn nhờ giĩ: - hoa cĩ màu sắc tẻ nhạt, kích thước giảm, bao hoa màu lục nhạt hay khơng cĩ; - chúng khơng sản xuất mật hoa, khơng cĩ mùi thơm. - sự phân tách giới tính là hợp quy luật thụ phấn của chúng: lồi Cymodocea nodasa là đơn tính khác gốc, Rong đuơi chĩ, Rong lươn là đơn tính cùng gốc. Nếu sự thụ phấn tiến hành trong nước (thụ phấn nhờ nước), các hạt phấn được cuốn đi một cách thụ động trong ba chiều khơng gian. Kết quả là mất một lượng lớn hạt phấn (người ta cho rằng ở các hoa thụ phấn nhờ nước, bầu một ngăn và một nỗn, như đối với các lồi thụ phấn nhờ giĩ, trong khi bầu của hoa thụ phấn mặt nước chảy cĩ nhiều nỗn. Sự thụ phấn nhờ nước, thể hiện bề mặt tiếp nhận của các đầu nhụy lớn hoặc là: - được trang bị để thu nhận hoặc các hạt phấn hình cầu được bao phủ chất nhầy (Thalassia/họ Lá sắn - Hydrocharitaceae); - hoặc trơn và đính các hạt phấn dài cĩ dạng sợi chỉ (dài đến 5mm, đường kính từ 10 - 30μm (Rong lươn). Như các hoa của Hạt kín ở cạn, đầu nhụy của thực vật Hạt kín ở biển tiết các chất chứa enzim esteraza, nhưng nếu trường hợp của thực vật Hạt kín ở cạn, các chất tiết là dung dịch hồ tan trong nước, nhưng đối với thực vật Hạt kín ở biển, các chất tiết khơng tan trong nước. Khi hạt phấn di chuyển trên bề mặt nước (sự thụ phấn mặt nước chảy, thì mất hạt phấn khơng nhiều. Ở chi Xuyên màn (họ Ruppiaceae) chẳng hạn, thực vật cĩ nhị chín trước, cuống cụm hoa kéo dài mang các hoa ở trên mặt nước và các nuốm nhụy đính một phần của hạt phấn nổi (Mớn nước của các bào tử và các nguyên tản cũng đã biết ở các ngành Quyết. Lồi Azolla filiculoides (bộ Hydropteridales, họ Bèo hoa dâu) sự phát tán các bào tử lớn cĩ thể xốp cấu tạo bộ máy để bơi, nhờ vậy, mà chùy ở lại trên bề mặt nước. Các bào tử bé tụ tập thành nhĩm từ 4 - 8 gọi là các chùy phấn, mang các phần phụ cĩ bản chất màng bào tử (các lơng mĩc) thành dạng của các neo và bảo đảm sự đính trên bào tử lớn (H.45). Sự nẩy mầm của hạt phấn + Sự nẩy mầm của hạt phấn Hạt kín 183 - Ống phấn đi vào nuốm nhụy và đi vào khoảng khơng gian giữa các tế bào của nuốm nhụy chứa đầy khơng khí (các đầu nhụy khơ của cây bơng /họ Malvaceae) hay tiết ra các chất lỏng (chất lỏng cĩ dầu ở cà chua họ Cà). Sự tiến triển của ống phấn tiếp tục đi theo kênh vịi nhụy thường chứa dịch tiết hay chốn đầy các sợi phát ra bởi vỏ nỗn trong của nỗn. Nếu như vịi nhụy đặc, ống phấn mở rộng ra các khoảng khơng gian giữa các tế bào của chúng hay kéo dài trong mơ dẫn được cấu tạo bởi các tế bào nhỏ, khơng cĩ kẻ ngách, với các vách tương đối mềm và thường hố nhầy. Một mơ như thế ít cứng, nhiều chất nhầy, hướng dẫn ống phấn và cung cấp chất dinh dưỡng cho nĩ (đường). Đi vào khoang bầu, ống phấn này tiếp tục đi đến nỗn, thơng thường nhất đi theo dãy các tế bào lấm tấm nhú kéo dài theo kênh ống nhụy hay mơ dẫn. Hình 46. Hai giai đoạn nẩy mầm của hạt phấn hạt nhân tp = ống phấn; nr = nhân sinh sản; nv = nhân sinh dưỡng; c = nút calloza; g = các nhân giao tử. Trong thực tế, nhiều hạt nảy mầm cùng một lúc trên mỗi nuốm nhụy, đĩ là một khối ống phấn mà nĩ đi qua giữa nhụy. Khoảng cách đường đi của ống phấn dĩ nhiên là rất khác nhau từ lồi này đến lồi khác, nhưng tốc độ tăng trưởng của ống phấn luơn luơn tương đối lớn. Trung bình từ 2,5 - 7,5mm/ giờ, khác nhau tuỳ theo nhiệt độ. Ở lồi Datura stramonium ( họ Cà), chẳng hạn, tốc độ 1,3mm/ giờ với 110C ; 5,9mm/giờ với 330C. Cũng như đối với Thơng, cĩ lúc sự kéo dài của ống phấn tạm ngừng đến nỗi sự phát triển của thể giao tử đực lâu kết thúc. Do đĩ, đơi khi kéo dài thời gian tương đối dài giữa sự thụ phấn và thụ tinh, từ 12 - 14 tháng một số cây Sồi / họ Sồi rừng. Giao tử + Giao tử đực Giao tử đực của thực vật Hạt trần, thực vật Dây gắm đặc biệt là Hạt kín hồn tồn khơng cĩ bộ máy vận động, chúng thuộc dạng neoteni, và thường nằm trong ống phấn bao xung quanh chúng cho đến khi thụ tinh. Vì vậy, chúng bảo lưu tính độc lập đối với mơi trường ngồi. Đặc tính tiến hố này, cũng được biết trong nhĩm Nấm. Trong thực tế, các giao tử đực của lớp Nấm tảo khơng bao giờ giải phĩng giao tử ra mơi trường 184 ngồi, nhưng phát ra ống giao hợp, dẫn các nhân sinh sản, xuyên qua vách phịng giao tử cái, đi đến các nỗn cầu. Ngồi ra, sự tồn tại của các ống phấn (hay ống giao hợp) thể hiện sự tiến bộ nào đĩ cho tính hiệu quả của các giao tử, mà chúng khơng cĩ nguy cơ bị mất mát. Ngược lại, sự phát tán các giao tử bơi ra mơi trường ngồi đưa đến sự hoang phí lớn vật chất sống, bởi vì rất ít trong chúng đi đến các túi nỗn và bảo đảm thụ tinh mặc dù cĩ tính hướng hố của chúng. Ống phấn bao gồm ba vùng: - vùng ngọn chứa tế bào chất đậm đặc và các bào quan của tế bào với hai nhân giao tử. Nếu hạt phấn cĩ hai giao tử đực tức là tế bào sinh tinh đã phân bào nguyên nhiễm khi hạt phấn nẩy mầm. Ngồi ra cĩ nhân sinh dưỡng nhiều thuỳ, mạng lưới nội chất, các ty thể, dictyosom. Đĩ là vùng hoạt động tổng hợp xenluloza, caloza, các hợp chất pectin cần cho hình thành vách ống phấn. - vùng giữa khơng bào hố mạnh. - vùng gốc tiếp xúc với hạt phấn mà tế bào chất bị thối hĩa (H.46). + Giao tử cái - Các nỗn cầu luơn luơn ở trạng thái tế bào nằm trong túi phơi. So với các giao tử đực tương ứng, các nỗn cầu luơn luơn chứa nhiều chất dự trữ hơn (do vậy mà kích thước của chúng lớn hơn) và nhân của chúng to hơn. - Phức hệ giao tử của túi phơi thực vật Hạt kín. Người ta khơng thể tách nỗn cầu từ các trợ bào mà chúng nằm sít vào nỗn cầu và mặc khác, chúng cũng cĩ vai trị trong sự thụ tinh. Các trợ bào được đặc trưng bởi sự phân cực rõ ràng, nhân của chúng thường nằm ở cực lỗ nỗn hay trung tâm của các tế bào, khơng bào nằm ở phần gốc. Mật độ tế bào chất, các bào quan khác nhau (mạng lưới nội chất, dictyosom, ty thể v.v...) màng ngoại chất của chúng lộn vào trong tế bào chất nhiều, làm cho người ta suy nghĩ rằng, các tế bào này cấu tạo một con đường đi qua của các vật liệu phơi tâm về phía túi phơi. Vách của chúng biểu thị tính độc đáo kép. Bộ máy hình sợi chỉ, đơi khi chẽ ra rất nhiều ngĩn và nằm đối diện với lỗ nỗn, được cấu tạo các u bên, chủ yếu là polysaccharit (hemixenluloza và pectin). Ngồi ra, cĩ lúc, vách của các trợ bào là khơng đầy đủ dưới một phần ba của các tế bào này (cây bơng/họ Bơng) (Hình 47). 185 Hình 47. Sự giải phĩng các chất chứa trong ống phấn và sự chuyển các giao tử ở cây bơng (Malvaceae) Từ trái sang phải, ống phấn đi qua bộ máy hình chỉ của một trong hai trợ bào (S), trút các chất trong ống phấn vào tế bào trợ bào này, hai nhân đực sẽ lần lượt kết hợp với nhân của nỗn cầu (O) và với hai nhân trung tâm: AF = bộ máy hình chỉ; g = giao tử đực; nv = nhân sinh dưỡng; np = các nhân cực hay các nhân trung tâm; pc = vách tế bào; pl = màng ngoại chất; ns = nhân trợ bào; thể X, nhân sinh dưỡng và nhân trợ bào bị thối hĩa Các trợ bào cĩ lẽ cĩ vai trị tiết. Ống phấn cũng được dẫn đi bởi hố ứng động dương về phía túi phơi trong tồn bộ phần cuối cùng của con đường đi của nĩ. Tính đối cực của nỗn cầu là ngược với đối cực của trợ bào (nhân ở vị trí đáy và khơng bào ở phía lỗ nỗn). Vách của nĩ mỏng thường khơng đủ, màng ngoại chất của nĩ bắt đầu tiếp xúc với màng ngoại chất của các trợ bào. D. Sự thụ tinh kép ( H.48) - Nhân tinh tử thứ nhất kết hợp với nhân nỗn cầu. Kết quả là hình thành hợp tử thứ nhất gọi là hợp tử chính mà nĩ sẽ hình thành phơi. Sự phân chia của hợp tử thơng thường nhất được bắt đầu sau khi kết hợp xong của hai nhân giao tử đực hay ngay trước khi kết hợp giao tử đực thứ hai với nhân trung tâm (nhân thứ cấp) như ở họ Liliaceae. Trong họ này, các nhiễm sắc thể cĩ nguồn gốc của bố và các nhiễm sắc thể cĩ nguồn gốc của mẹ, cĩ cấu tạo hai đĩa pha giữa phân biệt ở mặt phẳng xích đạo trên cùng thoi phân bào hay chính trên hai thoi phân bào được tách ra. Trong trường hợp thứ nhất, kết hợp xong hai nhân của giao tử, hợp tử gồm một nhân tiêu biểu trước lần phân chia đầu tiên. Ngược lại, trong trường hợp thứ hai khi nhân của hợp tử phân chia thành hai nhân đầu tiên của phơi, thì mới xẩy ra sự kết hợp nhân của giao tử thứ hai với nhân thứ cấp. - Nhân tinh tử thứ hai kết hợp với hai nhân trung tâm đang được cá biệt hố rõ ràng hoặc chúng đã kết hợp với nhau trước khi thụ tinh. Vì vậy, hợp tử phụ được cấu tạo khởi đầu cho mơ dự trữ đặc thù của thực vật Hạt kín gọi là phơi nhũ. (trong các tài liệu của ta hiện nay sử dụng thuật 186 ngữ nội nhũ thay cho phơi nhũ của Hạt kín, làm cho lầm lẫn với nội nhũ của thực vật Hạt trần mà chúng chính là nguyên tản cái, đơn bội (n), trong khi phơi nhũ của Hạt kín được hình thành từ sự kết hợp nhân của tinh tử thứ hai với các nhân trung tâm và vì vậy, khơng bao giờ là n nhiễm sắc thể mà ở mức độ bội thể, cĩ thể khác nhau tuỳ theo lồi (3n, 2n, 5n hoặc 9n). Hình 48. Thụ tinh kép ở lồi Lilium martagon (Liliaceae) Từ trái sang phải: túi phơi trước khi thụ tinh, hai giao tử đực được giải phĩng vào túi phơi, một giao tử hợp nhất với nỗn cầu và một giao tử khác kết hợp với các nhân trung tâm. SV = trợ bào; o = nỗn cầu; ps = nhân cực trên; pi = nhân cực dưới; ant = tế bào đối cực; tp = ống phấn; an và an' = hai nhân giao tử đực. Nếu hợp tử chính, luơn luơn là 2n = 2x cho một lồi lưỡng bội nĩ khơng giống như hợp tử phụ. Sự kết hợp nhân dẫn đến hợp tử phụ bắt đầu chậm hơn so với sự kết hợp nhân để hình thành hợp tử chính, nhưng hợp tử phụ phát triển nhanh hơn. Như thế sự hình thành hợp tử phụ tạo thành phơi nhũ hồn thành sớm hơn hợp tử chính tạo thành phơi. - Thụ tinh kép đã được bắt đầu bởi Hạt trần và thực vật Dây gắm nhưng nĩ khơng dẫn đến hình thành phơi nhũ. Người ta đã quan sát ở lồi Abies balsamea (họ Thơng) (lồi này cung cấp bơm canada, một loại nhựa thơng dùng làm tiêu bản hiển vi), thấy cĩ sự hợp nhất của một trong hai nhân đực với nhân của tế bào rảnh bụng của túi nỗn [trong nhĩm thực vật Tuế, Bạch quả, Hạt trần (đặc biệt họ Bụt mọc và họ Bách) và thực vật Dây gắm cĩ lúc hai nhân đực được thụ tinh, nhưng đối với các nỗn cầu thuộc về các túi nỗn khác nhau của cùng một nội nhũ. Trong trường hợp này, cĩ phải người ta nĩi về "thụ tinh kép". Hiện tượng này khơng cĩ gì giống với thụ tinh kép của thực vật Hạt kín. Ở đây chỉ là vấn đề hai thụ tinh đơn]. Cũng thế, lồi Ephedra nevadensis và E.trifureca, nĩ đã chỉ ra rằng, sự trút ra hai giao tử đực dẫn đến sự thụ tinh mới, cĩ liên quan đến nỗn cầu và tế bào rảnh bụng của túi nỗn. Từ hợp tử thứ hai, sự tăng phân chia của thế hệ nhân con khơng hình thành vách giữa các nhân này, hình thành tổ chức cọng bào mà nĩ giống với thời kỳ đầu của sự phát triển hợp tử phụ của một số Hạt kín, nhưng tổ chức này thối biến khơng cấu tạo phơi nhũ. Ngược lại, ở một số dạng của lồi Anemone nemorasa (họ Mao lương) và ở đa số họ Lan, nhân đực thứ hai, mặc dù đã đi vào trong tế bào trung tâm 187 (thứ cấp) của túi phơi, nhưng nĩ vẫn thối biến, và do đĩ, cĩ những ngoại lệ của thụ tinh kép. - Cĩ lúc, các tế bào khác của túi phơi được thụ tinh, thay vì nỗn cầu: như thụ tinh với tế bào kèm ở chi Huệ tây, chi Huệ bạch/Trillium và Allium (họ Liliaceae) hay hiếm hơn thụ tinh với các tế bào đối cực. Sự thật, khơng cĩ sự sai khác chức năng của các yếu tố thể giao tử cái đã xuất hiện ở bộ Dây gắm và bộ Hai lá với túi phơi Hạt kín. E. Sự phát sinh phơi a. Sự phát sinh phơi của thực vật Hai lá mầm + Phơi - cây mầm Khơng thể trình bày ở đây tất cả các kiểu cấu tạo của các giai đoạn đầu tiên của phát sinh phơi, chúng tơi chỉ trình bày với một vài chi tiết của lồi Capsella bursa - pastoris/họ Cải đặc trưng cho thực vật Hai lá mầm mà người ta nghiên cứu khá đầy đủ Tế bào hợp tử phân đơi cho tế bào gốc và tế bào ngọn. Tế bào ngọn mà nĩ khởi đầu chủ yếu để hình thành phơi, phân cắt dọc (thẳng gĩc với vách ngăn đầu tiên) thành bốn tế bào. Các tế bào này đến lượt chúng phân cắt ngang, hình thành một khối cầu 8 tế bào. Đĩ là giai đoạn tiền phơi, sau đĩ, các lần phân cắt tiếp theo, phơi hình cầu được hình thành, tất cả tế bào của chúng đều cĩ khả năng phân chia như một phân mơ sinh. Tế bào gốc lớn kéo dài ra phân cắt ngang ở đầu cuối gần ngọn. Kết quả hình thành một dãy dọc tế bào mà nĩ là nguồn gốc của dây treo và của một phần rễ mầm. Hình 49. Các giai đoạn phát sinh phơi chủ yếu của kiểu họ Cải. ca = tế bào ngọn của phơi; cb = tế bào gốc của phơi; cot = lá mầm; co = chĩp rễ tương lai; pvt = điểm sinh dưỡng của thân; hyp = trụ dưới hai lá mầm; iccr = khởi sinh trụ giữa của rễ; ier = khởi sinh vỏ rễ; s= giây treo; h = cực dưới, tế bào đầu mút của dây treo tiếp xúc với trục phơi (p.p=proparte = bộ phận) 188 Về sau, phơi phân hố [Trong một số họ (họ Cu chĩ, họ Hoa khơng lá, họ Lệ dương, họ Lan, họ Hydnoraceae) phơi chỉ cĩ một số ít tế bào và khơng phân hố. Đặc tính này cĩ liên quan với phương pháp sống đặc thù ở giai đoạn trưởng thành (thực vật hoại sinh, kí sinh hay cộng sinh)] cĩ dạng hình cầu, rồi trở thành dạng hình tim. Mơ phân sinh rễ mầm, mầm của điểm sinh dưỡng của thân mầm và giữa hai điểm sinh dưỡng này, trụ dưới hai lá mầm của cây mầm sau này hình thành. Hai u hai lá mầm xuất hiện. Tiếp theo, phơi được phân hố lớn lên nhanh hơn dây treo; tất cả các cơ quan mầm trước đây trải qua sự tăng trưởng mà nĩ dẫn đến cấu tạo cây mầm. Nỗn của lồi Capsella là nỗn cong, phơi uốn cong lại. Kết quả là cây mầm cong (H49). Dây treo mà vai trị của nĩ chỉ tạm thời, đẩy phơi vào sâu trong phơi tâm và phơi nhũ. Nĩ lấy các chất dinh dưỡng để vận chuyển vào phơi. + Phơi - phơi nhũ (Cần lưu ý, một trong hai giao tử đực của họ Lan bị thối hố. Vì vậy, sự thụ tinh của họ Lan là thụ tinh đơn và nĩ khơng hình thành phơi nhũ). Phơi - phơi nhũ khác với phơi- cây mầm bởi sự phát triển và bởi cấu tạo của chúng. Tuỳ theo phương pháp hình thành của chúng người ta phân biệt phơi nhũ kiểu nhân, kiểu tế bào và kiểu hỗn hợp. b. Sự phát sinh phơi của thực vật Một lá mầm Nguồn gốc phơi một lá mầm của cây Một lá mầm là một trong những vấn đề cơ bản của phơi sinh học tiến hố của thực vật Hạt kín. Ngày nay, cĩ thể khẳng định rằng thực vật Một lá mầm, đã xuất hiện trong quá trình tiến hố từ thực vật Hai lá mầm và do đĩ phơi Một lá mầm cũng đã xuất hiện từ kiểu phơi Hai lá mầm. Cho dù trong quá trình hình thành tiền phơi hai tế bào cĩ như nhau trong cả hai lớp của thực vật Hạt kín, nhưng sự phát triển của phơi về sau vẫn rất khác nhau. Do vậy, hiện nay vẫn cĩ các thuyết khác nhau để giải thích sự hình thành phơi Một lá mầm. Sự khác nhau giữa cây Một lá mầm và cây Hai lá mầm là cây Hai lá mầm, ở chỗ hai bên thân mầm hình thành hai lá mầm bên rõ ràng, trong khi đĩ ở cây Một lá mầm chỉ phát triển một lá mầm nằm ở đỉnh ngọn, cịn chồi mầm thì nằm ở bên cạnh. Kiểu một lá mầm của phơi Một lá mầm chỉ gặp ở thực vật Hạt kín cịn kiểu phơi Hai lá mầm của thực vật Hạt kín cũng gặp ở thực vật Tiền hạt (Bạch quả) thậm chí cũng cĩ ở Quyết (Cỏ tháp bút). 189 Ở cây Hai lá mầm cũng như ở cây Một lá mầm cĩ sự khác nhau rất lớn trong cách phát triển phơi của từng nhĩm riêng. Hiện nay ít nhiều đã xác định được một số kiểu phát triển và cấu tạo khác nhau của phơi. Những kiểu đĩ phân biệt với nhau bởi cách phân chia đầu tiên của hợp tử (phân cắt dọc, hay ngang hoặc xiên), bởi tính chất của tế bào tận cùng của tiền phơi hai tế bào và bởi mức độ tham gia của tế bào gốc vào việc hình thành phơi. Quan hệ qua lại của các kiểu này cịn chưa thật rõ ràng. Nhưng bởi vì mỗi họ được đặc trưng bởi một kiểu phát sinh phơi và cấu tạo phơi đặc trưng, vì vậy nghiên cứu các kiểu cấu tạo phơi, cĩ ý nghĩa lớn lao đối với mơn hệ thống sinh phân loại. 4.2. Hạt Sự chuyển từ nỗn đến hạt thể hiện bởi sự tăng trưởng mạnh phù hợp với sự phát triển của phơi, phơi nhũ và sự tạo thành chất dự trữ của phơi nhũ, cũng như sự biến đổi vỏ hạt (H.50) 4.2.1. Vỏ hạt Sự biến đổi một vỏ nỗn (hay hai vỏ nỗn) thành vỏ hạt được đặc trưng chủ yếu bởi sự hố cứng của các vách tế bào, trong khi đĩ, các tế bào này mất hết các chất nguyên sinh. Các thay đổi này cĩ thể cảm nhận được bởi vỏ ngồi hay chỉ một vỏ, bảo đảm sự bảo vệ cơ học cho phơi. Về phần vỏ trong thì luơn luơn tiêu giảm thành màng mỏng. Ngồi ra, cĩ lúc vỏ ngồi cĩ đầy các núm, các sọc, các chấm, các lơng và các mĩc [Cây Liễu (Salix), cây Dương (Populus)/họ Salicaceae; cây Liễu diệp (Epilobium angustifolium/họ Rau dừa nước), Cây bơng/họ Bơng] hay mang các cánh cây Long Đởm (Gentiana lutea) cĩ vai trị trong phát tán hạt (H.51). Hình 50. Các hạt Hạt kín A. Hạt cĩ phơi nhũ của thầu dầu (Euphorbicaceae) (ca = mồng hạt = áo hạt giả lỗ nỗn; r = rễ mầm; c = các lá mầm; a = phơi nhũ); B = hạt khơng cĩ phơi nhũ của bộ Đậu; C và D = hạt ngoại nhũ (pr) của lồi Acorus calamus (Araceae) và lồi Piper nigrum/Piperaceae (e = phơi; a = phơi nhủ; t = vỏ). Trong bốn hình trên, phơi được thể hiện màu đen, phơi nhủ gạch chéo và ngoại nhủ cĩ các chấm. Đơi khi, hạt được trang bị sự tăng sinh vỏ đặc biệt: áo hạt trong vùng rốn hạt, áo hạt giả trong vùng lỗ nỗn (mồng hạt của hạt thầu dầu). Áo giả của cây Phu danh (Evonymus/họ Dây gối - Celastraceae) 190 được phát triển đến nổi nĩ bao xung quanh hạt cĩ vai trị của một vỏ thứ ba (hình 50). 4.2.2. Sự tiêu giảm hay sự tăng sinh của phơi tâm Nĩi một cách tổng quát, phơi tâm được tiêu hố rất sớm để phát triển phơi nhũ. Thế nhưng, phơi tâm cịn giữ lại ở một số họ, thậm chí tăng sinh và tăng chất dự trữ, vì vậy, tạo ra ngoại nhũ (H.50). 4.2.3. Sự tích luỹ chất dự trữ Tuỳ theo trường hợp mà chất dự trữ tích luỹ ở phơi nhũ, ở các lá mầm hay ở ngoại nhũ và cĩ bản chất khác nhau, các chất dự trữ của hạt bao gồm chủ yếu là các chất lipit, gluxit và protit. Ngoại lệ, ở họ Lan chẳng hạn, các hạt nhỏ tí xíu, tiêu giảm cĩ vỏ mỏng, trong suốt, cĩ phơi ít tế bào và khơng phân hố, khơng cĩ chất dự trữ. - Các chất lipit tồn tại dưới dạng các giọt nhỏ trong tế bào chất, là dạng dự trữ chung nhất. Trên 216 họ được nghiên cứu thì 65% họ chỉ cĩ chất dự trữ lipit, 7% họ hồn tồn chỉ cĩ gluxit và 24% cĩ đồng thời cả dầu và tinh bột. Cĩ thể nĩi rằng các hạt của các lồi trồng trọt như các cây cĩ dầu khơng chỉ cĩ hạt tích luỹ chất béo. Hình 51. Các ví dụ phát tán nhờ giĩ l = sự mở của quả nang cây liễu diệp (Epilobium angustifolium/Onagraceae) chỉ ra dãy các hạt mang các lơng; 2 = hạt cây địa hồng (Digitalis ambigua/họ Scrophulariaceae) với chi tiết lỗ tổ ong hiển vi để hứng giĩ; 3 = hạt cĩ cánh của lồi Gentiana lutea/Gentianaceae; 4 = hạt của họ Lan, vùng phình ra của hạt chỉ vị trí của phơi ít tế bào. 191 Các axít béo của dầu chủ yếu là axit oleic và palmitic ( quả hạnh, quả Ơ liu, các axít béo cĩ ở cả hạt và quả), các axit béo của thực vật, các axit stearic và palmitic, như trong bơ của Ca cao mà nĩ tạo thành 50% ở hạt của lồi Theobroma ca cao (Steruliaceae). - Các chất gluxit là : ( bởi sự giảm dần của các chất sau đây:) • Lạp bột (trong phơi nhũ của họ Hồ thảo, cĩ sự liên kết của lạp bột với protit tạo thành gluten). Kích thước và hình dạng của hạt tinh bột là rất đặc thù, các đặc tính hình thái được sử dụng bởi cơ quan kiểm dịch thực phẩm để kiểm tra thành phần bột thức ăn. • Hemixenluloza của các vách tế bào:"nhân" của quả thực sự là một hạt được cấu tạo từ phơi nhũ "sừng gần như tồn bộ" ; "ngà thực vật" được sử dụng để chế tạo cúc áo và các đồ vật khác, được cung cấp bởi phơi nhũ của cây dừa ngà (Phytelephas). • Đường hồ tan như đường saccharoza ( quả hạnh). • Các hêtêrozit (amygdalin của quả hạnh đắng) tạo cho hạt cĩ những đặc tính hố sinh đặc thù hay một độc tố nào đĩ. - Các enzim bảo đảm thuỷ phân của các chất dự trữ này lúc nẩy mầm, amylaza của họ Hồ thảo, lipaza của thầu dầu, proteaza của bộ Đậu. 4.2.4. Các kiểu hạt khác nhau của Hạt kín Tuỳ theo bản chất của nhân hạt, người ta phân biệt ba loại hạt chính. Hình 52. Sự nẩy mầm trong quả cây đước(Rhizophoraceae) c = quả nang mà từ nĩ một cây con được nẩy mầm (g). Các cây con rơi xuống nước cắm vào bùn. - Các hạt khơng cĩ phơi nhủ. Mặc dù khơng cĩ phơi nhũ khi biến đổi nỗn thành hạt xong, nhưng sự thụ tinh kép vẫn dẫn đến hình thành phơi nhũ, do sự tăng trưởng của nĩ chậm hơn nhiều so với sự tăng trưởng của phơi, phơi đè bẹp lên phơi nhũ và tiêu hố chúng, trong khi đĩ, các lá mầm của cây mầm tích giữ các chất dự trữ và cấu tạo hầu như tồn bộ nhân hạt (họ Hoa hồng, bộ Đậu, bộ Cúc v.v ...) - Các hạt cĩ phơi nhũ. Lần này, ngược lại, phơi nhũ phát triển nhanh hơn nhiều so với phơi và tích chứa chất dự 192 trữ, phơi cĩ kích thước nhỏ hơn và chỉ là một thành phần nhỏ của nhân hạt (họ Ngọc Lan, họ Cau dừa, họ Hoa tán v.v...). - Các hạt cĩ ngoại nhũ. Trong khi hai trường hợp trước phơi tâm tiêu biến rất nhanh, nhưng trong trường hợp này nĩ đã khơng bị loại, thậm chí cịn phình ra bằng cách tích luỹ một phần lớn các chất dự trữ và được gọi là ngoại nhũ của hạt. Như vậy, tuỳ theo độ lớn của ngoại nhũ mà phơi nhũ ít phát triển và thậm chí bị loại trừ (họ Hồ tiêu, họ Hàm ếch/Saururaceae, đa số các họ của bộ Centrospermales, các họ của bộ Scitaminales v.v...). + Sự sống chậm của hạt Hạt của một lồi đạt đến độ chín sớm và chúng cĩ khả năng nẩy mầm trong một thời hạn trung bình được đặc trưng cho lồi đĩ. Đơi khi hạt chín đạt được rất sớm, chẳng hạn, khi nẩy mầm của hạt được bắt đầu cịn trong quả [hạt nẩy mầm trong quả (đẻ con hay phát tán giai đoạn cây con) của cây sú, họ Đước mà chúng phát tán cây mầm lớn hàng chục centimet] (hình 52) hay ngược lại, hạt chín rất chậm như đối với cây Duyên (Carpius betulus/họ Betulaceae), nĩ phải trải qua hai mùa đơng liên tiếp cần thiết cho sự nẩy mầm. Vì vậy, người ta nĩi rằng thời gian đĩ là thời gian các hạt đang ở trạng thái ngủ. 4.3. Quả 4.3.1. Sự hình thành và cấu tạo quả Sự thụ tinh đưa đến hậu quả là sự biến đổi của các nỗn thành các hạt, nhưng cũng làm tăng trưởng các lá nỗn đặc biệt là vùng bầu nhụy của Hạt kín, bầu biến đổi thành quả. Nếu định nghĩa hạt thì dễ dàng, cịn định nghĩa quả cĩ khĩ hơn, bởi vì các lá nỗn luơn luơn khơng phải là các cơ quan hoa duy nhất lớn lên sau khi thụ tinh mà cịn cĩ các thành phần khác của hoa tham gia cấu tạo quả. Như thế, phải chăng người ta phân loại các quả giả là các quả cĩ các thành phần phụ tham gia vào với các lá nỗn cịn quả thật chỉ cĩ các lá nỗn tham gia cấu tạo quả. + Sự phát triển quả Sự phát triển của quả thơng thường cĩ quan hệ trực tiếp với sự thụ tinh, nhưng cũng cĩ thể chỉ cĩ ống phấn đi vào mơ dẫn dắt của vịi nhụy, cũng gây ra sự khởi động làm tăng trưởng của nhụy, kể cả sự tác động của hạt phấn khác lồi mà khơng cần cĩ sự thụ tinh. Nhưng chủ yếu thơng qua sự biến đổi của các nỗn thành các hạt mà nĩ tác động đến sự tăng trưởng của quả. Thế nhưng, trong các trường hợp sự tạo quả đơn tính, yếu tố đực 193 khơng cần thiết. Quả khơng hạt, là sự phát triển quả khơng trải qua thụ phấn và thụ tinh (các thứ quả khơng hạt khác nhau như các quả lê, táo tây, nho, cam, chuối v.v...) Sự hình thành quả lần lượt trải qua sự phụ thuộc các hoocmon khác nhau: - của cây mẹ - rồi đến của hạt phấn: sau khi thụ phấn, các vịi nhụy rất giàu auxin, các hoocmon tiền của các mơ vịi nhụy trở nên hoạt động bởi tác động của enzim hạt phấn; - và cuối cùng của các hạt non: gibberellin của phơi, các kinin mà nguồn gốc của chúng chưa biết rõ, auxin của phơi nhũ. + Sự chín Quả xanh cĩ diệp lục thực hiện sự quang hợp, nhưng ngồi ra, chúng thu nhận các yếu tố dinh dưỡng được mang vào bởi nhựa nguyên và được tổng hợp, gĩp phần vào sự sinh trưởng nhanh của quả. Trong khi chín, sự biến mất của diệp lục đi cùng với các hiện tượng khác tuỳ theo quả thịt hay quả khơ. Đối với quả thịt, quả xanh thu nhận chủ yếu axit hữu cơ (axit citric của cam quýt, axit tartric của nho hay malic của Táo tây) hay tinh bột (chuối) mà chúng sẽ biến mất một phần tiếp theo đĩ, trong khi hàm lượng glucoza và saccharoza tăng lên và các sắc tố cho màu sắc đặc trưng của quả chín (thường là các anthocyan). Sau cùng, cồn và axit dễ bay hơi của quả chín tạo ra hương thơm cho quả. Đối với quả khơ chín, nĩ đi kèm theo sự hố cứng của các vách tế bào và sự làm khơ tồn bộ. 4.3.2. Sự phân loại quả: Phân loại quả dựa vào hình thái và tiến hĩa Tính đa dạng của quả rất lớn, điều này cĩ liên quan đến bộ nhụy là thành phần của hoa đa dạng nhất. Nếu kiểu quả là quả đơn phát sinh từ bầu hợp hoặc bầu chỉ gồm 1 lá nỗn duy nhất của hoa cịn các quả kép gồm nhiều quả được hình thành từ các lá nỗn rời của cùng một hoa (bộ nhụy lá nỗn rời) (quả na) ( gương sen). Cuối cùng người ta cũng phân biệt quả phức (hay cụm quả) liên hợp của các quả phát sinh từ các hoa của một cụm hoa (quả mít hình thành từ cụm hoa cái). Vách quả hay vỏ quả được cấu tạo từ ngồi vào trong: vỏ quả ngồi, vỏ quả giữa và vỏ quả trong, về nguyên tắc được sinh ra tương ứng 194 với biểu bì ngồi, mơ mềm và biểu bì trong của các lá nỗn. Sự phát triển quả cĩ liên quan và tính nhất quán của ba lớp nĩi trên, chẳng hạn như quả thịt và quả khơ. Cuối cùng, người ta phân biệt các quả khơ khơng mở (quả khơ đĩng), tiếp tục khép kín cho đến lúc chín, chúng khơng phát tán các hạt. Ngược lại, một số quả khơ khác mở ra (quả khơ mở) để các hạt thốt ra ngồi. Cũng giống như sự mở của túi bào tử và của các nhị, vấn đề đơn thuần chỉ là hiện tượng cơ học, ngược với trạng thái sống của cây và được gây ra bởi sự làm khơ các vách tế bào cấu tạo vỏ quả. Trong thực tế, sự vận động mở do khơ (và đĩng do ẩm) nhờ vào sự biến đổi tẩm nước của các vách tế bào và sự biến đổi của các sợi được sắp xếp thành lớp vận động ngược nhau, bởi vì sự định hướng về gĩc phải. Vị trí của các khe nứt mở là khơng thay đổi đối với lồi đã được nghiên cứu và cĩ quan hệ với cấu tạo giải phẫu lá nỗn và giá nỗn. A. Các quả đơn a. Các quả khơ + Các quả đĩng (hay quả bế), về nguyên tắc quả đĩng là quả một hạt. - Quả đĩng, với vách vỏ quả, ít nhiều hố cứng (họ Cúc) - Quả thĩc, với vỏ quả hợp nhất chặt chẽ với hạt (họ Hồ thảo) - Quả cánh là quả đĩng cĩ cánh: Cây Du (Ulmus/họ Ulmaceae), cây Tần bì (Fraxinus excelsior/họ Nhài, cây Thích (Acer/họ Aceraceae). - Quả hạch con là quả bế mà vỏ quả của chúng cĩ sợi hay hố gỗ (các tuyến của quả sồi họ Sồi rừng, quả cây Phỉ /họ Betulaceae). - Quả nứt (quả liệt), do các bầu cĩ các lá nỗn hợp mà mỗi ơ của chúng biến đổi thành một quả đĩng, lúc chín, nĩ tách ra từ các lá nỗn bên cạnh (các quả đĩng của họ Hoa tán; quả đĩng bốn của họ Hoa mơi và họ vịi voi, quả đĩng tụ của họ Bơng). Mỗi một quả cơ bản là một phần quả (quả thắt ngấn). + Quả mở (hay quả nang), về nguyên tắc quả mở cĩ nhiều hạt. - Quả một ơ bầu sinh ra chỉ từ một lá nỗn cĩ thể thấy rõ chỗ mở của chúng. • Quả đại: một khe mở cĩ đường nối tương ứng với đường dính hai mép lá nỗn. • Quả đậu hay quả rau đậu: hai khe mở, một khe là đường nối, một khe khác theo đường gân lưng của lá nỗn (bộ Đậu). 195 - Quả bầu hợp sinh ra từ bộ nhụy hợp • Quả nang mở dọc đường nối: . Bầu nhiều ơ đính nỗn trục, quả nang xẻ vách: các vách xuyên tâm của các ơ (hay các vách) tách vách ra, rồi thì mỗi lá nỗn mở ra như một quả đại. Cũng cĩ chừng ấy các van như các lá nỗn (một van = 1 lá nỗn) (Cây Thục địa/Digitalis, Thuốc lá/họ Cà). . Bầu một ơ đính nỗn bên [họ Recedaceae, họ Long đởm (Gentianaceae)]. • Quả nang mở dọc theo đường lưng: . Bầu nhiều ơ dính nỗn trục, quả nang xẻ vách dọc: cũng cịn cĩ chừng ấy van như lá nỗn, nhưng các van là hỗn hợp (mỗi van được cấu tạo một nữa của hai lá nỗn bên cạnh) và kéo theo một vách và một đoạn của cột trục được tách vách. Kiểu quả nang là phổ biến nhất. . Bầu một ngăn đính nỗn bên (họ Hoa tím/Violaceae, họ Hoa bán nhật/Cistaceae). • Quả nang mở dọc giá nỗn bên: . Bầu nhiều ơ đính nỗn trục: các vách bao xung quanh các ơ bị gãy (quả nang nứt theo vách). Cách mở này bắt buộc kết hợp với một cách mở khác (xẻ vách hay vách chẻ ơ). Ở họ Thầu dầu chẳng hạn, sự mở đồng thời là xẻ vách, nứt theo vách và xẻ ơ. • Bầu một ơ đính nỗn bên (họ Lan). Quả cải của họ Cải, vì "vách giả của nĩ" là một trường hợp đặc biệt của vách quả nang đính nỗn bên và mở giá nỗn bên (hai van lép). • Quả nang mở bằng răng quả: các van tiêu giảm thành các răng nằm ở đỉnh quả nang (họ Cẩm chướng). • Quả nang mở ngang: quả hộp của họ Mã đề • Quả nang mở lỗ của cây Thuốc phiện (họ Thuốc phiện) b. Quả thịt (hình 53) Hình 53. Cácquả thịt Bên trái, lát cắt ngang quả cà chua (P = vỏ quả, g = các hạt) Bên phải, nữa lát cắt ngang quả cam (P = vỏ quả; g = các hạt; p = lơng thịt). 196 - Quả mọng là quả cĩ các hạt mà vỏ quả là thịt hĩa trong tồn bộ độ dày của nĩ. • Quả mọng một hạt như Họ Hồ tiêu (một số họ Cau dừa) (Quả Chà là cĩ một hạt do hai trên ba nỗn của bầu ba ơ bị thui chột). • Quả mọng nhiều hạt (quả Lý chua/Ribes, quả nho, quả cà chua). Các quả của một số họ Cam (Cam, chanh) là các quả mọng đặc biệt phát triển từ bầu năm ơ hay nhiều hơn, mỗi ơ cĩ nhiều nỗn. Vỏ quả ngồi vàng, rất nhiều túi chứa tinh dầu, vỏ quả giữa trắng, xốp và vỏ quả trong là dạng màng cấu tạo các vách bao xung quanh các múi. Mỗi múi trong chúng là một ngăn chứa đầy các lơng cĩ thịt ăn được. - Quả hạch, quả cĩ nhân, mỗi nhân bao gồm vỏ quả trong hố cứng hay hĩa sụn bao quanh hạt. • Quả hạch một hạt phát sinh từ bầu một ơ (cĩ một hay nhiều nỗn) và chỉ một nỗn phát triển thành hạt (quả Anh đào, quả mận, quả đào, quả mơ/họ Hoa hồng (quả cây ơ liu/họ Nhài là một quả hạch một hạt do sự thui chột một ơ bầu và của một nỗn của ơ cịn lại. Sự quy tụ hình thái với quả mọng một hạt của họ Cau - Chà là rõ ràng). • Quả hạch nhiều hạt: quả cà phê (họ Cà phê) là một quả hạch cĩ hai phần, mỗi phần chứa một hạt cĩ nội nhũ sừng đĩ là hạt cà phê. B. Quả kép Hình 54. Sự đồng quy quả kép khác lồi giữa quả ngấy dâu (bên trái) và quả dâu tằm của cây dâu tằm (bên phải) Hình 55.Lát cắt ngang (trái) và phẫu tích (phải) quả táo tây. m = vỏ quả trong sụn hĩa; p = phần thịt ăn được; g = các hạt; s = phần cịn lại của vịi nhụy 197 Trong họ Mao lương, người ta thường gặp các quả đĩng kép (chi Mao lương, Chi Dây ơng lão/Clematis, cây hoa xuân/Anemones) cũng như các quả đại kép (cây trị điên/Hellbeborus) Quả dâu tằm và quả ngấy dâu, quả ngấy/Robus/họ Hoa hồng gồm nhiều quả hạch con (H.54). Quả giả Họ Hoa hồng cung cấp nhiều ví dụ về quả giả. Trong quả Dâu tây, phần thịt ăn được là vùng đế hoa nằm ở trên cánh hoa (hoa dưới bầu)./ Bằng cách phát triển vùng đế hoa tách các quả đĩng nguyên thủy xích gần lại trong hoa cịn non. Quả hoa hồng (hay đế hoa chén) cịn là đế hoa thịt và đỏ, nhưng ở đây cĩ dạng cái cốc (hoa trên bầu), ở đáy của nĩ cĩ các quả đĩng kép. Quả Táo tây và quả lê đều là hạch đặc biệt phát sinh từ bầu dưới cĩ năm ơ. Tuỳ theo cách giải thích mà cĩ các tác giả cho bầu dưới này, phần thịt ăn được cĩ nguồn gốc của đế hoa và một phần cĩ nguồn gốc lá nỗn, cịn vách của các ơ, biểu thị vỏ quả trong. Đối với các tác giả khác, phần thịt của quả táo mới là nguồn gốc của đế hoa, cịn phần trong khơng ăn được của chúng tương ứng với tồn bộ lá nỗn. Theo họ phấn trong của quả táo mặc dù bao xung quanh hạt nhưng nĩ khơng cĩ cấu tạo tương ứng với vỏ quả trong hố gỗ của các quả hạch thơng thường (H.55). Các cụm hoa của cây Vả, họ Dâu tằm được cấu tạo bởi đế hoa, ở bên trong nĩ cĩ các hoa. Trong quả vả, chính đế hoa thịt hố ăn được, các "hạt" trong thực tế là các quả đĩng. Ví dụ này, thể hiện sự chuyển tiếp giữa các quả giả và các quả phức, bởi vì mỗi quả vả là một cụm hoa cĩ biến đổi khác với cụm hoa thơng thường, trong đĩ các hoa cũng như quả tách rời với nhau khơng nằm trên cùng một trục, điều này khơng phải là trường hợp của các quả phức. C. Quả phức Cụm hoa cái của Dâu tằm (họ Dâu tằm) là cụm hoa đuơi sĩc mà mỗi bộ nhụy của chúng cho một quả đĩng được phát triển bởi đài đồng trưởng và thịt hố. Ngồi ra, các quả hạch giả cũng được hình thành liên kết với nhau tạo thành một cụm quả hồn tồn tương tự với quả kép của cây ngấy. Quả dứa (họ Dứa) là tồn bộ sự dính lại của các quả mọng, của các lá bắc và của trục cụm hoa bơng, tất cả yếu tố của các thành phần này đều thịt hố. Hai ví dụ này, sau ví dụ của quả vả, chỉ ra rằng sự phân biệt giữa quả giả và quả phức là tương đối nhân tạo, cũng như tất cả sự phân loại của các quả khác. 198 4.4. Sự nẩy mầm của hạt "Sự nẩy mầm của hạt xuất hiện như giai đoạn quyết định của cây thế hệ mới được tạo ra bởi thụ tinh, nĩ đã bắt đầu phát triển một ít trong các mơ cây mẹ như ở động vật đẻ con, được giúp đỡ bởi các chức năng của cây mẹ, nĩ phải được định cư trên đất trên cơ sở sử dụng một lượng lớn chất dự trữ của lồi chuyển cho nĩ, để nĩ kế thừa và khởi đầu cho cuộc sống độc lập tự dưỡng" (Plantefol). 4.4.1. Các điều kiện và các giai đoạn nẩy mầm + Để cây mầm của hạt lấy lại cuộc sống tự chủ và để sinh trưởng phát triển được thì cần phải cĩ các điều kiện thiết yếu: - hạt được bảo tồn khả năng nẩy mầm của nĩ. - Các trạng thái ức chế (trạng thái ngủ bắt nguồn từ vỏ hay từ phơi) phải được hủy bỏ. - các điều kiện bên ngồi thuận lợi cho sự nẩy mầm như nước, nhiệt độ, thành phần khí quyển và ánh sáng là khơng thể thiếu được. + Sự phục hồi sinh trưởng của cây mầm luơn luơn phải cĩ điều kiện tiên quyết là sự hấp thụ nước của các keo ưa nước của các hạt. Sự hydrat hố nẩy mầm, làm trương phồng hạt gây ra sự đứt gãy các vỏ hạt của nĩ. Khi hạt này nhốt trong quả đĩng hay trong nhân quả hạch, vách của chúng sẽ bị bị đứt gãy dưới áp lực trương phồng của hạt. Tiếp theo, nĩ được thiết lập thang tăng trưởng theo thời gian từ rễ mầm đến chồi mầm, sự tăng trưởng của trụ dưới lá mầm, hoặc tăng trưởng mạnh từ lồi này đến lồi khác, từ đĩ, mà cĩ các hiện tượng hình thái cây mầm khác nhau tuỳ theo các lồi khác nhau. Sự tăng trưởng này luơn luơn nhờ vào các chất dự trữ, các lá mầm chuyển hố các chất của phơi nhũ (các hạt cĩ phơi nhủ), hay các chất dự trữ riêng của chúng (hạt khơng cĩ phơi nhủ). 4.4.2. Các hiện tượng hình thái của sự nẩy mầm Tuỳ theo cấu tạo của các hạt và các thể thức sinh trưởng theo chiều dài của trục dưới lá mầm, người ta phân biệt các kiểu nẩy mầm khác nhau được bắt đầu hồn tồn từ sự xuất phát rễ mầm. + Thực vật Hai lá mầm. Nếu sự nẩy mầm dưới đất (đậu Hà Lan), hạt ở lại trong đất, các lá mầm khơng thốt ra khỏi vỏ, trụ dưới hai lá mầm lớn lên một ít, và chỉ trụ trên hai lá mầm được phát triển nhanh bởi chồi mầm đi ra từ đất. Ngược lại, khi nẩy mầm trên đất chẳng hạn như đậu đỗ, hạt khơng phơi nhũ, hoặc như thầu dầu, hạt cĩ phơi nhũ, các lá mầm vươn lên từ từ, trụ dưới hai lá mầm kéo dài ra mạnh, nâng hai lá mầm lên trên 199 đất. Hai lá mầm xanh dần và cĩ vai trị của các lá quang hợp đầu tiên (H.56). Hình 56. Sự nẩy mầm của thực vật Hai lá mầm A. Khi bắt đầu nẩy mầm, các lá mầm cịn nằm trong hạt. Nếu sự nẩy mầm dưới đất, các lá mầm khơng rời khỏi hạt, trụ dưới hai lá mầm dài ra rất ít, duy nhất thân non được hình thành bởi chồi mầm, vươn lên từ đất; B= nếu nẩy mầm trên đất, các lá mầm thốt ra khỏi hạt, trụ dưới 2 lá mầm sinh trưởng và mang các lá mầm lên khỏi mặt đất. Lúc đĩ cây non hình thành các lá quang hợp đầu tiên ( C1 và C2) hay các mầm (lá thực) g= chồi mầm; h= trụ dưới 2 lá mầm); r= rễ mầm , t = vỏ hạt + Thực vật Một lá mầm. Sự nẩy mầm cĩ thay đổi hơn, mặc dù thơng thường nẩy mầm dưới đất. Sự nẩy mầm của các hạt khơng cĩ phơi nhũ là rất đơn giản. Lá mầm ơm lá đầu tiên, đĩ là lá thứ hai, và cứ như thế tiếp tục các lá tiếp theo. Ngược lại, trong một số họ hạt cĩ phơi nhũ, như ở họ Hồ thảo, rễ mầm và chồi mầm cĩ chụp lên bao rễ mầm và bao chồi mầm, sau khi xé rách, chúng để lộ ra các rễ non và lá đầu tiên. Đối với Cau dừa - Chà là, sau khi rễ xuất phát, cuống của lá mầm chịu sự kéo dài ra rất mạnh làm đẩy cây mầm vào đất. Về sau, các lá non xé rách bao lá mầm và thốt ra ngồi. + Các hạt với các phơi khơng đầy đủ hay khơng phân hĩa. Các lồi hoại sinh hồn tồn, nửa kí sinh hay kí sinh hồn tồn thường cĩ phơi khơng đầy đủ, hay thậm chí hồn tồn khơng phân hố (Pyrolaceae, họ Lệ dương, (Orobanchaceae), họ Lan). Trong trường hợp phơi hồn tồn khơng phân hố, cây mầm cĩ thể sinh ra mà phơi bình thường khơng đạt sự phân hố hồn tồn. Ở họ Pyrolaceae (Pyrola, Monotropa) chẳng hạn, hạt khơng sinh ra cây thơng thường với rễ, thân, lá nhưng chỉ là thể sợi và phân nhánh cĩ cấu tạo rễ. Chính từ cơ quan rễ này sống tự do mà về sau các trục hoa được hình thành. Với họ Lan, sự nẩy mầm phụ thuộc vào các hiện tượng cộng sinh. Trong thực tế, Noel Bernard đã chứng minh rằng, các hạt của chúng chỉ cĩ thể nẩy mầm một cách tự nhiên, sau khi làm nhiễm Nấm bầu của chi Nấm cổ rễ /Rhizoctonia (nấm rễ nội dinh dưỡng). Khi các tế bào phơi phân chia và một củ dưới đất được hình thành, đĩ chính là mầm rễ với các rể giả. Ở đầu trên của nĩ, với nách lá đầu tiên, hình thành một chồi mà từ nĩ, thân cĩ hoa mang các rễ phụ xuất hiện ở phía gốc của nĩ. 4.5. Chu kì phát triển cá thể của thực vật Hạt kín 200 Cĩ thể tĩm tắt chu kì phát triển cá thể chủ yếu của thực vật Hạt kín như sau: Bào tử bé (n) Tinh tử 2 (n) Tinh tử 1 (n) Hạt phấn (n) Túi phơi (n) Bào tử lớn (n) Nỗn cầu (n) Nhân trung tâm (n x n = 2n) Hoa ( 2n) Cây hạt kín ( 2n) Hạt ( 2n) Phơi nhũ (3n) Phơi (2n) Hợp tử phụ ( 3n) Hợp tử chính (2n) Nhụy (2n) Bào tử lớn (n) Nỗn (2n) Bào tử bé (n) Bao phấn (2n) Nhị (2n) GN GN 201 TÀI LIỆU THAM KHẢO TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT 1. Nguyễn Bá. 1978. Hình thái học thực vật (Tập I và II). NXB - KT, Hà Nội. 2. Võ Văn Chi, Dương Đức Tiến. 1978. Phân loại thực vật, Tập I và II, NXB- ĐH &THCN, Hà Nội. 3. Nguyễn Như Đối, Nguyễn Khoa Lân. 1995. Hình thái giải phẫu thực vật. NXB- Trung tâm Đào tạo Từ xa, Đại học Huế. 4. Nguyễn Như Đối.1997. Bài giảng Hình thái giải phẫu thực vật. Trường Đại học Sư phạm Huế. 5. Nguyễn Như Đối. 2002. Sinh học tế bào tập I và II. Trường Đại học Sư phạm Huế. 6. Esau K, 1980. Giải phẫu thực vật. (Tài liệu dịch). NXB- KHKT, Hà Nội. 7. Nguyễn Khoa Lân. 2001. Giải phẫu Hình thái Thích nghi thực vật. NXB- Giáo Dục. 8. Thái Duy Ninh. 1996. Tế bào học. NXB- Giáo dục, Hà Nội. 9. Hồng Thị Sản, P N Hồng, N T Chỉnh. 1980. Hình thái và giải phẫu thực vật. NXB- Giáo Dục, Hà Nội. 10. Takktajan AL, 1971. Những nguyên lý tiến hố hình thái của thực vật Hạt kín. (Tài liệu dịch) NXB- KHKT, Hà Nội. TÀI LIỆU TIẾNG ANH 1. Dainat J, La membrane et la cellule. Josph Fourrier Éditeur. 202 2. Fahn A, 1989. Plant Anatomy. Robert Maxwell MC. 3. Gorenflot R, 1997. Biologic Végétale: Plantes superieures: Appareil reproducteur Masson Éditeur. 4. Maillet M, 1997. Biologie cellulaire. Masson Éditeur. 5. Sandor S, 1973. Nưvényzervezettan. Budapest.