Kiểm soát hiện tượng rụng trái nhãn xuồng cơm vàng (dimocarpus longan lour)

6 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU Hiện tượng rụng ở thực vật chịu ảnh hưởng bởi các chất điều hòa sinh trưởng thực vật [76]. Rụng trái là một quá trình sinh lý xảy ra ở bất cứ giai đoạn nào trong quá trình tăng trưởng trái. Các chất điều hòa sinh trưởng thực vật có vai trò chủ chốt trong sự kiểm soát các quá trình tăng trưởng và rụng trái [30]. Do đó, trong phần tổng quan tài liệu này, các nội dung sẽ lần lượt được trình bày bao gồm sự thành lập trái, tăng trưởng và rụng trái dưới ảnh hưởng của các chất này. 1.1. Định nghĩa trái Có nhiều định nghĩa khác nhau về trái: - Trái là phần ăn được, là phần bao quanh hạt hoặc là chính hạt (trái khô). - Trái là kết quả biến đổi của bầu noãn. Trái bao gồm cả hạt và vỏ trái. Đây là định nghĩa được dùng trong luận án. - Trái là phần mô bao quanh noãn và phát triển dưới ảnh hưởng của noãn. Vậy trái là phần bao quanh hạt [50]. 1.2. Sự hình thành và tăng trưởng trái 1.2.1. Cấu tạo trái Bầu noãn cho trái, vách của bầu noãn cho các mô vỏ trái, tuy nhiên theo nghĩa rộng, trái bao gồm cả hạt [18]. Người ta phân biệt: trái khô khi vỏ trái hóa lignin và trái mập khi vỏ trái có phần giữa (trung bì) là nhu mô. Noãn là nguồn gốc của hạt, bao gồm một nhu mô đồng nhất, gọi là phôi tâm (2n). Một tinh bào kết hợp với hai nhân phụ để tạo nội nhũ (3n). Nội nhũ thường phát triển sớm hơn phôi và chiếm hết phôi tâm. Phôi tâm nếu không được tiêu thụ hết sẽ thành ngoại nhũ. Hạt là noãn trưởng thành được thụ tinh, chứa phôi (kết quả của sự thụ tinh), mô dự trữ và vỏ bảo vệ (có thể không có) [59]. 1.2.2. Sự đậu trái và tăng trưởng trái Sự đậu trái có thể được định nghĩa như là sự phát triển nhanh của noãn sau sự thụ phấn và thụ tinh [1]. Sau khi đậu trái, đời sống của trái có thể là vài tuần (chanh), 7 vài tháng (xoài, lê), hoặc vài năm (chà là) [15]. Đường cong tăng trưởng trái theo thời gian có dạng chữ S bình thường (táo, lê, cam, cà chua), hay dạng chữ S kép như ở nho và các trái có nhân (xoài, chùm ruột, dừa) với một giai đoạn tăng trưởng chậm (tương ứng với sự phát triển phôi) xen kẽ giữa hai giai đoạn tăng tưởng nhanh [18]. Trong thực tế, sự phát triển trái thường được tính từ khi hoa nở; tuy nhiên, một cách đầy đủ hơn, ta có thể phân biệt các giai đoạn sau đây trong sự phát triển trái [18]: - Trước nở hoa tương ứng với sự sinh sản tế bào; - Nở hoa và thụ tinh đặc trưng bởi sự ngừng tăng trưởng của mô; - Sau thụ tinh tương ứng với sự tăng trưởng quan trọng của trái, chủ yếu do sự kéo dài tế bào, sự sinh sản tế bào ít quan trọng; - Trưởng thành, chín trái và lão suy. 1.3. Các đặc tính tổng quát của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật 1.3.1. Định nghĩa Chất điều hòa sinh trưởng thực vật là các hợp chất hữu cơ, bao gồm các sản phẩm thiên nhiên của thực vật và các hợp chất nhân tạo, có tác dụng kiểm soát các quá trình sinh lý thực vật, với một nồng độ rất thấp [18]. 1.3.2. Các đặc tính tổng quát Chất điều hòa sinh trưởng thực vật có hoạt tính sinh học mạnh, được tạo ra với một lượng rất nhỏ để điều hòa các quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật [5]. Auxin được tổng hợp ở mô phân sinh, phôi và phiến lá, hiện diện nhiều trong mô đang tăng trưởng và vận chuyển trong cây theo chiều từ trên xuống (trong thân, trong diệp tiêu) hoặc chiều từ dưới lên (trong rễ). Auxin kích thích tăng trưởng tế bào, phân chia tượng tầng, tạo rễ và có vai trò trong ưu tính ngọn [18], [22]. Cytokinin có nhiều trong chóp rễ, mô đang tăng trưởng và hạt đang nảy mầm (nhưng không có trong hạt ngủ). Cytokinin di chuyển không phân cực. Trong cây, cytokinin kích thích các quá trình biến dưỡng nói chung, kích thích sự phân chia tế 8 bào, tăng trưởng chồi nách (ức chế ưu tính ngọn), tăng sự ngủ của hạt và làm chậm lão suy [18], [22]. Gibberellin được tổng hợp chính trong mô phân sinh thân và rễ, trong các cơ quan còn non (như hạt, trái hay lá). Gibberellin di chuyển không phân cực, trừ một số trường hợp di chuyển từ trên xuống [81]. Trong cây, gibberellin kích thích tăng trưởng kéo dài, phân chia tượng tầng, ưu tính ngọn, cảm ứng ra hoa và nảy mầm ở hạt [18]. Acid abscisic có nhiều trong lá, hạt trưởng thành và các phần khác trong cây. Trong các chồi non và lóng, acid abscisic di chuyển theo hướng từ trên xuống. Ngược lại, trong các chồi trưởng thành, acid abscisic di chuyển theo hướng đi lên [21]. Acid abscisic kích thích rụng trái, cảm ứng sự ngủ, cản tác dụng của IAA và GA3, làm đóng khí khổng khi khô hạn (kích thích tố stress), cảm ứng ra hoa ở cây ngày ngắn và ức chế ở cây ngày dài [18]. Ethylene được tổng hợp nhiều trong quá trình chín của trái và có ở các phần khác của cây. Trong cây, ethylene hiện diện dưới dạng khí, trong các khoảng gian bào. Ethylene kích thích sự rụng, chín trái và lão suy [12], [18], [21], [65], [81]. 1.4. Vai trò của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật trong sự tăng trưởng trái Sự thay đổi hàm lượng hormone thực vật trong sự tăng trưởng trái rất phức tạp. Các chất điều hòa sinh trưởng thực vật tác động ở những giai đoạn khác nhau trong quá trình tăng trưởng trái một cách chuyên biệt. Hạt là trung tâm tổng hợp quan trọng các hormone sinh trưởng thực vật trong các giai đoạn phát triển trái và hạt, tuy nhiên không loại trừ các nguồn khác (ngọn, chồi, lá hay rễ) [18]. 1.4.1. Các chất tăng trưởng tổng cộng và các auxin. Ở các trái mập (đào), các chất kích thích tăng trưởng tổng cộng rất thấp trong quả bì ở tất cả các giai đoạn phát triển trái. Ở trái dâu tây, sự tăng trưởng mô 9 trái ngừng lại vào thời điểm ra hoa vì lá mầm tạo acid abscisic. Sự thụ phấn và thụ tinh đẩy lùi hiệu ứng này [53]. Hàm lượng các chất kích thích tổng cộng, cũng như các auxin trong hạt có hai đỉnh quan trọng: một ở giai đoạn tăng trưởng trái nhanh lần 1 tương ứng với sự phát triển nhân noãn hay nội nhũ và một ở giai đoạn tăng trưởng trái chậm (trung quả bì và nội quả bì không gia tăng thể tích) tương ứng với sự phát triển nội nhũ tối đa và sự phát triển phôi. Trong giai đoạn trái tăng trưởng nhanh lần 2 (trên đường biểu diễn S kép), hàm lượng các chất kích thích giảm tới mức thấp nhất. Vài loài còn một đỉnh nhỏ thứ ba khi phôi hoàn thành tăng trưởng [18], [40]. Sự thay đổi hàm lượng hormone sinh trưởng thực vật trong sự tăng trưởng trái rất phức tạp. Auxin và cytokinin giàu và đạt tới đỉnh trong giai đoạn tăng trưởng sớm của trái. Trong giai đoạn này, trái tăng trưởng chậm, chủ yếu nhờ sự phân chia tế bào [18]. Trong trường hợp trái có đường cong tăng trưởng dạng S kép (trái mập có nhân) [53], auxin có hai đỉnh quan trọng: một ở giai đoạn tăng trưởng nhanh thứ nhất (do phôi nhũ phát triển), và một ở giai đoạn tăng trưởng chậm (trung và nội quả bì tăng thể tích), auxin giảm tới mức thấp nhất. Cytokinin tăng cao trong giai đoạn phát triển sớm của trái, sau đó giảm dần khi trái gia tăng kích thước [18]. Theo Nguyễn Minh Chơn (2005) [1], auxin có vai trò trong sự phát triển hạt, kích thước và hình dạng cuối cùng của trái. Áp dụng auxin vào bất kỳ giai đoạn nào của sự phát triển trái đều có tác dụng. Nội nhũ và phôi trong hạt sản sinh ra auxin sau đó auxin di chuyển ra phía ngoài vỏ và kích thích sự phát triển. 1.4.2. Gibberellin Gibberelin thường giàu trong giai đoạn kéo dài tế bào (tăng trưởng nhanh) và đạt tới đỉnh trước khi trái trưởng thành. Ở một số trái, gibberellin đạt tới đỉnh vào thời điểm đậu trái, sau đó giảm dần tới sự chín trái. Gibberellin kích thích sự tăng trưởng trái và kéo dài cuống trái (như ở nho không hạt), làm chậm sự lão suy trái (cam, quýt) 10 để giúp trái dính lâu trên cây trong khi chờ hái bán [18]. Ở trái mơ, hoạt tính của gibberellin rất cao, điều này khiến gibberellin ngoại sinh không kích thích tăng trưởng trái, ngược lại, auxin có tác dụng mạnh. Hạt là nguồn giàu gibberellin. Gibberellin ngoại sinh gây trinh quả sinh, ảnh hưởng đến độ lớn và hình dạng của trái bằng cách làm giảm lão hóa. Gibberellin giữ cho vỏ trái cam quýt tươi lâu hơn, chậm mềm khi chín và kéo dài thời gian bảo quản. Gibberellin cũng làm cho vỏ trái táo đẹp hơn. Promalin (chứa BA, GA4 và GA7), một sản phẩm thương mại của Abott, được dùng trên táo để điều khiển hình dạng, kích thước, trọng lượng và năng suất trái táo [1]. 1.4.3. Cytokinin Hoạt tính của cytokinin cao trong phôi ở giai đoạn phát triển sớm của trái, sau đó giảm khi trái tăng trưởng [18], [41]. Ở trái bơ, nội nhũ cùng với vỏ hạt và phôi là nơi dự trữ chính cytokinin trong giai đoạn tăng trưởng sớm sau sự đậu trái. Nội nhũ biến mất khi trái tăng trưởng nhanh, lúc ấy hoạt tính cytokinin của vỏ hạt còn cao, của phôi thì giảm bớt. Hàm lượng cytokinin trong vỏ hạt thay đổi theo tuổi sinh lý của trái. Hiện tượng vỏ hạt nhăn lại và sẫm màu trong giai đoạn tăng trưởng sớm của trái, liên quan trong sự rụng trái non, cho thấy vai trò quan trọng của cytokinin trong các mô vỏ hạt. Người ta xem hạt là trung tâm sinh tổng hợp và dự trữ các cytokinin cho sự phát triển trái và sự nảy mầm của hạt sau này. Dù sao cũng không thể loại trừ lượng cytokinin do nhựa cây mang tới cho trái. Hoạt tính cytokinin còn cao trong phôi khi trái chín và vỏ hạt đã nhăn [41]. Tuy nhiên, ở những trái như đậu lupin, cytokinin có cả ở trong hạt lẫn vỏ trái ở hàm lượng khá cao. Do đó, có thể trong giai đoạn phát triển sớm của trái, hạt lệ thuộc vỏ trái về nhu cầu cytokinin, vì lúc này lượng cytokinin trong chất nhựa vào trái không đáng kể [55]. Trái non phát triển rất nhanh và có sự phân chia tế bào mạnh mẽ, do hạt của chúng chứa nhiều cytokinin. Cytokinin ngoại sinh cũng làm tăng kích thước trái, 11 tuy nhiên ảnh hưởng này thay đổi tùy theo loài cây. Nhìn chung, cytokinin ảnh hưởng nhiều đến sự đậu trái, trong khi gibberellin ảnh hưởng đến sự phát triển trái và auxin ảnh hưởng đến cả sự đậu trái lẫn phát triển trái [1]. 1.4.4. Acid abscisic Acid abscisic cản tăng trưởng trái và kích thích sự rụng trái non [18]. Sự tăng trưởng của trái dâu tây ngừng lại trong thời điểm ra hoa là do lá noãn sinh ra chất này. Acid abscisic cản tăng trưởng diệp tiêu Avena do auxin, cản các phản ứng do gibberellin kiểm soát, nhưng tương tác với cytokinin trong hiệu ứng kích thích sự đậu trái Rosa [53]. Từ lâu người ta biết rằng trái và hạt đang phát triển là những nguồn giàu các chất điều hòa sinh trưởng thực vật. Nói chung, lúc khởi đầu sự phát triển trái, hàm lượng các chất kích thích sinh trưởng cao và sau đó là hàm lượng acid abscisic [1]. Hàm lượng acid abscisic cao vào cuối giai đoạn phát triển trái và hạt liên quan mật thiết với sự chín và rụng trái [18], [90]. 1.4.5. Ethylene Ethylene luôn được sản xuất trong trái, trong suốt sự phát triển trái, nhưng hoạt động chính của ethylene là gây rụng, cản tăng trưởng trái chỉ là hiệu ứng phụ [18]. Auxin kích thích sự sản xuất ethylene. Do đó, trong nhiều trường hợp, hoạt động của auxin là qua ethylene. Thời điểm áp dụng auxin ảnh hưởng rất quan trọng đến hiệu ứng auxin trên tăng trưởng trái cũng như sự tỏa ethylene [56]. Ethylene kích thích trái Ficus carica L. tăng trưởng và trưởng thành nhanh chóng khi được áp dụng vào giai đoạn phình to sau cùng cho tới khi trái trưởng thành [53]. 12 1.5. Sơ lược về hiện tượng rụng và vùng rụng ở thực vật 1.5.1. Định nghĩa Rụng (abscission, theo tiếng Latin abscissus, nghĩa là tách rời) là quá trình sinh lý dẫn tới sự tách rời một cơ quan (như lá, hoa hay trái) hay một phần khác (như nhánh) khỏi cơ thể thực vật, do hoạt động của các enzyme phân hủy vách tế bào, tại một vùng đặc biệt, gọi là vùng rụng [18], [33], [59], [64], [77], [96]. Vùng rụng hay lớp rụng thường có vị trí chuyển tiếp giữa cuống lá và nhánh. Quá trình rụng chỉ xảy ra khi các tế bào vùng rụng còn sống và có chức năng đầy đủ. Bất kỳ một xử lý gay gắt nào làm tổn thương hay giết chết tế bào vùng rụng đều ngăn cản quá trình rụng [30]. Như vậy, sự rụng xảy ra bất cứ lúc nào trong đời sống thực vật khi có vùng rụng xuất hiện. Theo Burns (1998) [43], vùng rụng gồm một hay vài lớp tế bào nhu mô có vách mỏng, nằm ngang qua cuống và được hình thành từ rất sớm, trước khi cơ quan trưởng thành hay ngay trước sự rụng. 1.5.2. Sự thay đổi cấu trúc tế bào tại vùng rụng * Cấu tạo vách tế bào Có hai loại vách: vách sơ cấp được tạo ra trong quá trình phân chia tế bào và vách thứ cấp xuất hiện khi tế bào ngừng tăng trưởng. Thành phần của vách sơ cấp gồm: - Celluloz chiếm từ 25 đến 30 % trọng lượng khô của vách, gồm các phân tử β- glucoz nối với nhau, tạo thành chuỗi β-1,4 glucan có đường kính chừng 3 nm, dài 0,25 – 0,5 μm; 40-70 chuỗi phân tử glucoz họp thành bó vi sợi có đường kính 20-40 Å và chiều dài không xác định. Trong bó vi sợi, các chuỗi xếp song song và gắn nhau nhờ các cầu nối hydrogen giữa nhóm OH của glucoz và nguyên tử oxygen của chuỗi bên cạnh. Cầu nối hydrogen yếu nhưng được lặp lại nhiều lần, làm cho bó vi sợi celluloz rất vững chắc, ổn định [18], [83]. 13 - Pectin được tạo từ các chuỗi acid galacturonic (20-100 phân tử). Chuỗi acid polygalacturonic (chuỗi polygalacturonic) trong vách có vai trò như các polyanion. Một phần các chức acid bị ester hóa bởi nhóm metil dưới tác dụng của enzyme pectin metil esteraz (PME). Giữa hai chuỗi acid galaturonic có cầu nối Ca2+, giữ cho chuỗi có cấu trúc ổn định. Các phần bị metil hóa của chuỗi, trung tính, không có sự tạo cầu nối Ca2+, góp phần làm tăng tính xốp của vách [83]. - Hemicelluloz, được tạo thành từ các đường 6C hay 5C, không mang nhóm acid, nên trung tính. - Extensin là một glycoprotein giàu hydroxyprolin. Chuỗi polypeptid của extensin gồm một số serin và bốn hydroxyprolin [Ser-(Hyp)4] lặp lại. Extensin cũng chứa valin, alanin, glycin và các chuỗi ngắn linh hoạt tyrosin-lysin-tyrosin. Tyrosin có thể tạo nối dityrosin giữa các chuỗi peptid. Extensin là thành phần ổn định của vách, có tính baz ngược với tính chất acid của chuỗi pectic [83]. Quá trình rụng bắt đầu với tín hiệu điều hòa sinh trưởng (ethylene) làm thay đổi tế bào. Các tế bào vùng rụng dưới tác dụng của tín hiệu này tiết ra các enzyme pectinaz và cellulaz làm suy giảm độ bền của vách trung gian và vách thứ cấp giữa các tế bào. Vách trung gian, còn được gọi là “chất keo” giúp giữ các tế bào lại với nhau, bị phân rã trong vùng rụng. Đồng thời vách tế bào sơ cấp xung quanh phồng dày lên do sự thay đổi các thành phần hóa học. Cầu nối calcium trong cấu trúc vách tế bào bị lấy đi. Toàn bộ vách tế bào bị thay đổi do enzyme và các nguyên liệu được cung cấp bởi các tế bào sống xung quanh. Các tế bào trong vùng rụng dày đặc tế bào chất và bào quan, tập trung toàn bộ năng lượng cho sự rụng, sống sót và hoạt động đến khi sự rụng kết thúc [24], [83]. * Cấu trúc của vùng rụng Sự rụng của lá hay trái gần giống nhau và xảy ra tại một vùng đặc biệt gọi là vùng rụng [59], [95]. Để rụng, việc đầu tiên là thành lập vùng rụng ở phần đáy cơ quan, mặc dù những thay đổi khởi đầu xảy ra ở nơi khác (ví dụ: phiến lá lão suy) [33]. 14 Vùng rụng điển hình có hai lớp phân biệt: + Lớp tách rời (tầng rời) là nơi xảy ra sự tan rã vách tế bào. + Lớp bảo vệ là lớp tế bào còn dính vào thân, hóa sẹo, chứa nhiều chất như suberin, gôm vết thương, lignin, giúp thực vật chống sự thoát hơi nước và sự nhiễm trùng qua vết thương do sự rụng [59]. Đối với lá, vùng rụng trên cuống có thể ở gần phiến lá hoặc thân. Vùng rụng hiện diện ở cuống lá và lá chét, hình thành khi lá chuẩn bị rụng. Tầng rời là một vài lớp tế bào mô mềm (nhu mô) với các tế bào bé hơn, chất nguyên sinh đặc hơn, gian bào bé, không hóa suberin và lignin. Khi có những yếu tố cảm ứng sự rụng, biến đổi trao đổi chất xảy ra theo hướng phân giải các hợp chất pectin gắn các tế bào với nhau nhờ các enzyme pectinaz. Kết quả là các tế bào rời rạc, không còn dính nhau và lá chỉ còn được giữ lại bằng bó mạch mỏng manh. Dưới tác dụng của trọng lượng lá và các tác động cơ học như gió thì lá có thể bị rụng dễ dàng [22]. Sự rụng gié tiêu chỉ xảy ra tại vùng rụng của gié, vùng có vị trí chuyển tiếp giữa cuống gié và nhánh tương tự như vùng rụng lá. Dưới kính hiển vi, vùng rụng gié ở các giai đoạn khác nhau của gié được thấy bao gồm vài lớp tế bào dẹp, có rất ít mô cứng so với các mô ở hai bên. Các bó mạch đi qua vùng rụng có thể liên tục nhưng thường gián đoạn hay rẽ ngang [17]. Vùng rụng của các loại trái được mô tả không khác đặc tính của vùng rụng ở lá, do sự phát triển một lớp tách rời rõ rệt. Ở trái non xoài Cát Hòa Lộc, vùng rụng xuất hiện rất sớm trước quá trình tách rời tế bào, được thấy rõ trên cuống. Tại đây, phần cuống hơi bị phồng lên, không liên tục, tạo thành vòng khớp. Vòng này càng rõ theo sự tăng trưởng trái. Khi trái sắp rụng, vòng khớp có màu nâu sẫm [13]. * Hai kiểu rụng Các biến đổi trong mô dẫn tới quá trình tách rời của lá và trái thường khá giống nhau theo hai kiểu chính [59], [64]: 15 - Kiểu rụng do hoạt động của tế bào mô phân sinh: Ở phần gốc của cơ quan xuất hiện một lớp tế bào phân chia nhanh chóng và đồng thời thành lập một vùng phù to. Đây là kiểu rụng của lá. - Kiểu rụng do sự phá vỡ "cơ học”: Kiểu rụng này độc lập với mọi hoạt động của mô phân sinh, liên quan tới sự thủy giải pectin của vách sơ cấp và sự phá vỡ vách tế bào ở vùng rụng. Một vài loại lá và phần lớn trái rụng theo kiểu này. Trên trái cam quýt, có hai vùng rụng: một tại cuống (gọi là A) và một tại đài hoa (gọi là C). Trái non rụng sớm tại vùng rụng A, trong khi trái trưởng thành (rụng vào tháng 6) sẽ rụng tại C. Ethylene gây sự rụng trái tại vùng rụng C [57]. * Hệ thống mạch tại vùng rụng Sự phân bố mạch tại vùng rụng hoa và lá ở thực vật hai lá mầm rất đặc sắc. Trong tất cả các trường hợp, tiền mộc (protoxylème) và mộc thứ cấp đều hóa lignin dày đồng nhất; trong khi hậu mộc (métaxylème) không đồng nhất, do sự hiện diện của các yếu tố xoắn, lốm đốm và/hay hình thang ngay tại vùng rụng. Nghiên cứu ở vùng rụng hoa cà chua (Lycopersicon esculentum Mill.), người ta thấy rằng tính không đồng nhất này là kết quả của những thay đổi trong nhịp phân hóa tế bào và sự trưởng thành tế bào trong giai đoạn từ tiền tượng tầng đến tượng tầng [35]. 1.5.3. Các yếu tố môi trường liên quan trong sự rụng Môi trường có ảnh hưởng quan trọng đến các biến đổi sinh lý, hóa học bên trong thực vật, và do đó ảnh hưởng trên sự rụng. Các yếu tố môi trường cảm ứng sự lão suy như khô hạn, quang kỳ ngày ngắn, hoặc sự cạnh tranh dinh dưỡng, cũng như sự mất cân bằng dinh dưỡng, thiếu hay thừa các chất khoáng, nấm bệnh gây hại hay sự tấn công của côn trùng kích thích sự rụng [17], [21], [95]. Trên cây vải, thời kỳ hoa nở gặp nhiệt độ thấp, mưa phùn thường làm cho hoa và trái rụng nhiều. Nhiệt độ thấp cản trở không những đối với việc thụ phấn thụ tinh, mà ngay cả một số hoa cái đã được thụ phấn thụ tinh, quá trình phát dục của phôi ở giai đoạn đầu tuy rất tốt, song nếu gặp nhiệt độ thấp sẽ bị ảnh hưởng gây nên hiện 16 tượng rụng trái. Mặt khác, nhiệt độ tăng cao, hô hấp sẽ mạnh, thúc đẩy hình thành tầng rời, do đó có hiện tượng hoa chưa nở đã rụng những nhánh hoa nhỏ trên chùm và rụng trái. Thừa đạm sẽ làm cho cành lá phát triển quá mạnh, ảnh hưởng đến sự phân hóa mầm hoa, gây nên rụng hoa, rụng trái, sản lượng thấp và phẩm chất trái kém. Cây thiếu đạm thể hiện: các đợt lộc yếu, lá cành bé, có màu vàng, lá rụng sớm, rụng hoa và rụng trái nhiều [14]. Gió tây và bão gây hại nhiều cho nhãn. Gió tây thường gây nóng, khô và làm nuốm nhụy mất nước, khô teo ảnh hưởng đến quá trình thụ phấn, thụ tinh và làm rụng trái. Bão sớm ở miền Bắc có thể gây rụng trái, gãy cành, gây tổn thất lớn cho vườn nhãn [16]. Bọ xít Tessaratoma papillosa là đối tượng gây hại quan trọng trên nhãn vùng đồng bằng sông Cửu Long, gây hại chủ yếu vào giai đoạn cây ra đọt non, làm rụng hoa, rụng trái, chết các cành của phát hoa ảnh hưởng rất lớn đến năng suất và sinh trưởng của cây. Trên trái nhãn non, nếu rệp sáp (Pseudococus sp.) hiện diện với mật số cao, trái không phát triển và có thể bị rụng sớm. Sâu đục trái (Conogethes punctiferalis) có thể gây hại từ khi trái còn nhỏ đến sắp thu hoạch, nặng nhất là khi trái bắt đầu có cơm. Trái non bị sâu đục thường biến dạng, khô và rụng, trái lớn nếu bị hại sẽ ảnh hưởng đến phẩm chất. Bệnh thối trái (do nấm Phytophthora sp. gây ra), bệnh này thường xuất hiện và gây hại nặng trên trái nhãn lúc nhãn sắp chín và đặc biệt là trong mùa mưa, nơi có ẩm độ cao thì bệnh phát triển và lây lan rất nhanh chóng, làm rụng hoa và trái. Bệnh thán thư (do nấm Colletotrichum gloesporrioides) làm hoa và trái non chuyển màu đen (vết bệnh hơi lõm xuống kiểu chấm đen) và rụng [7]. 1.5.4. Các thay đổi sinh lý trong sự rụng * Trạng thái lão suy của các tế bào vùng rụng Lão suy là trạng thái sinh lý sau cùng không thể đảo ngược của sự sống của tế bào, mô, cơ quan, hay cơ thể thực vật, bao gồm một chuỗi phản ứng sinh lý dẫn tới sự phá vỡ tổ chức tế bào và sự chết. Mối liên hệ giữa hai hiện tượng lão suy và rụng được giải thích theo ba cách: 17 - Sự rụng là hiện tượng lão suy đặc biệt, lão suy tế bào cục bộ. Khi tế bào vùng rụng lão suy, màng tế bào trở nên thấm, do đó có sự di chuyển vào thân các muối khoáng (nhất là K+) và các hợp chất hữu cơ (acid amin…) được thủy giải từ protein và tinh bột để tái sử dụng [65]. - Sự lão suy có vai trò khởi phát quá trình rụng do sản xuất “yếu tố lão suy”, yếu tố đó là acid abscisic [56] hay một số acid amin [94]. Theo Abeles (1967) [23], vai trò khởi phát ấy là điều kiện cần thiết để ethylene, chất có vai trò trung tâm trong sự rụng, hoạt động kích thích sự rụng. - Sự lão suy và sự rụng là những quá trình độc lập, xảy ra đồng thời [26]. * Cân bằng carbohydrat/nitrogen Hàm lượng cao của hai loại chất này làm chậm và cản quá trình rụng, ngược lại, hàm lượng của một trong hai giảm làm dễ dàng sự rụng [30]. * Sự hô hấp Sự tạo các enzyme phân hủy vách kéo theo sự tăng nhanh quá trình hô hấp ở những tế bào gần vùng rụng. Quá trình hô hấp tăng cao và đạt đỉnh tương ứng với sự rụng [95]. 1.5.5. Sự biến đổi enzyme trong vùng rụng * Sự gia tăng hoạt tính pectinaz Ở các khúc cắt mới (t = 0) không có hoạt tính pectinaz, hoạt tính này gia tăng ở vùng rụng (t = 50) cùng với sự gia tăng hoạt tính pectin hòa tan trong nước. Sự hòa tan các pectin có thể do sự loại Ca2+, sự metil hóa hay sự khử-polyme hóa nhờ một pectinaz cảm ứng: polygalacturonaz, enzyme này được trích từ nguyên sinh chất còn nguyên vẹn trước và trong sự tách rời [86]. * Sự gia tăng hoạt tính cellulaz Khi cellulaz cùng hoạt động với polygalacturonaz, sự phân hủy vách tế bào xảy ra rất mạnh. Ethylene và acid abscisic kích thích sự gia tăng hoạt tính cellulaz trong 18 quá trình rụng ở vùng rụng, hoạt hóa một tiền enzyme cellulaz hay làm giảm hàm lượng các chất cản hoạt động cellulaz [56], [69]. * Sự giảm hoạt tính pectin metil esteraz (PME) PME xúc tác sự loại nhóm metil khỏi pectin để sau đó các nhóm carboxyl tự do kết hợp với Ca tạo pectat Ca không hòa tan [83], [86]. 1.6. Vai trò của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật trong sự rụng Theo Moore (1998) [86], mặc dù quá trình rụng lá chưa được hiểu một cách đầy đủ, nhưng sự rụng liên quan tới sự tác động lẫn nhau của ít nhất bốn chất điều hòa sinh trưởng. Vũ Văn Vụ và ctv (2005) [22] ghi nhận sự rụng của các cơ quan được điều chỉnh bằng sự cân bằng hormone trong chúng, chủ yếu giữa auxin và acid abscisic. 1.6.1. Vai trò của auxin Trong lá xanh, auxin được tổng hợp mới trong phiến lá và vận chuyển qua cuống lá, ngăn cản quá trình tạo tầng rời. Nhưng khi lá già thì sự tổng hợp, vận chuyển auxin giảm sút, tạo điều kiện cho tầng rời xuất hiện. Trong trái, auxin được tạo nên trong phôi và hạt. Có sự tương quan chặt chẽ giữa hàm lượng auxin trong hạt và sự rụng của trái. Nếu loại trừ hạt ra khỏi trái thì trái sẽ chóng rụng. Khi hàm lượng auxin trong trái thấp (do hạt sản xuất không đủ vì một lí do nào đó) thì tầng rời được cảm ứng hình thành [22]. Ảnh hưởng của auxin trên sự rụng tùy vào nồng độ hiện diện tại vùng rụng và trạng thái sinh lý của mô [17]. Có nhiều quan điểm về vai trò của auxin trên sự rụng: - Auxin của phiến lá là yếu tố bình thường kiểm soát sự rụng lá [68]. Theo quan điểm này, lá là đơn vị sinh lý độc lập của hiện tượng rụng lá. Sự cắt bỏ phiến lá sẽ thúc nhanh sự rụng của phần cuống lá còn lại. Ngược lại, áp dụng auxin (acid indol acetic) vào mặt ngoài của phần cuống bị cắt bỏ phiến lá sẽ làm chậm sự rụng [69]. 19 - Vị trí áp dụng auxin kiểm soát sự rụng Cùng nồng độ, auxin áp dụng “ xa” ức chế sự phát triển của vùng rụng, áp dụng “gần” kích thích sự rụng vì auxin không thể di chuyển nhanh tới vùng rụng để cản sự rụng. Thuyết này do Addicot và Lynch đề nghị năm 1951 [23]. - Thuyết về “khuynh độ auxin” Trong thiên nhiên, lá đang tăng trưởng và trưởng thành sản xuất đủ auxin, khiến khuynh độ auxin ngang qua vùng rụng cao ở vị trí xa, và sự rụng lá không xảy ra. Khi lá già, khuynh độ này bị mất đi hay bị đảo ngược, sự rụng sẽ xảy ra [23], [44]. - Cân bằng “auxin – auxin” kiểm soát sự rụng. Không thể xem lá là đơn vị sinh lý độc lập trong quá trình rụng: Khi luồng auxin từ phiến lá giảm tới mức nào đó (do lá già, bị che bóng hay bị cắt bỏ), auxin từ nụ ngọn hay các lá đang tăng trưởng di chuyển tới vùng rụng của các lá già hơn phía dưới và kích thích quá trình rụng tại đây. Các hoa có thể thúc sự rụng của trái hay của hoa khác trên cùng một cây theo cách này [68], [69]. Khi đó, auxin đóng vai trò “dấu hiệu tương quan” và di chuyển tới các mô đích vùng rụng, kích thích sự tạo “chất cản tương quan” tại đây. “Chất cản tương quan” này là acid abscisic, chất có vai trò kích thích sự rụng [100], [101]. - Nồng độ auxin kiểm soát sự rụng Trên các khúc cắt vùng rụng, auxin ở các nồng độ thấp kích thích nhưng ở các nồng độ cao cản sự rụng, bất kỳ xử lý “gần” hay “xa” [23], [68]. Thuyết này cho rằng hiệu ứng theo “vị trí” của auxin là do đặc tính di chuyển hữu cực của chất này. Khi áp dụng xa, chất này di chuyển nhanh tới vùng rụng và cản quá trình lão hóa dẫn tới sự rụng tại đây. Ngược lại, khi áp dụng gần, do sự di chuyển hướng ngọn chậm bằng con đường khuyếch tán, auxin tích tụ kém trong vùng rụng, và do đó kích thích sự rụng. Giải thích tương tự như vậy trong cây nguyên bình thường: khi các lá già, hàm lượng auxin giảm tới mức thấp nào đó để khởi phát quá trình rụng. 20 Sự gia tăng tổng số auxin nhưng không gia tăng hàm lượng auxin tự do chứng tỏ sự đổi auxin sang trạng thái dính phải rất mạnh. Đây là nhược điểm của gié tiêu trong giai đoạn tăng trưởng khiến nó không cung cấp đủ auxin (tự do) cho vùng rụng để cản quá trình rụng. Nhu cầu auxin cho sự kéo dài tế bào trong giai đoạn tăng trưởng trái cũng là nguyên nhân hạn chế lượng auxin di chuyển tới vùng rụng [17]. - Thời điểm áp dụng auxin kiểm soát sự rụng Đây là quan điểm về sự rụng “hai giai đoạn” do Rubinstein và Leopold (1963) [94] đề nghị dựa trên nguyên tắc căn bản: auxin hoạt động trực tiếp trên vùng rụng và sự kiểm soát quá trình rụng tùy thuộc vào lượng auxin tổng cộng được chuyển tới vùng rụng. Quan điểm này có ý nghĩa quan trọng: auxin di chuyển tới vùng rụng, tự nó, không liên quan trực tiếp đến phản ứng rụng, chính trạng thái sinh lý của vùng rụng lúc áp dụng auxin mới là điều quan trọng. Sự di chuyển hữu cực hướng gốc là đặc tính quan trọng của auxin. Sự di chuyển này xảy ra ở tốc độ như nhau trong cuống lá ở các vị trí khác nhau dọc theo thân, nhưng giảm bớt và có sự di chuyển theo cả hai hướng ở các cuống lão hóa và hoàn toàn không có sự di chuyển theo hướng nào ở cuống già hay ngay trước khi rụng. Trong các khúc cắt cuống, IAA di chuyển hướng gốc nhanh hơn 2,4-D mười lần, NAA thì rất chậm [68], [69]. Sự dính (vào một hợp chất khác) và sự biến dưỡng của auxin trong quá trình di chuyển có vai trò quan trọng trong sự rụng. IAA và NAA, trong khi di chuyển hướng gốc, tạo các dạng dính (với aspartat chẳng hạn). Các hợp chất dính này không có hiệu ứng cản sự rụng như IAA và NAA. Ngược lại, 2,4-D không bị dính trong quá trình di chuyển nên không bị mất hoạt tính như IAA và NAA [52]. Hoạt tính phóng xạ thấp trong bầu noãn sau khi áp dụng IAA- C14 so với 2,4-D- C14 là do sự khác biệt trong sự biến dưỡng của hai chất này [58], [69]. 21 1.6.2. Vai trò của gibberellin Khi áp dụng lên trái còn non hoặc lên lá, gibberellin có khuynh hướng đẩy mạnh quá trình sinh trưởng, làm chậm sự chín trái và do đó gián tiếp ngăn cản hay làm chậm quá trình rụng. Trên các khúc cắt vùng rụng đậu và bông vải, dù xử lí “xa” hay “gần”, gibberellin đều kích thích sự rụng, ngay cả khi áp dụng đồng thời với IAA [45], [69]. Hiệu ứng này do gibberellin thúc nhanh giai đoạn một của phản ứng rụng “hai giai đoạn” [44]. Lewis và Bakhshi (1968) [79] chứng minh cân bằng gibberellin /auxin, chứ không phải hàm lượng tuyệt đối của mỗi chất, kiểm soát sự rụng. GA3 thúc sự rụng có thể do thúc sự tỏa khí ethylene, giống như bất kì xử lí nào thúc sự tỏa khí ethylene nhưng không cản quá trình lão hóa tế bào [23]. Sự di chuyển hướng gốc của GA3 qua cuống non Coleus rất giống trường hợp auxin. Tuy nhiên, khác với trường hợp auxin, chỉ có một phần nhỏ hoạt tính gibberellin ở vùng rụng là do GA3 [70]. Lê Thị Trung (2003) [13] ghi nhận sự tăng trưởng trái xoài Cát Hòa Lộc chậm trong 1 hay 2 tuần đầu, do thiếu gibberellin, là nguyên nhân của sự giảm hàm lượng auxin trong trái nên sự rụng mạnh ở ngày 7. Từ tuần thứ 3 trở đi, gibberellin bắt đầu gia tăng trong trái tương ứng với giai đoạn tăng trưởng trái nhanh lần 1 và sự rụng trái giảm nhanh từ tuần thứ 4. 1.6.3. Vai trò của cytokinin Cũng như auxin, cytokinin làm chậm sự lão suy và hiện tượng rụng [86]. Cytokinin cản sự rụng do cản sự lão suy tế bào, trạng thái cần thiết để ethylene hoạt động kích thích sự rụng, dù auxin và cytokinin đều thúc sự tỏa khí ethylene [23]. Ở khúc cắt đậu, BA- C14 di chuyển hữu cực hướng gốc với vận tốc 0,7 cm/giờ, tương tự như 2,4-D. Giống trường hợp auxin, phần lớn, có thể là tất cả, hoạt tính phóng xạ qua vùng rụng là BA [69]. 22 Ở tiêu, gié có vai trò quan trọng, quyết định sự rụng gié là nhờ các chất điều hòa sinh trưởng thực vật được chuyển tới vùng rụng. Cytokinin khi phối hợp với auxin có hiệu ứng cản sự rụng. Khi lượng tự do của hai chất này giảm tới mức nào đó, quá trình rụng sẽ được khởi phát [17]. 1.6.4. Vai trò của acid abscisic Tên của acid abscisic đã chỉ ra chất này có vai trò trong sự rụng lá, hoa và trái. Addicott (1983) [31] nghiên cứu về ảnh hưởng của acid abscisic lên hoa và trái non của cây đậu lupin và ghi nhận rằng ABA thúc đẩy sự rụng. Trên các khúc cắt vùng rụng bông vải, ABA được áp dụng “xa” hay “gần” đều kích thích sự rụng. Đây là “yếu tố lão suy” khởi phát sự rụng . Tuy nhiên, lá nguyên ít nhạy cảm với acid abscisic [56], [69]. Một số tác giả cho rằng acid abscisic là yếu tố chủ yếu kiểm soát sự rụng hoa và trái non vì hoạt tính chất này cao nhất trong hoa và trái non khi bắt đầu rụng [101]. Acid abscisic khởi phát lão suy, ethylene tham gia trễ hơn [83]. Ở tiêu, các tế bào biểu bì của vòng khuyết (vị trí của vùng rụng gié hay lá) bị hóa vàng trước khi sự phân hủy vách tế bào [17]. Tuy nhiên, nhiều tác giả khác cho rằng acid abscisic không cảm ứng sự rụng như tên của nó, mà chỉ thúc nhanh quá trình này [23], [32], [46], [65], [95]. Acid abscisic di chuyển rất nhanh theo hướng gốc trong nhu mô so với IAA. Nhưng nói chung, các đặc tính di chuyển của hai nhóm này tương tự nhau: tính hữu cực nghiêm ngặc trong cuống non, sự di chuyển xảy ra trong dịch libe và mộc của cây nguyên và không bị cản trở khi qua vùng rụng [56], [69]. Sự giảm hàm lượng ABA giúp sự tăng trưởng trái, và có thể do sự đổi ABA thành acid phaseic hay acid dihydrophaseic [13], [67], [98]. Do hoạt động của ABA, mô vùng rụng ở trạng thái lão hóa cần thiết cho tính nhạy cảm của mô với ethylene [13]. 23 1.6.5. Vai trò của ethylene Vai trò của ethylene là thúc đẩy quá trình rụng đã được ghi nhận từ lâu. Ethylene đóng vai trò chính trong sự chín trái, sự lão suy, sự rụng và sự nảy mầm của hạt [27], [71]. Hầu như các mô thực vật đều sản xuất khí ethylene, chất được chứng minh có vai trò trung tâm trong sự rụng [13], [23], [91]. Ở trạng thái cân bằng và nếu được thông khí tốt, nồng độ ethylene bên trong mô tỉ lệ trực tiếp với tốc độ sản xuất hay thoát khí này khỏi mô. Ethylene có vai trò trung tâm trong sự rụng vì: - Có sự tỏa khí ethylene trong quá trình rụng và chỉ một lượng ethylene rất nhỏ (vài mg/l) cũng đủ kích thích mạnh quá trình rụng [13]. - Auxin hay các chất khác khi kích thích sự rụng đều làm tăng sản xuất ethylene. Hiệu ứng này giảm mạnh nếu các khúc cắt vùng rụng được đặt trong điều kiện thông khí. Auxin chỉ tham gia trong sự điều hòa hiện tượng rụng. Nói cách khác, sự rụng tùy thuộc vào sự cân bằng giữa ethylene và auxin: ethylene kích thích, auxin cản sự rụng [21], [65], [95]. Chính sự gia tăng tính nhạy cảm của mô vùng rụng với ethylene quyết định quá trình rụng, không phải do sự giảm nồng độ auxin hay sự gia tăng sản xuất ethylene [23]. Vì ethylene được sinh ra trong tất cả các phần thực vật, nên sự di chuyển của nó từ nơi sản xuất đến nơi hoạt động dường như không phải là vấn đề [25]. Con đường sinh tổng hợp ethylene khởi sự từ metionin, chất này thường ở dạng hoạt động SAM (S-adenosylmetionin), và qua ACC (acid 1-amino-cyclopropan-1- carboxylic) để tạo ethylene. Ethylene làm giảm hàm lượng protein và diệp lục tố. Sự thoái hóa diệp lục tố đi đôi với sự thủy giải tiền lạp vì ethylene làm gia tăng hoạt tính của nhiều enzyme. Ethylene nội sinh tăng theo tuổi của lá, ví dụ ở dưa leo, lượng ethylene nội sinh tăng gấp 10 lần trong lá trưởng thành so với lá đang tăng trưởng [29]. Trong giai đoạn lão suy sớm, ethylene điều hòa nhiều phản ứng đưa đến sự rụng lá. Ethylene thúc nhanh sự lão suy ở lá, hiện tượng này bị cản mạnh bởi các chất cản 24 sinh tổng hợp ethylene như amino ethoxyvinyl glycine (AVG) và aminooxy acetic acid (AOA) hay ức chế hoạt động của ethylene như cobalt, Ag+, CO2 [12] . Có sự tương quan giữa auxin và ethylene trong nhiều quá trình sinh lý như phát sinh rễ, tạo khối u và rụng lá. Sự có mặt của auxin nội sinh và ngoại sinh thúc đẩy sự tạo ethylene và tương tác với ethylene trong quá trình rụng. Những nghiên cứu về sự rụng của cuống lá cây đậu nuôi cấy mô cho thấy sự quan trọng trong việc điều hòa ethylene bằng auxin [86] . Sự sản sinh ethylene phụ thuộc vào nồng độ auxin nội sinh. Nếu auxin giảm do cây bị thương hay cây bị ngâm trong chất ức chế sinh trưởng thì sự sản sinh ethylene cũng giảm theo. Nếu auxin tăng bởi sự có mặt của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật khác thì sự sản sinh ethylene cũng tăng theo. Dựa vào mối liên hệ này, người ta có thể kiểm soát được sự rụng lá bằng cách xử lý với các chất điều hoà sinh trưởng thực vật. Auxin là chất điều hòa sinh trưởng thực vật đầu tiên được sản sinh ở lá và vận chuyển từ phiến lá hướng về cuống lá. Khi lượng auxin được sản sinh bắt đầu giảm thì tỉ lệ auxin được vận chuyển cũng bắt đầu giảm, và vách tế bào bị biến đổi. Sự biến đổi vách ngày càng tăng làm hạn chế sự vận chuyển auxin và một lượng nhỏ ethylene đủ thúc đẩy vùng rụng phát triển [95]. Tóm lại, sự rụng là một quá trình sinh lý chuyên biệt xảy ra tại vùng rụng, do một phức hợp nhiều yếu tố quyết định: thực vật, môi trường, dinh dưỡng và các chất điều hòa sinh trưởng thực vật. Trong các yếu tố này, ethylene đóng vai trò trung tâm. Các dấu hiệu môi trường ảnh hưởng tới quá trình rụng bằng cách làm thay đổi các phản ứng bên trong thực vật, đặc biệt là sự thay đổi hàm lượng các chất điều hòa sinh trưởng thực vật (hình 1.1) [20]. 25 Các dấu hiệu Phát sinh hình thái Phát triển Môi trường Điều hòa gen Phân hóa vùng rụng Vùng rụng phân hóa Polygalacturonaz Cellulaz Phân hủy vách tế bào Stress Lão suy Acid abscisic + + + Auxin Cytokinin – – Ethylene Hình 1.1. Mô hình tổng quát về các sự kiện dẫn tới hiện tượng rụng ở thực vật dưới tác dụng của các dấu hiệu phát sinh hình thái, phát triển và môi trường (+, kích thích; -, cản) 1.7. Sự tương quan và mối liên hệ giữa vùng xuất và vùng nhập trong sự rụng trái 1.7.1. Hiện tượng tương quan giữa vùng rụng với các cơ quan khác Sự tương quan là sự lệ thuộc về hoạt động chức năng giữa những cơ quan trong cùng một cơ thể thực vật [65]. Hiện tượng này do các chất điều hòa sinh trưởng thực vật kiểm soát. Trong sự rụng, các tương quan sau đây thường được đề cập : - Lá hay trái có vai trò quan trọng hàng đầu kiểm soát sự phát triển lớp tách rời của lá hay trái đó [21], [68], [100], [101]. 26 - Các lá non và chồi ngọn đang tăng trưởng kích thích sự phát triển lớp tách rời ở các cuống lá bị cắt bỏ phiến lá [68]. - Các trái đậu già Phaseolus kích thích sự rụng hoa và trái non xuất hiện sau [100], [101]. 1.7.2. Sự tương quan giữa các cơ quan dinh dưỡng và sinh sản Sự tăng trưởng của cây, hoa và trái, đặc biệt là trái non, cần nhiều muối khoáng, đường và các acid amin. Sử dụng các đồng vị phóng xạ cho thấy sự tích lũy các chất dinh dưỡng trong hoa, trái hoặc củ đang tăng trưởng đi kèm với sự tiêu hao nguyên liệu trong các lá ở gần đó. Sự loại bỏ các hoa sẽ làm chậm lão suy ở lá đậu. Tuy nhiên, khi loại bỏ hoa và trái không giải thích hoàn toàn sự lão suy, ngay cả ở đậu, bởi vì các hoa non không thể đổi hướng đầy đủ các chất dinh dưỡng để gây sự rụng lá. Sự chuyển các chất đồng hóa cho hoa và trái không phải là cơ chế điều hòa sự lão suy mạnh nhất ; chính sự phát triển của các cơ quan sinh sản, qua sự tạo các hormone thực vật, kiểm soát sự lão suy [95]. 1.7.3. Mối liên hệ giữa trái – trái Để tăng năng suất thực vật, người ta thường tìm cách tăng quang hợp để làm tăng chất khô (đồng hóa CO2) và giảm quang hô hấp. Kiểm soát lượng và hướng của sự chuyển vị trong libe, tức sự cạnh tranh giữa các mô nhập, là biện pháp nhằm làm tăng chỉ số thu hoạch ở cây trồng. Một vùng nhập mạnh sẽ rút nhanh các chất đường từ yếu tố sàng và sự chuyển vị các chất về phía nó [19]. Weinbaum and Simon (1974) [102] chứng minh không có sự khác biệt về lượng tinh bột được tích lũy giữa trái rụng và còn trên cây, nhưng Schneider (1978) [97] chỉ ra rằng có sự di chuyển có chọn lựa của của carbon -14. Nghiên cứu trên giống táo “Gloster”, Abruzzese và csv (1995) [28] ghi nhận rằng mức độ đường và sucrose cao trong trái bị rụng và trái còn lại trên cây (sucrose là nguồn carbon cho trái đang phát triển [39]), tuy nhiên hàm lượng thấp của kali và polysaccharid thủy phân được tìm 27 thấy trong trái bị rụng. Mặc khác, tất cả những trái bị rụng có hạt nhỏ hơn hạt trong trái còn trên cây. Hormone thực vật là những chất mang thông tin đường dài giữa vùng xuất và vùng nhập. Hormone thực vật có thể điều hòa một cách trực tiếp hay gián tiếp mối liên hệ xuất - nhập [18]. Crane (1969) [53] ghi nhận rằng sự rụng trái là kết quả trực tiếp của sự khuếch tán hormone từ trái. Những trái nhận auxin mạnh hơn sẽ không rụng. Điều này cho thấy rằng có sự cạnh tranh giữa các trái với nhau. Sự áp dụng các chất điều hòa sinh trưởng thực vật có thể thay đổi sự di chuyển hữu cực của auxin gây ra sự rụng trái non [37], và một số tác giả ghi nhận rằng IAA có thể điều hòa sự hoạt động của nơi nhập và sự phân phối sản phẩm hữu cơ của vùng xuất [34], [36]. 1.8. Cây nhãn và các nghiên cứu liên quan Cây nhãn thuộc bộ Sapindales, họ Sapindaceae, chi Dimocarpus, loài Dimocarpus longan Lour. Trong 100 g thịt trái chứa: 109,0 calo; 1,0 g protein; 0,5 g chất béo; 12,38 - 22,55 % đường tổng số; 2,0 mg Ca; 6,0 mg P; 0,3 mg Fe; vitamin A; 43,12-163,70 mg vitamin C; 196,5 mg vitamin K,... Như vậy, trái nhãn ngoài các chất khoáng thì độ đường, vitamin C và K khá cao là các chất dinh dưỡng rất cần cho sức khỏe của con người, thích hợp với ăn tươi. Nhãn tươi và nhãn chế biến là mặt hàng giá trị có thị trường tiêu thụ cả trong và ngoài nước [14], [15], [16], [92]. Giống nhãn Xuồng cơm vàng có nguồn gốc và được trồng đầu tiên tại Bà Rịa- Vũng Tàu. Theo kết quả điều tra, diện tích trồng nhãn Xuồng cơm vàng ở tỉnh Bà Rịa - Vũng Tàu khoảng 3.698 ha, đứng thứ 5 trong số các loại cây lâu năm, chiếm 6,58% diện tích cây lâu năm trên địa bàn tỉnh [3]. Tại Tiền Giang, diện tích nhãn toàn tỉnh khoảng 5.555,42 ha đứng thứ 4 trong số các loại cây ăn trái lâu năm trong tỉnh, trong đó diện tích trồng nhãn Tiêu da bò chiến khoảng 70% tổng diện tích nhãn của tỉnh. Tuy nhiên, gần đây các nhà vườn trồng nhãn Tiêu da bò có xu hướng ghép chuyển đổi sang giống nhãn Xuồng cơm vàng nên diện tích nhãn Tiêu da bò có xu hướng giảm và diện tích nhãn Xuồng cơm vàng tăng lên [6]. 28 Nhãn Xuồng cơm vàng khá thích ứng trên đất cát ven biển của tỉnh Bà Rịa- Vũng Tàu, tập trung ở thành phố Vũng Tàu [3]. Đây là giống có nhiều triển vọng, với khả năng sinh trưởng khá, năng suất ổn định. Cây 15 - 20 năm tuổi có năng suất trung bình 100 - 140 kg/cây/năm. Trái trên chùm to đều, trọng lượng trái trung bình 16 - 25 g. Thịt trái ráo, dai, dòn, có màu trắng hanh vàng, dầy thịt (5,5 - 6,2 mm), tỷ lệ cơm trái (phần ăn được) khoảng 60 - 70 %, tổng hàm lượng các chất hòa tan trong phần cơm trái đạt 21 - 24 (Brix). Mùi vị thịt trái ngọt, khá thơm, dùng để ăn tươi là chính. Vỏ trái khi chín có màu vàng da bò [7]. Cây nhãn thường được trồng chủ yếu trong vĩ độ 15 - 28o Bắc và Nam của xích đạo. Nhiệt độ bình quân hàng năm 21 - 27oC thích hợp cho cây sinh trưởng và phát triển. Nhãn cần lượng mưa thích hợp hàng năm khoảng 1300 - 1600 mm. Lúc cây ra hoa, thời tiết nắng ấm, tạnh ráo có lợi cho việc thụ phấn, đậu trái tốt và năng suất sẽ cao. Nhãn cần nhiều ánh sáng, thoáng. Trong quá trình sinh trưởng và phát triển, cây nhãn thích hợp với ánh sáng tán xạ hơn ánh sáng trực xạ. Ánh sáng chiếu được vào bên trong tán giúp cây phát triển và thường sai trái; ánh sáng còn giúp đậu trái, vỏ bóng và vị ngọt, ngon. Nhãn là cây ưa ẩm nhưng không chịu úng và rất dễ nhạy cảm với việc ngập nước kéo dài. Ngược lại, khô hạn trong thời gian dài sẽ làm cho cây sinh trưởng chậm, ra hoa và đậu trái khó khăn. Đất cát pha thịt, đất đỏ, đất phù sa có thành phần cơ giới nhẹ thích hợp cho việc trồng nhãn hơn trên các loại đất khác. Cây nhãn sinh trưởng tốt trong điều kiện đất thoát nước, tơi xốp, pH nước khoảng 5,5 - 6,5 [7]. Nhãn là loại trái có giá trị xuất khẩu cao nên ở Việt Nam và nhiều nước đã có nhiều nghiên cứu trên cây nhãn về nhiều mặt. Từ 25 đến 28 tháng 8 năm 2003, tại Thái Lan đã tổ chức Hội nghị quốc tế chuyên đề về Vải, Nhãn, Chôm chôm và một số cây thuộc họ Sapindaceae. Những nhà khoa học tham dự hội nghị đã có những báo cáo nghiên cứu liên quan đến cây nhãn như ảnh hưởng của clorate kali đến sự ra hoa của cây nhãn (KClO3 ở nồng độ 2000 mg/l được áp dụng cho giống nhãn Pet Sakorn ở Thái Lan vào hai giai đoạn lá non và trưởng thành); xác định sự tồn dư của clorate kali trong 29 đất sau khi dùng để xử lý ra hoa cho nhãn Do (Thái Lan); quản lý dinh dưỡng cho cây nhãn (Úc và Thái Lan); nghiên cứu các biện pháp trừ bệnh đốm nâu trên nhãn (Thái Lan); xác định tác nhân gây ra bệnh thối nâu trên vỏ trái nhãn do nấm Phytophthora palmivora (Thái Lan) [49]. Trong hội nghị, các nghiên cứu về sự rụng trái trong quá trình phát triển của trái nhãn chưa thấy được đề cập đến. Ở Việt Nam, ngoài những điều tra, nghiên cứu về đặc tính giống, kỹ thuật canh tác nhãn như xử lý ra hoa, bón phân, tăng đậu trái, bảo vệ thực vật và bảo quản sau thu hoạch cho giống nhãn Xuồng cơm vàng, cũng chưa có những nghiên cứu về hạn chế sự rụng trái trên nhãn. Kết quả điều tra về hiện trạng canh tác cây nhãn Xuồng cơm vàng tại hai tỉnh Tiền Giang và Bà Rịa-Vũng Tàu ghi nhận 100% hộ trồng nhãn nhận thấy có hiện tượng rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng trong vườn. Trái rụng tập trung vào thời kỳ trái còn non và khi trái lớn trước khi thu hoạch (nông dân thường gọi là giai đoạn «hoa cà»). Có 83,33% số hộ được điều tra có dùng thuốc bảo vệ thực vật, một số loại phân bón qua lá để hạn chế sự rụng trái nhãn Xuồng cơm vàng. Tuy nhiên nhà vườn quan sát thấy là hiệu quả chưa cao, trái vẫn còn rụng đặc biệt là 1 - 2 tuần trước khi thu hoạch [6].