Hình thái học phấn hoa các loài cây thân gỗ ở lâm trường Tân Phú tỉnh Đồng Nai

is Hance, Phyllanthus glomeratus Wall. Tên Việt: Chùm ruột núi. Hình 3.29 Phyllanthus emblica L. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 4,5-rãnh miệng. Tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo và ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=18-20µm; trục xích đạo E=18-22µm; P/E=0,85-1. Cửa: dạng rãnh miệng, có 4,5 rãnh miệng. Rãnh hẹp, dài khoảng 10µm, nhọn ở hai đầu. Màng cửa nhẵn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 8µm. Miệng dạng xoang hổng. Ngoại mạc: dày khoảng 1,5µm, có tầng phủ, dạng lưới mịn, tầng giữa dạng cột. Mẫu nghiên cứu: TP_68. Phân bố: Ấn Độ, Mã Lai, Trung Quốc, Nhật Bản, Thái Lan, Lào, Campuchia, Việt Nam (Ba Vì, Đà Lạt, Nha Trang, Bà Rịa). Trú quán và dạng sống: mọc ở rừng dày đến rừng thưa, tới độ cao 1500m. Cây tiểu mộc cao 2 đến 7m. 66 3.3.27 Sapium discolor (Champ. Ex Benth.) Muell. Arg. – EUPHORBIACEAE Tên Việt: Sòi bạc, Sòi tía. Hình 3.30 Sapium discolor (Champ. Ex Benth.) Muell. Arg. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo. G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Gần tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo, tròn có thùy khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=28-32µm; trục xích đạo E=26-31µm; P/E=1-1,08. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh dạng elip hẹp, nhọn ở hai đầu. Miệng hình elip, tù hai đầu, thẳng góc với rãnh. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh khoảng 7µm. Màng cửa nhẵn. Ngoại mạc: dày khoảng 2µm, có tầng phủ, dạng lưới mịn. Dày lên ở bờ rãnh. Tầng giữa dạng cột. Mẫu nghiên cứu: TP_74. Phân bố: Trung Quốc, Đảo Hải Nam, Lào, Ấn Độ, Việt Nam. Trú quán và dạng sống: rừng thường xanh, ven rừng đến trung nguyên. Cây đại mộc, cao 3 đến 10m. 67 3.3.28 Albizia lebbeck (L.) Benth. – FABACEAE Đồng danh: Mimosa lebbek L. Tên Việt: Hợp hoan, Bồ kết tây. Hình 3.31 Albizia lebbeck (L.) Benth. A, B, C, D: Nhìn thẳng E: Ngoại mạc; Thước 10µm. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng nhiều hạt, hạt không giống nhau, chứa 16 hạt. Kiểu có lỗ. Dạng tròn khi quan sát ở mặt dưới lẫn mặt trên, dạng elip đứng khi quan sát ở mặt bên. Gồm 8 hạt bao bên ngoài, đa diện; 8 hạt bên trong xếp trên 2 lớp, mỗi lớp 4 hạt. Kích thước: 76–80µm. Cửa: dạng lỗ. Những hạt phấn ở trung tâm có 4 cửa. Những hạt phấn bao bên ngoài có 6 cửa. Ngoại mạc: dày khoảng 2,5µm, có tầng phủ, dạng hốc lõm. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2523, TP_3. Phân bố: Việt Nam, Lào. Trú quán và dạng sống: mọc ở rừng thay lá dưới 500m. Cây đại mộc, cao đến 25m. 68 3.3.29 Albizia vialeana Pierre – FABACEAE Tên Việt: Kết, Sôđia, Sóng rắng. Hình 3.32 Albizia vialeana Pierre A, B, C: Nhìn thẳng D, E: Nhìn một bên F: Ngoại mạc; Thước 10µm. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng nhiều hạt, hạt không giống nhau, chứa 16 hạt. Kiểu có lỗ. Dạng tròn khi quan sát ở mặt dưới lẫn mặt trên, dạng elip đứng khi quan sát ở mặt bên. Gồm 8 hạt bao bên ngoài, đa diện; 8 hạt bên trong xếp trên 2 lớp, mỗi lớp 4 hạt. Kích thước: 76–84µm. Cửa: dạng lỗ. Những hạt phấn ở trung tâm có 4 cửa. Những hạt phấn bao bên ngoài có 6 cửa. Ngoại mạc: dày khoảng 2,5µm, có tầng phủ, dạng hốc lõm. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2318, TP_4. Phân bố: Việt Nam. Trú quán và dạng sống: mọc từ rừng đến trảng dưới 1200m. Cây đại mộc, cao đến 15m. 69 3.3.30 Bauhinia malabarica Roxb. – FABACEAE Đồng danh: Piliostigma malabaricum Benth, B. acida Reinw. Ex Korth, Piliostigma acidum Benth., P. malabaricum Benth., B. castrata Hassk., Casparea castrata Hassk., B. platyphylla Zipp. Ex Miq., B. Rugulosa Bl. Ex Miq., B. Tomentosa L. Tên Việt: Tai voi. Hình 3.33 Bauhinia malabarica Roxb. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3, (4)-lỗ. Tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo và vị trí cực. Kích thước: trục cực P=30-32µm; trục xích đạo E=30-32µm; P/E=1. Cửa: dạng lỗ, có 3,4 lỗ. Ngoại mạc: có tầng phủ, dày khoảng 2,5µm. Dạng gai. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2912, TP_11. Phân bố: Ấn Độ, Myanma, Thái Lan, Campuchia, Lào, Philippine, Việt Nam. Trú quán và dạng sống: rừng dày, rừng thay lá. Cây đại mộc, cao đến 17m. 70 3.3.31 Bauhinia variegata L. – FABACEAE Tên Việt: Móng bò sọc. Hình 3.34 Bauhinia variegata L. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc; Thước 10µm. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, hơi phân cực. Kiểu 3-rãnh miệng. Có dạng elip đứng hay tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tròn khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=61-65µm; trục xích đạo E=53-60µm; P/E=1,08-1,15. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh dạng elip rộng, kéo dài đến gần cực, tù ở hai đầu, rộng hơn 10µm. Màng cửa có dạng hơi nhẵn. Miệng hình elip đứng. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 14µm. Ngoại mạc: có tầng phủ, dày khoảng 3,5µm. Dạng dải , exine dày hơn ở khoảng giữa 2 rãnh, mỏng dần về phía rãnh. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 1820, TP_12. Phân bố: Campuchia, Việt Nam (Lai Châu, Nghệ Tĩnh, Hà Nội, Sài Gòn). Trú quán và dạng sống: mọc ở rừng thay lá 500 đến 1000m. Cây đại mộc, cao 6 đến 15m. 71 3.3.32 Cassia agnes (de Wit) Brenan. – FABACEAE Đồng danh: C. javanica L. var agnes de Wit., C. javanica var indochinensis. Tên Việt: Muồng Java. Hình 3.35 Cassia agnes (de Wit) Brenan. A, B: Vị trí cực C: Vị trí xích đạo. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Dạng tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo, hơi tam giác khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=26-31µm; trục xích đạo E=26-30µm; P/E=0,9-1. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh hẹp, kéo dài về phía gần cực, nhọn hai đầu. Miệng hơi tròn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 6µm. Bìa rãnh hơi dày lên, màn cửa nhẵn. Ngoại mạc: dày khoảng 2,5µm, có tầng phủ, dạng hơi nhẵn. Dày lên ở phần giữa hai rãnh. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2955, TP_21. Phân bố: Philippine, Lào, Campuchia, Thái Lan, Việt Nam (Huế, Sài Gòn, Biên Hòa). Trú quán và dạng sống: mọc ở rừng thường xanh, lên đến độ cao 1000m. Cây đại mộc, cao đến 10m. 72 3.3.33 Dalbergia bariensis Pierre – FABACEAE Đồng danh: D. oliveri Gamble ex Prain., D. dongnaiensis Pierre, D. duperreana Pierre, D. mammosa Pierre. Tên Việt: Cẩm lai bông, Cẩm lai Bà rịa. Hình 3.36 Dalbergia bariensis Pierre A, B: Vị trí cực C, D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Có dạng tròn đến elip đứng khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tròn khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=13-18µm; trục xích đạo E=14-16µm; P/E=1-1,29. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh dạng elip hẹp, tù ở hai đầu. Miệng hình elip, thẳng góc với rãnh. Màng cửa nhẵn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 5,5µm. Ngoại mạc mỏng dần về phía cửa. Ngoại mạc: dày khoảng 1µm, có tầng phủ, dạng nhẵn. Mỏng dần ở bìa rãnh. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2956, TP_30. Phân bố: Trung Quốc, Myanma, Thái Lan, Campuchia, Lào, Việt Nam. Trú quán và dạng sống: mọc ở rừng thường xanh, ở độ cao từ 100 đến 800m. Cây đại mộc, cao 15 đến 20m. 73 3.3.34 Dalbergia cochinchinensis Pierre ex Laness. – FABACEAE Tên Việt: Trắc, Trắc bông, Trắc đen, Cẩm lai Nambộ. Hình 3.37 Dalbergia cochinchinensis Pierre ex Laness. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Có dạng tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo và vị trí cực. Kích thước: trục cực P=18-20µm; trục xích đạo E=18-19µm; P/E=1-1,05. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh nhọn ở hai đầu, dạng elip rộng. Miệng hình elip, thẳng góc với rãnh. Màng cửa nhẵn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 3µm. Bìa rãnh mỏng dần. Ngoại mạc: dày khoảng 1µm, có tầng phủ dạng hạt. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2254, TP_31. Phân bố: Thái Lan, Campuchia, Việt Nam (Bến Cát, Núi Dinh, Bà Rịa, Dọc sông Sài Gòn, Phú Quốc). Trú quán và dạng sống: mọc ở rừng thường xanh, ở độ cao dưới 500m. Cây đại mộc, cao đến 30m. 74 3.3.35 Dalbergia fusca Pierre – FABACEAE Đồng danh: Dalbergia cultrata Grah. Var fusca (Pierre.) Phamhoang. Tên Việt: Cẩm lai. Hình 3.38 Dalbergia fusca Pierre A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Có dạng gần tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo và vị trí cực. Kích thước: trục cực P=19-21µm; trục xích đạo E=18-22µm; P/E=0,91-1,1. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh hẹp, dài 13µm. Miệng hình nơ, thẳng góc với rãnh. Màng cửa nhẵn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 9µm. Bìa rãnh mỏng dần. Ngoại mạc: dày khoảng 2µm, có tầng phủ, dạng hơi nhẵn. Mỏng dần về phía cửa. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2501, TP_32. Phân bố: Việt Nam. Trú quán và dạng sống: mọc ở rừng thưa, rừng hỗn giao, ở độ cao dưới 1500m. Cây đại mộc. 75 3.3.36 Dalbergia nigrescens Kurz. – FABACEAE Đồng danh: D. lanceolaria L., D. paniculata auct. Roxb. Tên Việt: Trắc đen, Quành quạnh, Chàm trắc, Cổ-đĩa. Hình 3.39 Dalbergia nigrescens Kurz. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Có dạng elip ngang đến gần tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo và gần tròn khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=18-20µm; trục xích đạo E=17-20µm; P/E=0,9-1,06. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãng dạng elip rộng, nhọn hai đầu. Miệng hình elip, thẳng góc với rãnh. Màng cửa hơi nhẵn hay dạng hạt. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 7µm. Ngoại mạc: dày khoảng 2µm, có tầng phủ, dạng hơi nhẵn. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 3029, TP_33. Phân bố: Myanma, Thái Lan, Lào, Việt Nam. Trú quán và dạng sống: mọc ở rừng thưa, sống đến độ cao 1000m. Cây đại mộc, cao từ 10 đến 20m. 76 3.3.37 Peltophorum dasyrrachis (Miq.) Kurz – FABACEAE Đồng danh: Caesalpinia dasyrrachis Mig. Tên Việt: Lim sóng có lông, Lim vàng. Hình 3.40 Peltophorum dasyrrachis (Miq.) Kurz A, B: Vị trí cực C, D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Hơi dẹt đến tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tròn có 3 thùy khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=42-46µm; trục xích đạo E=44-50µm; P/E=0,85-1,05. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh dạng elip rộng. Màng cửa dạng hạt, vát ở hai đầu. Miệng hình tròn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 22µm. Ngoại mạc: có tầng phủ, dạng lưới gai. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2297, TP_67. Phân bố: Việt Nam, Lào, Campuchia. Trú quán và dạng sống: mọc ở bình nguyên, đến độ cao 800m. Cây đại mộc, cao 20 đến 30m. 77 3.3.38 Sindora siamensis Teijsm. Ex Miq. – FABACEAE Đồng danh: S. wallichii Grah., Galedupa siamensis Prain, S. cochinchinensis Baill., Galadupa cochinchinensis Prain. Tên Việt: Gõ mật, Gõ sẻ, Gõ đen. Hình 3.41 Sindora siamensis Teijsm. Ex Miq. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Hình thoi khi quan sát ở vị trí xích đạo, tam giác khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=42-50µm; trục xích đạo E=50-58µm; P/E=0,80-0,86. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh dạng elip hẹp, tù hai đầu. Màng cửa nhẵn. Miệng hình elip, nằm nằm dọc rãnh. Cửa có nắp. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh gần 5µm. Ngoại mạc: dày khoảng 2,5µm, ở nắp dày khoảng 4µm, có tầng phủ, dạng gờ uốn khúc. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2902, TP_78. Phân bố: Thái Lan, Campuchia, Nam Việt Nam (từ Đắc Lắc đến Sài Gòn). Trú quán và dạng sống: rừng thưa với Dầu, dưới 500m. Cây đại mộc to. 78 3.3.39 Homalium dasyanthum (Turcz.) W.Theob. – FLACOURTIACEAE Đồng danh: Homalium griffithianum Kurz. Tên Việt: Chà ran hoa nhám. Hình 3.42 Homalium dasyanthum (Turcz.) W.Theob. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Hơi dài đến tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo, tròn khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=20-25µm; trục xích đạo E=21-30µm; P/E=0,8-1,09. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh dạng elip rộng. Miệng hình elip, thẳng góc rãnh. Màng cửa nhẵn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 3µm. Bìa rãnh mỏng về phía cửa. Ngoại mạc: dày khoảng 1,5µm, có tầng phủ, dạng nhẵn. Mẫu nghiên cứu: TP_50. Phân bố: Việt Nam. Trú quán và dạng sống: bình nguyên. Cây đại mộc, cao 10m. 79 3.3.40 Garcinia ferrea Pierre – GUTTIFERAE Tên Việt: Rỏi mật, Gỏi, Bứa. Hình 3.43 Garcinia ferrea Pierre A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 4- lỗ. Hơi dẹt khi quan sát ở vị trí xích đạo và hình tứ giác khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=16-20µm; trục xích đạo E=20-24µm; P/E=0,8-0,9. Cửa: dạng lỗ, có 4 lỗ. Lỗ hình bầu dục hơi dẹt. Màng cửa nhẵn. Ngoại mạc: dày khoảng 1,5µm, có tầng phủ, dạng lưới trung bình. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2278, TP_45. Phân bố: Việt Nam, Campuchia. Trú quán và dạng sống: cây đại mộc, cao 25 đến 30m. 80 3.3.41 Irvingia malayana Oliver ex A.Benn. – IRVINGIACEAE Đồng danh: Irvingia oliveri Pierre., Irvingia harmandiana Pierre. Tên Việt: Cây cầy. Hình 3.44 Irvingia malayana Oliver ex A.Benn. A, B: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo C, G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Gần tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo, tam giác khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=17-19µm; trục xích đạo E=16-18µm; P/E=1-1,13. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Kích thước rãnh 3µm x 7µm, nhọn ở hai đầu. Màng cửa nhẵn. Miệng có hình elip nằm dọc rãnh hay gần tròn, tù ở hai đầu. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 8µm. Ngoại mạc: dày khoảng 1,5µm, có tầng phủ, dạng hơi nhẵn, khi quan sát trên kính hiển vi điện tử quét có dạng gờ uốn khúc. Mẫu nghiên cứu: TP_52. Phân bố: Việt Nam, Lào, Campuchia. Trú quán và dạng sống: thường mọc ở rừng luôn luôn xanh, bình nguyên. Cây đại mộc, cao từ 30 đến 35m. 81 3.3.42 Barringtonia pauciflora King – LECYTHIDACEAE Đồng danh: Barringtonia longipes Gagnep. Tên Việt: Chiếc tam lang, Cam lang. Hình 3.45 Barringtonia pauciflora King. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh cụng ở cực. Có dạng elip đứng khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tròn và có thùy khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=44-48µm; trục xích đạo E=30-32µm; P/E=1,4-1,5. Cửa: dạng rãnh, có 3 rãnh cụng ở cực. Bờ rãnh dày lên và nhô ra rất rõ. Màng cửa có dạng lưới. Ngoại mạc: có tầng phủ, có dạng lưới trung bình nhưng ở cực lại có dạng rãnh lõm, dày 3,5µm. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2790, TP_10. Phân bố: Lào, Việt Nam (Nha Trang, Biên Hòa, Thủ Dầu Một). Trú quán và dạng sống: rừng thường xanh. Cây đại mộc, cao đến 15m. 82 3.3.43 Careya arborea Roxb. – LECYTHIDACEAE Tên Việt: Vừng, Vừng xoan. Hình 3.46 Careya arborea Roxb. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, hạt phấn đối xứng qua tâm, đẳng cực, kiểu 3-rãnh cụng ở cực. Có dạng tam giác khi quan sát ở vị trí cực, dạng hơi dài khi quan sát ở vị trí xích đạo. Kích thước: trục cực P=40-45µm; trục xích đạo E=40-44µm; P/E=0,91-1,08. Cửa: có 3 rãnh, cụng ở cực. Mép của rãnh dày lên và nhô ra. Rãnh có hình elip hẹp, màng cửa có dạng mấu lồi các mấu lồi nhỏ ở gần mép và lớn dần về phía giữa của màng. Ngoại mạc: dày khoảng 2µm, có tầng phủ, dạng rãnh lõm. Tầng phủ mỏng dần ở quanh cửa, dày lên ở giữa hai rãnh (2,5µm). Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2671, TP_19. Phân bố: Việt Nam (KomTum, Đồng Nai), Đông Nam Ấn Độ. Trú quán và dạng sống: thường gặp ở rừng thưa, mọc đến độ cao 1000m. Cây đại mộc, lá rụng vào mùa khô. 83 3.3.44 Careya sphaerica Roxb. – LECYTHIDACEAE Tên Việt: Vừng, Mừng, San. Hình 3.47 Careya sphaerica Roxb. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, hạt phấn đối xứng qua tâm, đẳng cực, kiểu 3-rãnh cụng ở cực. Có dạng tam giác đến gần tròn khi quan sát ở vị trí cực, dạng hơi dài khi quan sát ở vị trí xích đạo. Kích thước: trục cực P=38-44µm; trục xích đạo E=39-44µm; P/E=0,91-1,05. Cửa: có 3 rãnh, cụng ở cực. Mép của rãnh dày lên và nhô ra. Rãnh có hình elip hẹp, màng cửa có dạng mấu lồi các mấu lồi nhỏ ở gần mép và lớn dần về phía giữa của màng. Ngoại mạc: dày khoảng 1µm, có tầng phủ, dạng rãnh lõm. Tầng phủ mỏng dần ở chung quanh mép cửa. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 1873, TP_20. Phân bố: Lào, Thái Lan, Campuchia, Việt Nam (Bến Cát, Cầy Cống, Biên Hòa). Trú quán và dạng sống: thường gặp ở rừng thưa, mọc đến độ cao 1000m. Cây đại mộc, lá rụng vào mùa khô. 84 3.3.45 Lagerstroemia calyculata Kurz. – LYTHRACEAE Đồng danh: Lagerstroemia angustifolia Pierre. Ex Lann. Tên Việt: Thao lao, Bằng lăng ổi. Hình 3.48 Lagerstroemia calyculata Kurz. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Hơi dẹt đến tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tam giác khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=28-32µm; trục xích đạo E=30-34µm; P/E=0,8-0,95. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh hình elip. Mỗi rãnh có thể có 1 đến 3 miệng. Miệng tròn, đầu rãnh tù. Màng cửa dạng hạt. Ngoại mạc: có tầng phủ, dạng gờ uốn khúc. Dày nhất ở phần giữa hai rãnh (hơn 4µm), mỏng dần sang hai bên (2,5µm) và dày lên ở gần rãnh (3µm). Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2309, TP_53. Phân bố: Việt Nam, Thái Lan. Trú quán và dạng sống: thường mọc ở rừng bán thay lá. Cây đại mộc to. 85 3.3.46 Lagerstroemia cochinchinensis Pierre ex Laness – LYTHRACEAE Tên Việt: Bằng lăng Nam bộ. Hình 3.49 Lagerstroemia cochinchinensis Pierre ex Laness A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Gần tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tròn hay có thùy khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=30-34µm; trục xích đạo E=30-33µm; P/E=1-1,07. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh hình elip. Bìa trong rãnh dày lên. Miệng hơi tròn. Màng cửa hơi nhẵn. Khoảng cách hai đầu rãnhkhoảng 12µm. Ngoại mạc: có tầng phủ, dạng lưới mịn. Dày nhất ở phần giữa hai rãnh (3µm), mỏng dần sang hai bên (2µm). Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2592, TP_54. Phân bố: Việt Nam. Trú quán và dạng sống: cây đại mộc, cao đến 20m. 86 3.3.47 Lagerstroemia speciosa (L.) Pers. – LYTHRACEAE Đồng danh: L. flos-reginae Rest., L. reginae Roxb., L. munchhausia Lamk. Tên Việt: Bằng lăng nước. Hình 3.50 Lagerstroemia speciosa (L.) Pers. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- lỗ. Hơi dài khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tam giác khi quan sát ở vị trí cực, hơi nhọn ở hai đầu. Kích thước: trục cực P=32-36µm; trục xích đạo E=28-32µm; P/E=1,07-1,14. Cửa: dạng lỗ, có 3 lỗ. Lỗ có hình tròn, exine ở bìa lỗ dày lên. Ngoại mạc: dày khoảng 3µm, có tầng phủ, dạng gờ uốn khúc, phần giữa hai lỗ dày hơn rất rõ. (Theo Trịnh Thị Lâm 2000, còn có kiến trúc dạng hạt). Mẫu nghiên cứu: CEPAM 1988, TP_55. Phân bố: Lào, Thái Lan, Campuchia, Philippine, Việt Nam. Trú quán và dạng sống: thường mọc dựa bờ nước. Cây đại mộc. 87 3.3.48 Lagerstroemia duperreana Pierre ex Gagn. – LYTHRACEAE Đồng danh: Lagerstroemia thorelii Gagn. Tên Việt: Bằng lăng láng. Hình 3.51 Lagerstroemia duperreana Pierre ex Gagn. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Hơi dài khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tròn khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=34-38µm; trục xích đạo E=30-36µm; P/E=1-1,23. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh elip hẹp, tù ở hai đầu. Bờ rãnh dày lên rõ. Miệng tròn, hơi elip. Màng cửa nhẵn. Trên kính hiển vi điện tử màng cửa dạng hạt. Khoảng cách hai đầu rãnh 9,5µm. Ngoại mạc: có tầng phủ, dạng gờ uốn khúc. Dày nhất ở phần giữa hai rãnh (3,5µm), mỏng dần sang hai bên (1,5µm) và dày lên ở gần rãnh (3,5µm). Mẫu nghiên cứu: TP_56. Phân bố: Việt Nam (Thừa Thiên Huế, Biên Hòa, Bà Rịa). Trú quán và dạng sống: cây đại mộc, cao đến 30m. 88 3.3.49 Memecylon harmandii Guillaumin – MELASTOMACEAE Tên Việt: Sầm Harmand. Hình 3.52 Memecylon harmandii Guillaumin A, B: Vị trí cực C, D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng và 3-rãnh giả. Gần tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo, 6 thùy khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=16-18µm; trục xích đạo E=16-18µm; P/E=1-1,1. Cửa: có 3 rãnh miệng 3 rãnh giả. Rãnh cụng ở cực, dài và nhọn ở hai đầu, bờ rãnh khó phân biệt. Màng cửa nhẵn. Miệng hình nơ, thẳng góc với rãnh. Ngoại mạc: dày khoảng 1µm, có tầng phủ, dạng hốc lõm, dày lên ở phần giữa hai thùy. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2784, TP_63. Phân bố: Việt Nam. Trú quán và dạng sống: cây tiểu mộc. 89 3.3.50 Memecylon ligustrinum Naudin – MELASTOMACEAE Tên Việt: Sầm râm. Hình 3.53 Memecylon ligustrinum Naudin A, B, C: Vị trí cực D, E: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng và 3-rãnh giả. Gần tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo, 6 thùy khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=14-16µm; trục xích đạo E=12-16µm; P/E=1-1,1. Cửa: 3 rãnh miệng 3 rãnh giả. Rãnh không cụng ở cực, hẹp và nhọn ở hai đầu, bờ rãnh khó phân biệt. Màng cửa nhẵn. Miệng hình chữ nhật, thẳng góc với rãnh. Khoảng cách giữa 2 đầu rãnh gần 4µm. Ngoại mạc: dày khoảng 1µm, có tầng phủ, dạng hốc lõm, dày lên ở phần giữa hai thùy. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2030, TP_64. Phân bố: Việt Nam. Trú quán và dạng sống: mọc đến độ cao 900m, cây tiểu mộc. 90 3.3.51 Rhodamnia dumetorum (DC.) Merr. & L.M.Perry – MYRTACEAE Đồng danh: Myrtus dumetorum Poir., R. trinervia Bl., Pternandra discolor Cogn. Tên Việt: Tiểu sim. Hình 3.54 Rhodamnia dumetorum (DC.) Merr. & L.M.Perry A, B: Vị trí cực C, D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Elip dẹt khi quan sát ở vị trí xích đạo, tam giác khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=10-17µm; trục xích đạo E=15-18µm; P/E=0,67-0,9. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh elip hẹp, nhọn hai đầu, bìa rãnh rõ. Miệng hình elip thẳng góc với rãnh. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 9µm. Màng cửa nhẵn. Ngoại mạc: dày khoảng 1µm. Có tầng phủ, dạng lưới mịn. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2047, TP_72. Phân bố: Philippine, Lào, Campuchia, Úc, Việt Nam. Trú quán và dạng sống: thường gặp ở rừng, rừng còi. Cây tiểu mộc. 91 3.3.52 Syzygium cumini (L.) Skeels – MYRTACEAE Đồng danh: Eugenia jambolana Lamk., E. caryophyllifolia Lamk., E. obtusifolia Roxb., S.caryophyllifolium DC., S. jambolanum DC., Calyptranthes jambolana Willd, C. capitellata Ham. Tên Việt: Trâm mốc, Trâm gối, Vối. Hình 3.55 Syzygium cumini (L.) Skeels A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, hạt phấn đối xứng qua tâm, đẳng cực, kiểu 3-rãnh miệng. Hình elip dẹp khi quan sát ở vị trí xích đạo, tam giác hay vuông khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=10-15µm; trục xích đạo E=16-22µm; P/E= 0,56-0,75. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng, rãnh hẹp, cụng ở cực đôi khi không trong vài trường hợp. Miệng có dạng xoang hổng. Màng cửa nhẵn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 6µm. Ngoại mạc: dày chưa đến 1µm. Có tầng phủ, dạng hạt, hay nhẵn. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 3111, TP_86. Phân bố: Australia, Malaysia, Ấn Độ, Campuchia, Lào, Thái Lan, Việt Nam. Trú quán và dạng sống: cây đại mộc to. 92 3.3.53 Syzygium chanlos (Gagn.) Merr. & Perry. – MYRTACEAE Đồng danh: Eugenia chanlos Gagn. Tên Việt: Trâm trắng. Hình 3.56 Syzygium chanlos (Gagn.) Merr. & Perry. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, hạt phấn đối xứng qua tâm, đẳng cực, kiểu 3 rãnh miệng. Hình elip dẹp khi quan sát ở vị trí xích đạo, tam giác khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=10-15µm; trục xích đạo E=16-22µm; P/E=0,56-0,75. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng, rãnh hẹp, nối ở cực. Miệng có dạng bất định. Ngoại mạc: dày chưa đến 1µm. Có tầng phủ, dạng hạt, hay nhẵn. Mẫu nghiên cứu: TP_85. Phân bố: Campuchia, Việt Nam (Núi Dinh, Thủ Đức). Trú quán và dạng sống: mọc dựa bìa nước. Cây đại mộc cao 12 đến 18m. 93 3.3.54 Linociera pierrei Gagn. – OLEACEAE Tên Việt: Xo lu. Hình 3.57 Linociera pierrei Gagn. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Gần tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo, và ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=10-14µm; trục xích đạo E=12-15µm; P/E=0,90-0,95. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh dạng elip hẹp, nhọn hai đầu. Miệng tròn. Màng cửa nhẵn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 4µm. Ngoại mạc: dày khoảng 1µm, có tầng phủ, dạng lưới mịn. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2925, TP_57. Phân bố: Lào, Campuchia, Việt Nam (Phan Rang, Biên Hòa, Gia Lai). Trú quán và dạng sống: cây đại mộc, cao đến 15m. 94 3.3.55 Aidia cochinchinensis Lour. – RUBIACEAE Đồng danh: Randia cochinchinensis (Lour.) Merr. Tên Việt: Tà hay, Găng Nam bộ. Hình 3.58 Aidia cochinchinensis Lour. A, B, C: Vị trí cực D, E, F, H: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3, 4-lỗ, có dạng tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo và vị trí cực. Kích thước: trục cực P=18-20 µm; trục xích đạo E=20µm; P/E=0,9-1. Cửa: có dạng lỗ, thường 3,4 lỗ. Đường kính khoảng 4µm. Ngoại mạc: có tầng phủ, dạng lưới trung bình, dày khoảng 1,5µm. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 116, TP_2. Phân bố: Việt Nam (Bình Phước, Biên Hòa, Côn Sơn). Trú quán và dạng sống: phân bố đến độ cao 500m. Cây tiểu mộc hay đại mộc cao đến 18m. 95 3.3.56 Nauclea orientalis (L.) L. – RUBIACEAE Đồng danh: Caphalanthus orientalis L., Sarcocephalus coadunata (Sm.) Druce., Sarcocephalus annamensis Dub. & Eberth. Tên Việt: Gáo vàng, Cốc độ. Hình 3.59 Nauclea orientalis (L.) L. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Gần tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo, có chia thùy khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=13-16µm; trục xích đạo E=14-17µm; P/E=0,87-0,93. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh hẹp, nhọn hai đầu. Miệng hình elip đứng dọc rãnh. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 3µm. Màng cửa dạng hạt. Ngoại mạc: dày khoảng 1,5µm, có tầng phủ, dạng lưới mịn, tầng giữa dạng cột. (Theo Trịnh Thị Lâm 2000, ngoại mạc có kích thước ô lưới khá lớn). Mẫu nghiên cứu: TP_66. Phân bố: Việt Nam (Đồng Nai, Huế). Trú quán và dạng sống: mọc ở trảng, bình nguyên. Cây đại mộc, cao đến 20m. 96 3.3.57 Tarenna annamensis Pit. – RUBIACEAE Tên Việt: Trèn Trung bộ. Hình 3.60 Tarenna annamensis Pit. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Hình gần tròn đôi khi bầu dục hơi dài khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tròn khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=22-25µm; trục xích đạo E=21-24µm; P/E=0,92-1,09. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Miệng dạng xoang hổng. Rãnh dạng elip rộng, nhọn ở 2 đầu. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 7µm. Màng cửa nhẵn. Bìa rãnh dày lên. Ngoại mạc: dày khoảng 2,5µm, có tầng phủ, dạng lưới trung bình, tầng giữa dạng cột. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2550, TP_90. Phân bố: Việt Nam. Trú quán và dạng sống: cây tiểu mộc cao khoảng 5m. 97 3.3.58 Acronychia pedunculata (L.) Miq. – RUTACEAE Đồng danh: Jambolifera pedunculata L.; A. barberi Gamble; A. laurifolia Bl. Tên Việt: Bí bái, Bai bái. Hình 3.61 Acronychia pedunculata (L.) Miq. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng, có dạng elip hơi dài khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tròn hơi có thùy khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=30-32µm; trục xích đạo E=22-26µm; P/E=1,23-1,37. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh dạng elip hẹp, nhọn ở hai đầu. Miệng hình chữ nhật thẳng góc với rãnh. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 8µm. Màng cửa có dạng lưới. Ngoại mạc: có tầng phủ, dày 3,5µm dạng lưới, lưới mịn dần về phía cửa. Dày hơn ở phần giữa hai rãnh. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2397, TP_1. Phân bố: Việt Nam, Lào, Campuchia, Trung Quốc. Trú quán và dạng sống: tiểu mộc hay đại mộc. 98 3.3.59 Clausena excavata Burm.f. – RUTACEAE Đồng danh: Murraya burmanni Spreng., Amyris sumatrana et punctata Roxb., Cokia graveolens W. et Arn., Gallesioa graveolens Roem. Tên Việt: Dâu gia xoan, Giối lõm. Hình 3.62 Clausena excavata Burm.f. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Có dạng elip đứng khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tròn khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=19-21µm; trục xích đạo E=15-17µm; P/E=1,19-1,31. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh hẹp, nhọn ở hai đầu. Màng cửa nhẵn. Miệng có hình chữ H, thẳng góc với rãnh. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 4µm. Ngoại mạc: dày khoảng 2µm, có tầng phủ, dạng dải mịn. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2046, TP_23. Phân bố: Đông Dương, Thái Lan. Trú quán và dạng sống: mọc từ bình nguyên đến trung nguyên. Cây tiểu mộc, cao 1 đến 5m. 99 3.3.60 Clausena wallichii Oliv. – RUTACEAE Hình 3.63 Clausena wallichii Oliv. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Có dạng elip đứng khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tam giác khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=19-22µm; trục xích đạo E=16-18µm; P/E=1,16-1,2. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh dạng elip hẹp, nhọn ở hai đầu. Màng cửa có dạng hạt. Miệng hình chữ nhật, thẳng góc với rãnh. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 3,5µm. Ngoại mạc: dày khoảng 1,3µm, có tầng phủ, dạng lưới mịn. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2468, TP_24. Phân bố: Việt Nam. Trú quán và dạng sống: mọc từ bình nguyên đến trung nguyên. Cây tiểu mộc, cao 1 đến 5m. 100 3.3.61 Tetradium glabrifolium (Champ. Ex Benth.) T. Hartley – RUTACEAE Đồng danh: Boynia glabrifolia Champ. Ex Benth., Euodia ailanthifolia Pierre. Tên Việt: Dấu dầu lá nhẵn. Hình 3.64 Tetradium glabrifolium (Champ. Ex Benth.) T. Hartley A, B, C: Vị trí cực D, E, F, H: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Gần tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo và vị trí cực. Kích thước: trục cực P=10-16µm; trục xích đạo E=9-14µm; P/E=1-1,25. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh hẹp, tù hai đầu. Miệng hình thấu kính,thẳng góc với rãnh, dạng xoang hổng. Màng cửa nhẵn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 6µm. Ngoại mạc: dày khoảng 1,5µm, có tầng phủ. Dạng lưới mịn. Mẫu nghiêng cứu: CEPAM 3087, TP_94. Phân bố: Việt Nam (Bà Nà, Sông Bé). Trú quán và dạng sống: đại mộc, cao 6 đến 7m. 101 3.3.62 Dimocarpus longan Lour. – SAPINDACEAE Đồng danh: Ephoria longan (Lour.) Steud. Tên Việt: Nhãn. Hình 3.65 Dimocarpus longan Lour. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Dạng bầu dục dẹp khi quan sát ở vị trí xích đạo và gần tam giác khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=16-18µm; trục xích đạo E=20-22µm; P/E=0,76-0,82. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng, rãnh hình elip rộng, nhọn hai đầu. Màng cửa dạng hạt. Miệng hình elip, thẳng góc với rãnh. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 8µm. Ngoại mạc: dày khoảng 1,5µm, có tầng phủ, dạng dải mịn. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 1850, TP_35. Phân bố: Thái Lan, Lào, Việt Nam. Trú quán và dạng sống: mọc hoang, rất thường gặp dựa biển. Cây tiểu mộc nhỏ. 102 3.3.63 Melochia umbellata (Houtt.) Stapf – STERCULIACEAE Đồng danh: Visenia umbellata Wright., V. tomentosa Miq., M. arborea Blco. Tên Việt: Trứng cua rừng. Hình 3.66 Melochia umbellata (Houtt.) Stapf A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo, và ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=32-38µm; trục xích đạo E=34-39µm; P/E=0,95-1. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh dạng elip hẹp, nhọn hai đầu. Miệng hình elip, thẳng góc với rãnh. Màng cửa dạng hạt. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 22µm. Bìa rãnh dày lên. Ngoại mạc: dày khoảng 2µm, có tầng phủ, dạng hạt. Mỏng hơn ở phần giữa hai rãnh. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2337, TP_62. Phân bố: Ấn Độ, Java, Philippine, Campuchia, Lào, Việt Nam (Hà Nội, Buôn Mê Thuộc, Bảo Lộc). Trú quán và dạng sống: mọc ở bìa rừng, triền núi. Cây đại mộc nhỏ. 103 3.3.64 Pterocymbium tinctorium Kurz ex Baker – STERCULIACEAE Đồng danh: Pterocymbium javanicum R. Br., Pterocymbium columnare Pierre. Tên Việt: Dực nang nhuộm. Hình 3.67 Pterocymbium tinctorium Kurz ex Baker A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo hơi tam giác khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=40-43µm; trục xích đạo E=38-42µm; P/E=0,9-1,05. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh dạng elip rộng, tù ở hai đầu, bờ rãnh rõ. Miệng dạng bầu dục tròn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 16µm. Màng cửa nhẵn. Ngoại mạc: có tầng phủ, dày 4µm, dạng lưới trung bình. Mẫu nghiên cứu: TP_71. Phân bố: Việt Nam (Đồng Nai). Trú quán và dạng sống: mọc đến độ cao 500m. Cây đại mộc, cao 20 đến 30m. 104 3.3.65 Sterculia cochinchinensis Pierre – STERCULIACEAE Tên Việt: Trôm nam bộ. Hình 3.68 Sterculia cochinchinensis Pierre A, B: Vị trí cực C, D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 4- rãnh miệng. Gần tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo, và ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=24-26µm; trục xích đạo E=22-26µm; P/E=0,92-1,09. Cửa: dạng rãnh miệng, có 4 rãnh miệng. Rãnh dạng elip hẹp, tù hai đầu. Bìa rãnh hơi nhô lên. Màng cửa dạng hạt. Miệng tròn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 15µm. Ngoại mạc: có tầng phủ, dạng hạt. Mỏng nhất ở phần giữa hai rãnh (khoảng 1µm), dày hơn ở gần rãnh (khoảng 2µm). Mẫu nghiên cứu: CEPAM 1875, TP_ 80. Phân bố: Thái Lan, Campuchia, Việt Nam. Trú quán và dạng sống: dưới 400m. Cây đại mộc, cao 15 đến 20m. 105 3.3.66 Sterculia lanceolata Cav. – STERCULIACEAE Tên Việt: Sang sé, Trôm thon, Sảng. Hình 3.69 Sterculia lanceolata Cav. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Hình bầu dục hơi dài khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tròn có thùy khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=36-40µm; trục xích đạo E=30-34µm; P/E=1,06-1,19. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh hẹp, nhọn ở hai đầu, bìa dày lên. Màng cửa nhẵn. Miệng có hình thấu kính dẹt, thẳng góc với rãnh. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 16µm. Ngoại mạc: dày khoảng 3,5µm, có tầng phủ, dạng lưới trung bình, tầng giữa dạng cột. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2469, TP_81. Phân bố: Việt Nam. Trú quán và dạng sống: cây đại mộc nhỏ. 106 3.3.67 Colona auriculata (H.Baill.) Craib. – TILIACEAE Đồng danh: Columbia auriculata H.Baill. Tên Việt: Bồ an. Hình 3.70 Colona auriculata (H.Baill.) Craib. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Có dạng elip đứng khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tròn khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=26-30µm; trục xích đạo E=21-24µm; P/E=1,25-1,5. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh dạng elip rộng, nhọn ở hai đầu. Màng cửa nhẵn. Miệng gần tròn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 8µm. Ngoại mạc: có tầng phủ, dày khoảng 2µm, dạng lưới mịn. Mỏng hơn ở phần giữa của hai rãnh. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2416, TP_26. Phân bố: Campuchia, Lào, Việt Nam (Biên Hòa, Bà Rịa). Trú quán và dạng sống: thường mọc ở nơi đất hoang. Dạng cây bụi, cao đến 5m. 107 3.3.68 Colona evecta (Pierre) Gagn. – TILIACEAE Đồng danh: Columbia evecta Pierre. Tên Việt: Chàm ron. Hình 3.71 Colona evecta (Pierre) Gagn. A, B, C: Vị trí cực D, E, F, G: Vị trí xích đạo H: Ngoại mạc. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Có dạng elip đứng khi quan sát ở vị trí xích đạo, gần tròn khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=27-30µm; trục xích đạo E=22-24µm; P/E=1,16-1,27. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh elip rộng, nhọn ở hai đầu. Màng cửa nhẵn. Miệng hình elip, thẳng góc với rãnh. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 7µm. Ngoại mạc: có tầng phủ, dạng lưới trung bình. Mỏng hơn ở phần giữa của hai rãnh. Mẫu nghiên cứu: TP_27. Phân bố: Việt Nam (Đồng Nai, Đồng bằng Cửu Long), Lào. Trú quán và dạng sống: mọc đến độ cao 1000m. Cây đại mộc, cao đến 20m. 108 3.3.69 Grewia asiatica L. – TILIACEAE Tên Việt: Cò ke Á châu. Hình 3.72 Grewia asiatica L. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Hơi dài khi quan sát ở vị trí xích đạo, tròn khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=36-44µm; trục xích đạo E=28-32µm; P/E=1,29-1,48. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh dạng elip hẹp, nhọn ở hai đầu. Màng cửa nhẵn. Miệng hình elip, thẳng góc với rãnh. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 15µm. Ngoại mạc: dày khoảng 2,5µm, có tầng phủ, dạng lưới mịn. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2600, TP_47. Phân bố: Việt Nam. Trú quán và dạng sống: thường mọc ở rừng thưa, rừng còi. Cây tiểu mộc, cao từ 3 đến 6m. 109 3.3.70 Grewia celtidifolia Juss. – TILIACEAE Đồng danh: Grewia eriocarpa Juss., Grewia excelsa Pierre. Tên Việt: Cò ke lá sếu. Hình 3.73 Grewia celtidifolia Juss. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Hơi dài khi quan sát ở vị trí xích đạo, tròn khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=44-48µm; trục xích đạo E=30-35µm; P/E=1,29-1,6. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh hẹp, nhọn ở hai đầu. Màng cửa nhẵn. Miệng dạng bất định, thẳng góc với rãnh. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 9µm. Bìa rãnh dày lên. Ngoại mạc: dày khoảng 2,5µm, có tầng phủ, dạng lưới mịn. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 3080, TP_48. Phân bố: Lào, Campuchia, Việt Nam (Ninh Bình, Bà Rịa, Biên Hòa). Trú quán và dạng sống: thường mọc ở rừng thưa, rừng còi. Cây tiểu mộc. 110 3.3.71 Grewia tomentosa Roxb. Ex Wight & Arn. – TILIACEAE Đồng danh: Microcos tomentosa J.E.Sm. Tên Việt: Cò ke. Hình 3.74 Grewia tomentosa Roxb. Ex Wight & Arn. A, B: Vị trí cực C, D, E, F: Vị trí xích đạo G: Ngoại mạc và khu vực cửa. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh miệng. Hơi dài khi quan sát ở vị trí xích đạo, tròn khi quan sát ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=27-32µm; trục xích đạo E=22-24µm; P/E=1,27-1,36. Cửa: dạng rãnh miệng, có 3 rãnh miệng. Rãnh hình elip hẹp, nhọn ở hai đầu. Màng cửa nhẵn. Miệng dạng tròn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 8µm. Ngoại mạc: dày khoảng 2,5µm, có tầng phủ, dạng lưới trung bình. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2460, TP_49. Phân bố: Việt Nam, Campuchia. Trú quán và dạng sống: thường mọc ở ven rừng, rừng hậu lập. Cây tiểu mộc hay đại mộc. 111 3.3.72 Gmelina philippensis Cham. – VERBENACEAE Đồng danh: G. hystrix Schultes ex Kurz. Tên Việt: Tu hú Philippine. Hình 3.75 Gmelina philippensis Cham. A, B, C: Vị trí cực D, E, F: Vị trí xích đạo. Hình thái hạt phấn: Tính đối xứng và hình dạng: dạng một hạt, đối xứng qua tâm, đẳng cực. Kiểu 3- rãnh. Gần tròn khi quan sát ở vị trí xích đạo và ở vị trí cực. Kích thước: trục cực P=38-40µm; trục xích đạo E=38-42µm; P/E=0,95-1. Cửa: dạng rãnh, có 3 rãnh. Rãnh dãng elip rộng, nhọn ở hai đầu. Màng cửa dạng lưới mịn. Khoảng cách giữa hai đầu rãnh 6µm. Ngoại mạc: dày khoảng 3µm, có tầng phủ, lưới trung bình. Tầng giữa dạng cột. Mẫu nghiên cứu: CEPAM 2849, TP_46. Phân bố: Philippine, Malaysia, Thái Lan, Campuchia, Việt Nam (Đà Nẵng, Nha Trang, KomTum, Biên Hòa). Trú quán và dạng sống: thường mọc ở ven rừng, lùm bụi. Cây tiểu mộc, có gai do nhánh biến thành. 112 3.4 Thảo luận 3.4.1 Đặc điểm hình thái ¾ Phấn hoa của tất cả các loài nghiên cứu đều có tầng phủ. Kiến trúc vỏ hạt phấn đa dạng. Đặc điểm hình thái hạt phấn của hầu hết các loài trong cùng một họ hay một giống khá gần nhau. ¾ Kích thước của hạt phấn có sự biến thiên khá lớn giữa các loài. Từ khoảng hơn 10µm đến gần 70µm. Số loài có kích thước hạt phấn từ 10µm đến 25µm là nhiều nhất (37 loài). ¾ Với bốn kiểu cấu tạo, 24 kiểu hình dạng, số lượng cửa và cách sắp xếp được chia thành 25 kiểu. Cửa của hạt phấn góp phần không nhỏ trong quá trình phân loại và nhận diện hạt phấn. ¾ Về mặt tiến hóa thì: - Cấu tạo cửa có sự biến đổi dần từ đơn giản đến phức tạp: Dạng lỗ (VD: Garcinia ferrea Pierre, trang 79, hình 3.43) Æ Dạng rãnh (VD: Dipterocarpus dyeri Pierre, trang 46, hình 3.10) Æ Lỗ miệng (không có kiểu này trong những loài nghiên cứu) Æ Rãnh miệng (VD: Diospyros lancifolia Roxb., trang 54, hình 3.18). - Về tính phân cực: nhiều tác giả đã sắp xếp theo trật tự tiến hóa là : Không cực Æ Có phân cực Æ Đẳng cực. Trong số 72 loài đã được khảo sát, các hạt phấn hoàn toàn là đẳng cực, hoặc chỉ hơi phân cực nhưng không thể hiện rõ ràng. - Về tính đối xứng (hay nói khác hơn là số lượng cửa): xu hướng tiến hóa thường được suy diễn là sự tăng dần của số lượng cửa. Trong số 72 loài được khảo sát , có sự chuyển đổi như sau: Số lượng cửa ít nhất là 3, Æ kế đến là những loài có rãnh giả (trong vài trường hợp cũng có thể xem những “cửa giả”) (VD: Terminalia bellirica (Gaertn.) Roxb, trang 43), Æ sau đó là 4 cửa (VD: Aidia cochinchinensis 113 Lour, trang 94, hạt phấn có 3-4 cửa), và Æ số lượng cửa nhiều nhất là 5 (VD: Phyllanthus emblica L, trang 65. Ở loài này hạt phấn có từ 4 đến 5 cửa). Tuy nhiên cấu trúc của cửa trong những ví dụ nầy chưa được rõ nét, còn cần được xác định thêm. - Về kiến trúc bề mặt: khi quan sát bằng kính hiển vi điện tử thì hiện nay tuy còn cần phải bổ sung chi tiết vào hệ thống đặc điểm kiến trúc bề mặt, nhưng có thể tạm suy diễn xu hướng tiến hóa theo chiều : “Hạt phấn không có tầng phủ (intectate) (không có kiểu kiến trúc này trong 72 loài nghiên cứu), kiểu kiến trúc bề mặt khá ít Æ Hạt phấn có tầng phủ không hoàn toàn (subtectate), kiến trúc bề mặt phức tạp hơn (VD: Acronychia pedunculata (L.) Miq., trang 97) Æ Hạt phấn có tầng phủ hoàn toàn (tectate), một phần giúp hạt phấn bền hơn (xem VD liên quan, dưới đây)”. Khi tầng phủ bao hết hạt phấn (tectate), ta có: “Dạng ngoại mạc nhẵn (VD: Diospyros lancifolia Roxb, trang 54), Æ kế đến là những hạt phấn có bề mặt nhám hơn (dạng hơi nhẵn, VD: Diospyros maritima Blume, trang 55), và Æ sau đó phức tạp hơn (VD: Diospyros mollis Griff, trang 53, có dạng “hạt thưa” [trong hệ thống đặc điểm chỉ có đặc điểm dạng hạt]), và Æ kế đến là những hạt phấn có kiến trúc tầng phủ phức tạp hơn nữa (VD: ở loài Peltophorum dasyrrachis (Miq.) Kurz, hạt phấn có tầng phủ hoàn toàn và có dạng lưới, và lúc này trên bề mặt của khung lưới có thêm “gai”. Vậy có thể giả định xu hướng diễn biến về kiến trúc của hạt phấn có tầng phủ hoàn toàn là từ: “Dạng nhẵn Æ nhám Æ hạt Æ những kiến trúc khác (lưới, gờ uốn khúc, dải…) Æ lưới gai”. Qua những suy diễn như trên chúng tôi phân biệt các hạng mục, thứ bậc, và trình tự phức tạp hóa của các kiểu hạt phấn thành những tiêu chí áp dụng vào Khóa phân loại (tr. 31) và Phần mềm nhận diện (tr. 38) phấn hoa của các cây thân gỗ ở Lâm trường Tân Phú. 114 3.4.2 Phân loại học ¾ Khi bước đầu quan sát ở bộ Guttiferales gồm 3 họ là Guttiferae, Dipterocarpaceae, Clusiaceae cho thấy họ Guttiferae có cấu tạo cửa đơn giản nhất (dạng lỗ) sau đó họ Dipterocarpaceae cấu tạo cửa dạng rãnh (phức tạp hơn) và hai loài thuộc họ Clusiaceae cửa cấu tạo phức tạp hơn nữa có dạng rãnh miệng. Điều này cũng khá phù hợp khi các nhà phân loại học đã tách các loài thuộc giống Cratoxylon ra khỏi họ Guttiferae sang họ khác là Clusiaceae. ¾ Hai loài Albizia lebbeck (L.)Benth. và Albizia vialeana Pierre có đặc điểm hình thái hạt phấn rất giống nhau, không thể phân biệt được. Cần phải thu mẫu lại và so mẫu để kiểm chứng cho cả hai loài này để khẳng định sự giống nhau này là do cấu tạo của chúng hay do quá trình định danh không phù hợp. ¾ Hai loài Dipterocarpus alatus Roxb. và Dipterocarpus turbinatus Gaertn. có đặc điểm của kiến trúc bề mặt của hạt phấn khác nhau nhưng trong chìa khóa nhận diện cũng không tách được hai loài này ra do hệ thống đặc điểm còn thiếu, do đó cần phải xây dựng và bổ sung thêm để hoàn thiện hơn hệ thống đặc điểm nhận diện cho phần mềm. 3.4.3 Phương pháp và công cụ ¾ Khi xử lý mẫu để phân tích trên kính hiển vi điện tử quét. Hạt phấn của nhiều loài trong quá trình làm khô trong môi trường chân không và mạ vàng đã bị vỡ hoặc bị biến dạng, mặc dù được xử lý bằng Terbutanol và giữ ở 5oC trong quá trình sấy khô chân không để hạn chế điều này. Hạt phấn vỡ và biến dạng có thể do những lý do sau: - Hạt phấn đã bị ngâm trong acid mạnh suốt quá trình xử lý để nhuộm màu, dẫn đến cấu trúc không còn bền vững khi thay đổi từ môi trường dung dịch sang khô hoàn toàn. 115 - Glycerin đã ngăn không cho Terbutanol ngấm sâu vào bên trong của hạt phấn làm cho hạt phấn bị vỡ trong quá trình sấy khô. ¾ Để hạn chế hạt phấn bị vỡ và hư, nên chăng cần phải giảm bớt nồng độ acid trong quá trình dehydrat hóa và acetolyse. Hoặc có thể dùng một phương pháp khác để làm lộ rõ kiến trúc bề mặt hạt phấn. ¾ Kính hiển vi điện tử quét không thể thay thế hoàn toàn kính hiển vi quang học trong nghiên cứu hình thái học của hạt phấn. Do đó cần phải có một sự phối hợp giữa hai công cụ này khi nghiên cứu: - Kính hiển vi quang học sử dụng trong phân tích lát cắt quang học, đo độ dày của ngoại mạc, cũng như hình dáng cấu tạo của miệng. - Kính hiển vi điện tử quét sử dụng để phân tích, làm rõ kiến trúc bề mặt của hạt phấn (Ví dụ: Irvingia malayana Oliver ex A.Benn., trang 80, hình 3.44). ¾ Một vài yếu điểm của kính hiển vi điện tử quét: - Mẫu vật được quan sát trong môi trường khô, do đó cần phải có một lượng hạt phấn rất giàu mới có thể tìm được những hạt phấn nằm ở những vị trí cần thiết. - Không thể làm mẫu tiêu bản hạt phấn để sử dụng trong thời gian dài như kính hiển vi quang học. 116 3.4.4 Phần mềm nhận diện ¾ Lần đầu tiên, phần mềm nhận diện phấn hoa được xây dựng ở Việt Nam. Góp một phần cho việc xây dựng một ngân hàng số về hình thái học phấn hoa, phục vụ cho công tác nghiên cứu về phân loại học, cổ thực vật học, phả hệ sinh cũng như rất nhiều những nghiên cứu khác cần công cụ bổ trợ là phấn hoa. ¾ Ngoài ra phần mềm nhận diện với giao diện thân thiện, dễ sử dụng cũng giúp cho việc tra cứu, định danh hạt phấn trở nên dễ dàng, trực quan hơn, tiết kiệm được thời gian. Người sử dụng có thể bắt đầu quá trình nhận diện mẫu vật từ những đặc điểm mình quan tâm, không phải theo một khuôn khổ gò bó nào.