Lịch sử nghiên cứu, vai trò sinh lý và tầm quan trọng kinh tế của các hoocmon thực vật Auxin, Cytokinin, Gibberellin, Acid Abxixic và Etylen

TiÓu luËn chuyªn ®Ò Sinh häc c¬ thÓ thùc vËt  PAGE \* MERGEFORMAT 1 Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn PhÇn I. Më §ÇU ë thùc vËt, ngoµi c¸c chÊt h÷u c¬ (protein, gluxit, lipid, Acid nucleic…) cã vai trß cÊu tróc lªn tÕ bµo, m«, c¬ quan vµ cung cÊp cho ho¹t ®éng sèng cña c©y th× c©y cßn cÇn c¸c chÊt cã ho¹t tÝnh sinh häc cao nh­: vitamin, enzyme vµ c¸c hoocmon, trong ®ã c¸c hoocmon cã vai trß rÊt quan träng trong viÖc ®iÒu chØnh c¸c qu¸ tr×nh sinh tr­ëng ph¸t triÓn vµ c¸c ho¹t ®éng sinh lý cña thùc vËt. C¸c chÊt ®iÒu hoµ sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn cña thùc vËt gåm cã hai lo¹i lµ Phytohoocmon vµ c¸c chÊt ®iÒu hoµ sinh tr­ëng ®­îc tæng hîp nh©n t¹o. §©y lµ nh÷ng chÊt cã t¸c dông ®iÒu tiÕt c¸c qu¸ tr×nh sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y trong suèt qu¸ tr×nh sèng tõ lóc sinh ra ®Õn khi chÕt. Trong c©y, cã n¨m nhãm hoocmon chñ yÕu lµ Auxin, Cytokinin, Gibberellin, Acid Abxixic vµ Etylen. Trong nÒn n«ng nghiÖp th©m canh cao hiÖn nay th× c¸c chÊt ®iÒu hoµ sinh tr­ëng nh­ Auxin, Cytokinin vµ Gibberellin ngµy cµng cã vai trß tÝch cùc h¬n trong viÖc ®iÒu chØnh qu¸ tr×nh sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y mét c¸ch hîp lý nhÊt lµm t¨ng n¨ng suÊt vµ phÈm chÊt thu ho¹ch mang l¹i gi¸ trÞ kinh tÕ cao. Ngoµi c¸c chÊt ®iÒu hßa sinh tr­ëng th× c¸c chÊt øc chÕ sinh tr­ëng nh­: Acid Abxixic vµ Etylen còng lµ nh÷ng chÊt quan träng ®ang ®­îc nghiªn cøu vµ øng dông. Tõ nh÷ng ph©n tÝch trªn mµ viÖc nghiªn cøu, t×m hiÓu vÒ lÞch sö nghiªn cøu, vai trß sinh lý cña c¸c hoocmon thùc vËt lµ rÊt cÇn thiÕt. XuÊt ph¸t tõ nh÷ng lý do trªn em tiÕn hµnh thùc hiÖn tiÓu luËn vÒ: “LÞch sö nghiªn cøu, vai trß sinh lý vµ tÇm quan träng kinh tÕ cña c¸c hoocmon thùc vËt: Auxin, Cytokinin, Gibberellin, Acid Abxixic vµ Etylen”. PhÇn II. Néi dung I. Kh¸i niÖm HOOCMON thùc vËt Hoocmon thùc vËt (Phytohoocmon) lµ c¸c chÊt h÷u c¬ do c¬ thÓ thùc vËt tiÕt ra cã t¸c dông ®iÒu tiÕt qu¸ tr×nh sinh tr­ëng, ph¸t triÓn cña c©y tõ khi tÕ bµo trøng ph¸t triÓn thµnh ph«i cho ®Õn khi c©y h×nh thµnh c¬ quan sinh s¶n, c¬ quan dù tr÷ vµ kÕt thóc chu kú sèng cña c©y. Hoocmon thùc vËt cã nh÷ng ®Æc ®iÓm chung sau: - §­îc t¹o ra ë mét n¬i nh­ng g©y ph¶n øng ë mét n¬i kh¸c trong c©y. Trong c©y, hoocmon ®­îc vËn chuyÓn theo m¹ch gç vµ m¹ch r©y. - Víi nång ®é rÊt thÊp g©y ra nh÷ng biÕn ®æi m¹ch trong c¬ thÓ. - TÝnh chuyªn hãa thÊp h¬n nhiÒu so víi hoocmon ë ®éng vËt bËc cao. II. Ph©n lo¹i c¸c hoocmon thùc vËt 1. Theo nguån gèc Theo nguån gèc, ng­êi ta chia hoocmon thùc vËt thµnh hai nhãm: c¸c Phytohoocmon (chÊt néi sinh) vµ c¸c chÊt ®iÒu hßa sinh tr­ëng tæng hîp nh©n t¹o. 2. Theo ho¹t tÝnh sinh lý Hoocmon thùc vËt cã thÓ chia lµ hai nhãm cã t¸c dông ®èi kh¸ng nhau vÒ hiÖu qu¶ sinh lý. §ã lµ c¸c chÊt kÝch thÝch sinh tr­ëng vµ c¸c chÊt øc chÕ sinh tr­ëng. C¸c chÊt kÝch thÝch sinh tr­ëng lu«n g©y hiÖu qu¶ kÝch thÝch lªn qu¸ tr×nh sinh tr­ëng cña c©y khi cã nång ®é t¸c dông sinh lý. C¸c chÊt kÝch thÝch sinh tr­ëng trong c©y gåm ba nhãm: Auxin, Gibberellin vµ Cytokinin. C¸c chÊt øc chÕ sinh tr­ëng lu«n lu«n ¶nh h­ëng øc chÕ lªn qu¸ tr×nh sinh tr­ëng cña c©y, gåm cã: Acid Abxixic, Etylen. III. LÞCH Sö NGHI£N CøU Vµ VAI TRß SINH Lý CñA C¸C LO¹I HOOCMON thùc vËt 1. Hoocmon Auxin a. LÞch sö nghiªn cøu N¨m 1881, Charles Darwin cïng con trai Francis víi c«ng tr×nh nghiªn cøu mang tªn “Lùc vËn ®éng trong c©y” ®· chøng minh r»ng c©y th¶o non th­êng uèn cong m¹nh vÒ phÝa nguån s¸ng, nÕu ¸nh s¸ng chiÕu tõ mét phÝa vµ gäi hiÖn t­îng nµy lµ tÝnh h­íng quang. NÕu bao chãp sinh tr­ëng cña c©y b»ng chôp kim lo¹i kh«ng cho ¸nh s¸ng lät qua th× chåi kh«ng uèn cong. Bao ®Ønh chåi b»ng mò gelatin trong suèt cho ¸nh s¸ng ®i qua th× chåi vÉn uèn cong nh­ khi kh«ng cã bao. H×nh 1.1. ThÝ nghiÖm cña Darwin vµ Boysen - Jensen H¬n 30 n¨m sau, c¸c thÝ nghiÖm cña Peter Boysen - Jensen vµ Arpad Paal ®· chøng minh r»ng chÊt lµm chåi c©y uèn cong lµ mét chÊt hãa häc. N¨m 1926, Frits Went tiÕp tôc thÝ nghiÖm cña Paal. ¤ng chiÕu s¸ng, råi c¾t ®Ønh c©y th¶o non vµ ®Æt chóng lªn mét khèi th¹ch. C¾t bá ®Ønh c©y sinh tr­ëng tèi, ®Æt khèi th¹ch cã ®Ønh c©y sinh tr­ëng s¸ng lªn mét phÝa cßn l¹i cña c©y sèng trong tèi. MÆc dï c©y non nµy kh«ng ®­îc chiÕu s¸ng nh­ng chåi vÉn uèn cong khái phÝa mµ trªn ®ã ®· ®Æt khèi th¹ch. §Æt khèi th¹ch tinh khiÕt lªn c©y non ®· sinh tr­ëng trong bãng tèi vµ ®· bÞ c¾t bá ®Ønh chåi th× kh«ng thÊy chåi uèn cong khái phÝa ®Æt khèi th¹ch. H×nh 1.2. ThÝ nghiÖm cña Frits Went Cuèi cïng, Wents kÕt luËn: chÊt ®­îc mÖnh danh lµ Auxin ®· kÝch thÝch sù kÐo dµi tÕ bµo vµ nã ®­îc tÝch lòy trªn phÝa c©y th¶o non c¸ch xa ¸nh s¸ng (phÝa kh«ng ®­îc chiÕu s¸ng). Wents lµ ng­êi ®Æt tªn chÊt hãa häc cã t¸c dông “lµm t¨ng” sù kÐo dµi tÕ bµo lµ Auxin. ¤ng cho r»ng Auxin lµm m« trªn phÝa c¸ch xa ¸nh s¸ng sinh tr­ëng m¹nh h¬n so víi phÝa ®èi diÖn (phÝa ®­îc chiÕu s¸ng) do ®ã chåi non h­íng vÒ phÝa cã ¸nh s¸ng. Auxin cã t¸c dông t¹o ra d¹ng c©y thÝch hîp víi m«i tr­êng sèng, nhê ®ã c©y cã kh¶ n¨ng ph¶n øng víi m«i tr­êng. N¨m 1954, héi ®ång c¸c nhµ sinh lý häc thùc vËt ®· ®­îc thµnh lËp ®Ó ®Þnh danh cho c¸c nhãm Auxin (IAA). ThuËt ng÷ nµy xuÊt ph¸t tõ tiÕng Hy L¹p, cã nghÜa lµ “t¨ng tr­ëng”. b. Vai trß sinh lý cña hoocmon Auxin Auxin cã t¸c dông sinh lý rÊt nhiÒu mÆt lªn c¸c qu¸ tr×nh sinh tr­ëng cña tÕ bµo, ho¹t ®éng cña tÇng ph¸t sinh, sù h×nh thµnh rÔ, hiÖn t­îng ­u thÕ ngän, tÝnh h­íng cña thùc vËt, sù sinh tr­ëng cña qu¶ vµ t¹o qu¶ kh«ng h¹t… Trong ®ã, t¸c dông sinh lý ®Æc tr­ng nhÊt cña Auxin lµ kÝch thÝch sù ra rÔ. Vai trß cña Auxin cho sù ph©n ho¸ rÔ thÓ hiÖn rÊt râ trong nu«i cÊy m«. Trong m«i tr­êng chØ cã Auxin th× m« nu«i cÊy chØ xuÊt hiÖn rÔ mµ th«i. V× vËy, trong kü thuËt nh©n gièng v« tÝnh th× viÖc sö dông Auxin ®Ó kÝch thÝch sù ra rÔ lµ cùc kú quan träng vµ b¾t buéc. C¬ chÕ t¸c dông cña Auxin lªn sù sinh tr­ëng cña c©y Auxin cã t¸c dông m¹nh nhÊt lªn sù sinh tr­ëng gi·n cña tÕ bµo. Sù gi·n cña tÕ bµo thùc vËt x¶y ra do hai hiÖu øng: Sù gi·n thµnh tÕ bµo vµ sù t¨ng thÓ tÝch, khèi l­îng chÊt nguyªn sinh. Ng­êi ta ®· ph¸t hiÖn ra hiÖn t­îng “sinh tr­ëng axit”, tøc lµ trong ®iÒu kiÖn pH thÊp (pH = 5) th× sù sinh tr­ëng cña tÕ bµo vµ m« ®­îc kÝch thÝch. C¸c ion H+ trong mµng tÐ bµo d· ho¹t hãa enzyme ph©n gi¶i c¸c cÇu nèi ngang polisaccarit gi÷a c¸c sîi cenlulose víi nhau lµm cho c¸c sîi t¸ch rêi nhau vµ rÊt dÔ dµng tr­ît lªn nhau. D­íi ¶nh h­ëng cña søc tr­¬ng tÕ bµo do kh«ng bµo hót n­íc vµo mµ c¸c sîi cenlulose ®· mÊt liªn kÕt, láng lÎo rÊt dÔ tr­ît lªn nhau lµm cho thµnh tÕ bµo gi·n ra. H×nh 1.3. T¸c dông cña Auxin trong sù kÐo dµi tÕ bµo Vai trß cña Auxin lµ g©y nªn sù gi¶m pH cña thµnh tÕ bµo b»ng c¸ch ho¹t hãa b¬m proton ( H+) n»m trªn mµng ngo¹i chÊt. Khi cã mÆt cña Auxin th× b¬m proton ho¹t ®éng vµ b¬m H+ vµo thµnh tÕ bµo lµm gi¶m pH vµ ho¹t hãa enzyme xóc t¸c c¾t ®øt c¸c cÇu nèi ngang cña c¸c polysaccarit. Enzyme tham gia vµo qu¸ tr×nh nµy lµ pectinmetylesterase khi ho¹t ®éng sÏ metyl hãa c¸c nhãm cacboxyl vµ ng¨n chÆn cÇu nèi ion gi÷a nhãm cacboxyl víi canxi ®Ó t¹o nªn pectat canxi, do ®ã mµ c¸c sîi cenlulose t¸ch rêi nhau. Ngoµi sù gi·n cña thµnh tÕ bµo cßn x¶y ra sù tæng hîp c¸c hîp chÊt h÷u c¬ t¹o nªn thµnh tÕ bµo vµ chÊt nguyªn sinh nh­ cenlulose, pectin, hemicenlulose, protein. V× vËy Auxin ®ãng vai trß ho¹t hãa gen ®Ó tæng hîp nªn c¸c enzyme cÇn thiÕt cho sù tæng hîp c¸c vËt chÊt ®ã. Ngoµi IAA, cßn cã c¸c dÉn xuÊt cña nã lµ Naphtyl acetic acid (NAA) vµ 2,4-Diclophenoxy acetic acid (2,4-D). C¸c chÊt nµy còng ®ãng vai trß quan träng trong sù ph©n chia cña m« vµ trong qu¸ tr×nh t¹o rÔ. NAA cã t¸c dông lµm t¨ng h« hÊp cña tÕ bµo vµ m« nu«i cÊy, t¨ng ho¹t tÝnh enzyme vµ ¶nh h­ëng m¹nh ®Õn trao ®æi chÊt cña nit¬, t¨ng kh¶ n¨ng tiÕp nhËn vµ sö dông ®­êng trong m«i tr­êng. NAA lµ mét Auxin nh©n t¹o cã ho¹t tÝnh m¹nh h¬n Auxin tù nhiªn IAA. NAA cã vai trß quan träng ®èi víi ph©n chia tÕ bµo vµ t¹o rÔ. KÕt qu¶ nghiªn cøu cña Butenko (1964) cho thÊy NAA cã t¸c dông t¹o rÔ m¹nh h¬n c¸c Auxin kh¸c. NhiÒu kÕt qu¶ nghiªn cøu ®· chØ ra r»ng NAA t¸c ®éng ë møc ®é ph©n tö trong tÕ bµo theo 3 c¬ chÕ: + NAA g¾n víi ph©n tö enzyme vµ kÝch thÝch enzyme ho¹t ®éng. Sarkissian ®· ph¸t hiÖn t¸c dông cña Auxin lªn citrat synthetase, cßn Yamaki th× cho r»ng Auxin kÝch thÝch ho¹t tÝnh cña ATPase. + Auxin t¸c dông vµo gen vµ c¸c enzyme ph©n gi¶i acid nucleic. + Auxin t¸c ®éng th«ng qua sù thay ®æi tÝnh thÈm thÊu cña mµng. Dïng ph­¬ng ph¸p ®¸nh dÊu ph©n tö cã thÓ thÊy NAA dÝnh kÕt vµo mµng tÕ bµo lµm cho mµng ho¹t ®éng nh­ mét b¬m proton vµ b¬m ra ngoµi ion H+ lµm mµng tÕ bµo mÒm vµ kÐo dµi ra, do ®ã tÕ bµo lín lªn vµ dÉn tíi sinh tr­ëng. Trong tÕ bµo, NAA cßn cã t¸c dông lªn sù tæng hîp acid nucleic. - §iÒu chØnh sù h×nh thµnh, sù sinh tr­ëng cña qu¶ vµ t¹o qu¶ kh«ng h¹t: cã ý nghÜa th­¬ng phÈm quan träng. + Vai trß cña Auxin trong sù h×nh thµnh qu¶: tÕ bµo trøng sau khi thô tinh xong sÏ ph¸t triÓn thµnh ph«i vµ sau ®ã lµ h¹t. BÇu nhôy sÏ lín lªn thµnh qu¶. Ph«i h¹t lµ nguån tæng hîp Auxin quan träng. Auxin nµy sÏ khuÕch t¸n vµo bÇu vµ kÝch thÝch bÇu sinh tr­ëng thµnh qu¶. V× vËy qu¶ chØ ®­îc h×nh thµnh sau khi thô tinh v× nÕu nh­ kh«ng cã thô tinh sÏ kh«ng cã nguån Auxin néi sinh cho sù sinh tr­ëng cña bÇu thµnh qu¶ vµ hoa sÏ rông. Th«ng th­êng, trªn mét c©y c¸c qu¶ cã kÝch th­íc vµ h×nh d¹ng rÊt kh¸c nhau. §iÒu ®ã hoµn toµn phô thuéc vµo hµm l­îng Auxin ®­îc t¹o nªn trong ph«i h¹t vµ c¶ sù ph©n bè kh¸c nhau theo c¸c h­íng cña qu¶. + T¹o qu¶ kh«ng h¹t: viÖc xö lý Auxin ngo¹i sinh cho hoa tr­íc khi thô phÊn, thô tinh sÏ thay thÕ ®­îc nguån Auxin vèn ®­îc h×nh thµnh trong ph«i mµ kh«ng cÇn ph¶i thô phÊn, thô tinh. Auxin xö lý sÏ khuÕch t¸n vµo bÇu nhôy vµ kÝch thÝch bÇu lín lªn thµnh qu¶ kh«ng thô tinh, cã nghÜa lµ qu¶ kh«ng cã h¹t. §ã chÝnh lµ c¬ së sinh lý cña viÖc t¹o qu¶ kh«ng h¹t th«ng qua xö lý Auxin. - §iÒu chØnh sù rông cña l¸, hoa, qu¶: Sù rông cña l¸, hoa vµ qu¶ lµ do sù h×nh thµnh tÇng rêi ë cuèng c¬ quan. Auxin cã hiÖu qu¶ râ rÖt trong viÖc øc chÕ sù h×nh thµnh tÇng rêi, do ®ã mµ cã thÓ k×m h·m sù rông cña l¸, hoa vµ ®Æc biÖt cã ý nghÜa lµ k×m h·m sù rông cña qu¶. ViÖc xö lý Auxin ®Ó ng¨n ngõa sù rông lµ biÖn ph¸p kü thuËt rÊt cã ý nghÜa ®Ó chèng rông cho qu¶ non, t¨ng tû lÖ ®Ëu qu¶ vµ gãp phÇn t¨ng n¨ng suÊt qu¶. - §iÒu chØnh sù chÝn cña qu¶: Trong qu¸ tr×nh chÝn cña qu¶, cã sù kÝch thÝch cña Etylen, nh­ng t¸c dông ®èi kh¸ng thuéc vÒ Auxin, tøc lµ c©n b»ng Auxin/Etylen quyÕt ®Þnh tr¹ng th¸i chÝn cña qu¶. Auxin k×m h·m, lµm chËm sù chÝn cña qu¶. V× vËy, trong tr­êng hîp muèn qu¶ chËm chÝn th× cã thÓ xö lý Auxin cho qu¶ xanh trªn c©y hoÆc sau khi thu ho¹ch. - S¶n xuÊt thuèc diÖt cá: DÉn xuÊt cña Auxin lµ acid 2,4 - Dichlorophenoxiaxetic (2,4 - D) cã t¸c dông diÖt cá d¹i trong b·i cá kh¸ hiÖu qu¶, ®Æc biÖt lo¹i bá cã chän läc cá d¹i hai l¸ mÇm cã l¸ réng. Thuèc diÖt cá d¹i 2,4,5 - Trichlorophenoxiaxetic (2,4,5 - T) ®­îc sö dông ®Ó diÖt c©y gç non vµ cá d¹i. 2. Hoocmon Gibberellin a. LÞch sö nghiªn cøu Gibberellin lµ nhãm phytohoocmon thø hai ®­îc ph¸t hiÖn sau Auxin. §­îc ph¸t hiÖn lÇn ®Çu tiªn bëi nhµ nghiªn cøu ng­êi NhËt B¶n Kurosawa (1920) khi nghiªn cøu bÖnh ë m¹ lóa do nÊm Gibberella fujikuroi g©y ra. N¨m 1939 ®· t¸ch chiÕt ®­îc Gibberellin tõ dÞch chiÕt nÊm G. fujikuroi vµ ®­îc gäi lµ Gibberellin A. Yabuta (1934-1938) ®· t¸ch ®­îc hai chÊt d­íi d¹ng tinh thÓ tõ nÊm “lóa von” gäi lµ Gibberellin A vµ B nh­ng ch­a x¸c ®Þnh ®­îc b¶n chÊt hãa häc cña chóng. N¨m 1955 hai nhãm nghiªn cøu cña Anh vµ Mü ®· ph¸t hiÖn ra axit gibberellic ë c©y lóa bÞ bÖnh lóa von vµ x¸c ®Þnh ®­îc c«ng thøc hãa häc cña nã lµ C19H22O6. N¨m 1956, West, Phiney, Radley ®· t¸ch ®­îc Gibberellin tõ c¸c thùc vËt bËc cao vµ x¸c ®Þnh r»ng ®©y lµ phytohoocmon tån t¹i trong c¸c bé phËn cña c©y. HiÖn nay ng­êi ta ®· ph¸t hiÖn ra trªn 50 lo¹i Gibberellin vµ ký hiÖu A1, A2, A3,... A52. Trong ®ã Gibberellin A3 (GA3) lµ axit gibberellic cã t¸c dông sinh lý m¹nh nhÊt. Ng­êi ta ®· t×m ®­îc Gibberellin ë nhiÒu nguån kh¸c nhau nh­ ë c¸c lo¹i nÊm, ë thùc vËt bËc thÊp vµ thùc vËt bËc cao. Gibberellin ®­îc tæng hîp trong ph«i ®ang sinh tr­ëng, trong c¸c c¬ quan ®ang sinh tr­ëng kh¸c nh­ l¸ non, rÔ non, qu¶ non... vµ trong tÕ bµo th× ®­îc tæng hîp m¹nh ë trong lôc l¹p. Gibberellin vËn chuyÓn kh«ng ph©n cùc, cã thÓ h­íng ngän vµ h­íng gèc tïy n¬i sö dông. Gibberellin ®­îc vËn chuyÓn trong hÖ thèng m¹ch dÉn víi vËn tèc tõ 5- 25 mm trong 12 giê. Gibberellin ë trong c©y còng tån t¹i ë d¹ng tù do vµ d¹ng liªn kÕt nh­ Auxin, chóng cã thÓ liªn kÕt víi glucose vµ protªin. b. Vai trß sinh lý cña hoocmon Gibberellin T¸c dông sinh lý râ rÖt nhÊt cña Gibberellin lµ lµm t¨ng sinh tr­ëng ë c©y nguyªn vÑn. Gibberellin kÝch thÝch m¹nh mÏ sù sinh tr­ëng cña tÕ bµo thùc vËt theo chiÒu däc lµm kÐo dµi th©n, lãng còng nh­ chiÒu cao c©y. V× vËy khi xö lý víi c¸c c©y ®ét biÕn lïn th× c¸c c©y nµy cã thÓ kh«i phôc l¹i b×nh th­êng. HiÖu qu¶ nµy cã ®­îc lµ do cña Gibberellin kÝch thÝch m¹nh lªn pha gi·n cña tÕ bµo theo chiÒu däc. V× vËy khi xö lý cña Gibberellin cho c©y ®· lµm t¨ng nhanh sù sinh tr­ëng dinh d­ìng nªn lµm t¨ng sinh khèi cña c©y. D­íi t¸c ®éng cña Gibberellin lµm cho th©n c©y t¨ng chiÒu cao rÊt m¹nh (®Ëu xanh, ®Ëu t­¬ng thµnh d©y leo, c©y ®ay cao gÊp 2-3 lÇn). Nã kh«ng nh÷ng kÝch thÝch sù sinh tr­ëng mµ cßn thóc ®Èy sù ph©n chia tÕ bµo. Gibberellin kÝch thÝch sù n¶y mÇm, n¶y chåi cña c¸c mÇm ngñ, cña h¹t vµ cñ, do ®ã nã cã t¸c dông trong viÖc ph¸ bá tr¹ng th¸i ngñ nghØ cña chóng. Hµm l­îng Gibberellin th­êng t¨ng lªn lóc chåi c©y, cñ, c¨n hµnh hÕt thêi kú nghØ, lóc h¹t n¶y mÇm.Trong tr­êng hîp nµy cña Gibberellin kÝch thÝch sù tæng hîp cña c¸c enzyme amilaza vµ c¸c enzyme thuû ph©n kh¸c nh­ protease,photphatase... vµ lµm t¨ng ho¹t tÝnh cña c¸c enzyme nµy, v× vËy mµ xóc tiÕn qu¸ tr×nh ph©n hñy tinh bét thµnh ®­êng còng nh­ ph©n hñy c¸c polime thµnh monome kh¸c, t¹o ®iÒu kiÖn vÒ nguyªn liÖu vµ n¨ng l­îng cho qu¸ tr×nh n¶y mÇm. Trªn c¬ së ®ã, nÕu xö lý Gibberellin ngo¹i sinh th× cã thÓ ph¸ bá tr¹ng th¸i ngñ nghØ cña h¹t, cñ, c¨n hµnh kÓ c¶ tr¹ng th¸i nghØ s©u. C¬ chÕ t¸c dông cña Gibberellin: Mét trong nh÷ng qóa tr×nh cã liªn quan ®Õn c¬ chÕ t¸c ®éng cña Gibberellin ®­îc nghiªn cøu kh¸ kü lµ ho¹t ®éng cña enzyme thñy ph©n trong c¸c h¹t hä lóa n¶y mÇm. Gibberellin g©y nªn sù gi¶i øc chÕ gen chÞu tr¸ch nhiÖm tæng hîp c¸c enzyme nµy mµ trong h¹t ®ang ngñ nghØ chóng hoµn toµn bÞ trÊn ¸p b»ng c¸c protªin histon. Gibberellin ®ãng vai trß nh­ lµ chÊt c¶m øng më gen ®Ó hÖ thèng tæng hîp protªin enzyme thñy ph©n ho¹t ®éng. Ngoµi vai trß c¶m øng h×nh thµnh enzyme th× Gibberellin cßn cã vai trß kÝch thÝch sù gi¶i phãng c¸c enzyme thñy ph©n vµo néi nhò xóc tiÕn qu¸ tr×nh thñy ph©n c¸c polime thµnh c¸c monome kÝch thÝch sù n¶y mÇm cña c¸c lo¹i h¹t. Gibberellin xóc tiÕn ho¹t ®éng cña Auxin, h¹n chÕ sù ph©n gi¶i Auxin do chóng cã t¸c dông k×m h·m ho¹t tÝnh xóc t¸c cña enzyme ph©n gi¶i Auxin (Auxinoxydase, flavinoxydase), khö t¸c nh©n k×m h·m ho¹t ®éng cña Auxin. C¬ chÕ kÝch thÝch gi·n cña tÕ bµo bëi Gibberellin còng liªn quan ®Õn ho¹t hãa b¬m proton nh­ Auxin. Tuy nhiªn c¸c tÕ bµo nh¹y c¶m víi Auxin vµ Gibberellin kh¸c nhau cã nh÷ng ®Æc tr­ng kh¸c nhau. §iÒu ®ã liªn quan ®Õn sù cã mÆt c¸c nh©n tè tiÕp nhËn hoocmon kh¸c nhau trong c¸c kiÓu tÕ bµo kh¸c nhau. Trong c©y, Gibberellin ®­îc tæng hîp ë l¸ ®ang ph¸t triÓn, qu¶ vµ rÔ sau ®ã ®­îc vËn chuyÓn ®i kh¾p n¬i trong c©y vµ cã nhiÒu trong phloem vµ xilem. Hoocmon Gibberellin cã gi¸ trÞ th­¬ng phÈm ngµy cµng t¨ng vµ ch¾c ch¾n sÏ trë nªn quan träng trong t­¬ng lai. §Æc biÖt quan träng lµ viÖc lµm t¨ng kÝch th­íc qu¶, t¨ng sù ®Ëu qu¶, t¨ng cì chïm nho, lµm chËm sù chÝn qu¶ cam, quÝt trªn c©y, ®Èy nhanh sù në hoa cña c©y d©u t©y. øng dông th­¬ng phÈm quan träng nhÊt lµ kÝch thÝch sù ph©n gi¶i tõng phÇn tinh bét trong lóa ®¹i m¹ch nÈy mÇm trong qu¸ tr×nh ñ r­îu bia. Trong nhiÒu tr­êng hîp cña Gibberellin kÝch thÝch sù ra hoa râ rÖt. ¶nh h­ëng ®Æc tr­ng cña sù ra hoa cña Gibberellin lµ kÝch thÝch sù sinh tr­ëng kÐo dµi vµ nhanh chãng cña côm hoa. Gibberellin kÝch thÝch c©y ngµy dµi ra hoa trong ®iÒu kiÖn ngµy ng¾n. Gibberellin ¶nh h­ëng ®Õn sù ph©n hãa giíi tÝnh cña hoa, øc chÕ sù ph¸t triÓn hoa c¸i vµ kÝch thÝch sù ph¸t triÓn hoa ®ùc. Gibberellin cã t¸c dông gièng Auxin lµ lµm t¨ng kÝch th­íc cña qu¶ vµ t¹o qu¶ kh«ng h¹t. HiÖu qu¶ nµy cµng râ rÖt khi phèi hîp t¸c dông víi Auxin. 3. Hoocmon Cytokinin a. LÞch sö nghiªn cøu Cytokinin lµ nhãm phytohoocmon thø ba ®­îc ph¸t hiÖn vµo n¨m 1963. Khi nu«i cÊy m« tÕ bµo thùc vËt, ng­êi ta ph¸t hiÖn ra mét nhãm chÊt ho¹t hãa sù ph©n chia tÕ bµo mµ thiÕu chóng th× sù nu«i cÊy m« kh«ng thµnh c«ng. Cytokinin trong c©y chñ yÕu lµ chÊt zeatin. C¸c Cytokinin th­êng gÆp lµ Kinetin, 6-benzyl aminopurin (BAP). Kinetin thùc chÊt lµ mét dÉn xuÊt cña baz¬ nit¬ adenin ®­îc Skoog ph¸t hiÖn ngÉu nhiªn trong khi chiÕt xuÊt acid nucleic. N¨m 1954, Skoog ë Mü t×nh cê thÊy nÕu thªm mét Ýt chÕ phÈm ®· ®Ó l©u cña acid deoxyribonucleic (ADN) lÊy tõ tinh dÞch c¸ bÑ vµo m«i tr­êng nu«i cÊy c¸c m¶nh m« th©n c©y thuèc l¸ th× t¸c dông kÝch thÝch sinh tr­ëng trë nªn rÊt râ rÖt. Phßng thÝ nghiÖm Skoog cè t×m b¶n chÊt hiÖn t­îng kÝch thÝch sinh tr­ëng cña ADN. ADN míi chiÕt ly tõ tinh dÞch c¸ bÑ kh«ng cã t¸c dông nh­ng nÕu ®em hÊp trong h¬i acid th× mÉu ADN míi còng cã ho¹t tÝnh nh­ mÉu ADN cò. N¨m 1955, chÊt nµy ®­îc x¸c lËp lµ 6-fufuryl-aminopurin vµ ®­îc Skoog ®Æt tªn lµ Kinetin do kÝch thÝch sù ph©n bµo. Sau nµy ng­êi ta chøng minh r»ng sù ph©n bµo ë thùc vËt trong tù nhiªn còng do c¸c chÊt hãa häc t­¬ng tù nh­ Kinetin ®iÒu khiÓn vµ gép chung c¸c chÊt nµy vµo nhãm Cytokinin. BAP lµ Cytokinin ®­îc tæng hîp nh©n t¹o nh­ng cã ho¹t tÝnh m¹nh h¬n Kinetin. Vai trß ®Æc tr­ng cña Cytokinin lµ kÝch thÝch sù ph©n chia tÕ bµo m¹nh mÏ. V× vËy ng­êi ta xem chóng nh­ lµ c¸c chÊt ho¹t hãa sù ph©n chia tÕ bµo, nguyªn nh©n lµ do Cytokinin ho¹t hãa m¹nh mÏ qu¸ tr×nh tæng hîp axit nucleic vµ protein dÉn ®Õn kÝch sù ph©n chia tÕ bµo. ë trong c©y, rÔ lµ c¬ quan tæng hîp Cytokinin chñ yÕu nªn rÔ ph¸t triÓn m¹nh th× h×nh thµnh nhiÒu Cytokinin vµ kÝch thÝch chåi trªn mÆt ®Êt còng h×nh thµnh nhiÒu. Cytokinin k×m h·m qu¸ tr×nh giµ hãa cña c¸c c¬ quan vµ cña c©y nguyªn vÑn. NÕu nh­ l¸ t¸ch rêi ®­îc xö lý Cytokinin th× duy tr× ®­îc hµm l­îng protein vµ chlorophin trong thêi gian l©u h¬n vµ l¸ tån t¹i mµu xanh l©u h¬n. HiÖu qu¶ k×m h·m sù giµ hãa, kÐo dµi tuæi thä cña c¸c c¬ quan cã thÓ chøng minh khi cµnh d©m ra rÔ th× rÔ tæng hîp Cytokinin néi sinh vµ kÐo dµi thêi gian sèng cña l¸ l©u h¬n. Hµm l­îng Cytokinin nhiÒu lµm cho l¸ xanh l©u do nã t¨ng qu¸ tr×nh vËn chuyÓn chÊt dinh d­ìng vÒ nu«i l¸. Trªn c©y nguyªn vÑn khi bé rÔ sinh tr­ëng tèt th× lµm cho c©y trÎ vµ sinh tr­ëng m¹nh, nÕu bé rÔ bÞ tæn th­¬ng th× c¬ quan trªn mÆt ®Êt chãng giµ. Cytokinin trong mét sè tr­êng hîp ¶nh h­ëng lªn sù n¶y mÇm cña h¹t vµ cña cñ. V× vËy nÕu xö lý Cytokinin cã thÓ ph¸ bá tr¹ng th¸i ngñ nghØ cña h¹t, cñ vµ chåi ngñ. b. Vai trß sinh lý cña hoocmon Cytokinin T¸c ®éng sinh lý ®Æc tr­ng nhÊt cña Cytokinin lµ ho¹t hãa sù ph©n chia tÕ bµo. HiÖu qu¶ nµy cã ®­îc lµ do nã kÝch thÝch sù tæng hîp ADN, ARN trong tÕ bµo. Th«ng qua c¬ chÕ di truyÒn Cytokinin t¸c ®éng lªn qu¸ tr×nh sinh tæng hîp protein, tõ ®ã ¶nh h­ëng ®Õn sù tæng hîp protein enzyme cÇn thiÕt cho sù ph©n chia vµ sinh tr­ëng cña tÕ bµo. HiÖu qu¶ cña Cytokinin trong viÖc ng¨n chÆn sù giµ hãa cã liªn quan nhiÒu ®Õn kh¶ n¨ng ng¨n chÆn sù ph©n hñy protein, axit nucleic vµ chlorophin h¬n lµ kh¶ n¨ng kÝch thÝch tæng hîp chóng. Cã lÏ Cytokinin ng¨n chÆn sù tæng hîp mARN ®iÒu khiÓn sù tæng hîp nªn c¸c enzyme thñy ph©n. Ngoµi ra Cytokinin cßn cã mèi quan hÖ t­¬ng t¸c víi Auxin, Cytokinin lµm yÕu hiÖn t­îng ­u thÕ ngän, lµm ph©n cµnh nhiÒu. Cytokinin cßn ¶nh h­ëng lªn c¸c qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt nh­ qu¸ tr×nh tæng hîp axit nucleic, protein, chlorophin vµ v× vËy ¶nh h­ëng ®Õn c¸c qu¸ tr×nh sinh lý cña c©y. Ng­êi ta ®· chøng minh ®­îc sù c©n b»ng tû lÖ gi÷a Auxin vµ Cytokinin cã ý nghÜa quyÕt ®Þnh trong qu¸ tr×nh ph¸t sinh h×nh th¸i cña m« cÊy in vitro còng nh­ trªn c©y nguyªn vÑn. + NÕu tØ lÖ Auxin lín h¬n tØ lÖ Cytokinin th× kÝch thÝch sù ra rÔ. + NÕu tØ lÖ Cytokinin lín h¬n tØ lÖ Auxin th× kÝch thÝch sù xuÊt hiÖn vµ ph¸t triÓn cña chåi. + Cßn nÕu tû lÖ Cytokinin vµ Auxin c©n b»ng th× thuËn lîi cho ph¸t triÓn m« sÑo (callus). Do vËy, ®Ó t¨ng hÖ sè nh©n gièng, ng­êi ta t¨ng nång ®é Cytokinin trong m«i tr­êng nu«i cÊy ë giai ®o¹n t¹o chåi in vitro. Das (1958) vµ Nitsch (1968) kh¼ng ®Þnh r»ng chØ khi t¸c dông ®ång thêi cña Auxin vµ Cytokinin th× míi kÝch thÝch m¹nh mÏ sù tæng hîp ADN, dÉn tíi qu¸ tr×nh mitos vµ c¶m øng cho sù ph©n chia tÕ bµo. Theo Dmitrieva (1972) giai ®o¹n ®Çu cña qu¸ tr×nh ph©n bµo ®­îc c¶m øng bëi Auxin, cßn trong c¸c giai ®o¹n tiÕp theo th× cÇn t¸c ®éng ®ång thêi c¶ hai chÊt kÝch thÝch. Skoog vµ Miller (1957) ®· kh¼ng ®Þnh vai trß cña Cytokinin trong qu¸ tr×nh ph©n chia tÕ bµo cô thÓ lµ Cytokinin ®iÒu khiÓn qu¸ tr×nh chuyÓn pha trong mitos vµ gi÷ cho qu¸ tr×nh nµy diÔn ra mét c¸ch b×nh th­êng. Cytokinin cßn lµ mét hoocmon “trÎ hãa”. Nã cã t¸c dông k×m h·m sù hãa giµ vµ kÐo dµi tuæi thä cña c©y. Sù hãa trÎ g¾n liÒn víi hiÖu qu¶ øc chÕ c¸c qu¸ tr×nh ph©n hñy, t¨ng qu¸ tr×nh tæng hîp ®Æc biÖt lµ tæng hîp protein, acid nucleic vµ diÖp lôc. Ngoµi ra, c¸c chÊt nµy cßn cã t¸c dông lªn qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt, tæng hîp protein vµ lµm t¨ng ho¹t tÝnh cña mét sè enzyme. Cytokinin t¸c ®éng lªn sù ph©n hãa giíi tÝnh c¸i, lµm t¨ng tû lÖ hoa c¸i cña c¸c c©y ®¬n tÝnh nh­ c¸c c©y trong hä bÇu bÝ vµ c¸c c©y cã hoa ®ùc, hoa c¸i riªng rÏ nh­ nh·n, v¶i vv… Cytokinin cã t¸c dông kÝch thÝch sù nÈy mÇm cña h¹t, cñ. Mäi biÖn ph¸p t¸c ®éng liªn quan ®Õn bé rÔ cña c©y ®Òu cã quan hÖ trùc tiÕp ®Õn hµm l­îng Cytokinin néi sinh trong c©y. Ch¼ng h¹n, muèn c©y ra hoa th× cÇn gi¶m hµm l­îng Cytokinin trong c©y nªn ph¶i øc chÕ sù ph¸t triÓn cña rÔ nh­ tr­êng hîp ®¶o quÊt ®Ó ra hoa vµ qu¶ vµo dÞp TÕt. 4. Hoocmon Etylen a. LÞch sö nghiªn cøu Etylen lµ mét chÊt khÝ ®¬n gi¶n kÝch thÝch sù chÝn cña qu¶. N¨m 1917, khi nghiªn cøu qu¸ tr×nh chÝn cña qu¶ thÊy cã xuÊt hiÖn Etylen. Tõ n¨m 1933-1937 nhiÒu nghiªn cøu kh¼ng ®Þnh nã ®­îc s¶n xuÊt trong mét sè nguyªn liÖu thùc vËt, ®Æc biÖt lµ trong thÞt qu¶. N¨m 1935, Crocker vµ mét sè céng sù ng­êi Mü cho r»ng Etylen lµ hoocmon cña sù chÝn. Sau ®ã b»ng c¸c ph­¬ng ph¸p ph©n tÝch cùc nh¹y ®· ®­îc ph¸t hiÖn ra Etylen cã trong tÊt c¶ c¸c m« cña c©y vµ lµ mét s¶n phÈm tù nhiªn cña qu¸ tr×nh trao ®æi chÊtë trong c©y. Etylen ®­îc tæng hîp tõ metionin qua Sadenozin- metionin (SAM). Sau®ã s¶n phÈm nµy ph©n hñy cho Etylen, Acid foocmic vµ CO2. b. Vai trß sinh lý cña Etylen Etylen cã t¸c dông lµm qu¶ mau chÝn. NhiÒu nghiªn cøu ®· chøng minh Etylen g©y nªn hai hiÖu qu¶ sinh hãa trong qu¸ tr×nh chÝn cña qña: G©y nªn sù biÕn ®æi tÝnh thÊm cña mµng trong c¸c tÕ bµo thÞt qu¶, dÉn ®Õn sù gi¶i phãng c¸c enzyme vèn t¸ch rêi do mµng ng¨n c¸ch, cã ®iÒu kiÖn tiÕp xóc dÔ dµng vµ g©y nªn nh÷ng ph¶n øng cã liªn quan ®Õn qu¸ tr×nh chÝn nh­ enzyme h« hÊp, enzyme biÕn ®æi ®é chua, ®é mÒm cña qu¶.... MÆt kh¸c Etylen cã ¶nh h­ëng ho¹t hãa lªn sù tæng hîp c¸c enzyme míi g©y nh÷ng biÕn ®æi trong qu¸ tr×nh chÝn. Etylen lµ hoocmon xóc tiÕn sù chÝn qu¶, ®­îc s¶n sinh m¹nh trong qóa tr×nh chÝn vµ rót ng¾n thêi gian chÝn cña qu¶. Etylen cïng t­¬ng t¸c víi Acid Abxixic g©y sù rông cña l¸, hoa, qña. Etylen ho¹t hãa sù h×nh thµnh tÕ bµo tÇng rêi ë cuèng cña c¸c bé phËn b»ng c¸ch kÝch thÝch sù tæng hîp c¸c enzyme ph©n hñy thµnh tÕ bµo (xenlulase) vµ kiÓm tra sù gi¶i phãng c¸c cenlulose cña thµnh tÕ bµo. Etylen cã t¸c dông sinh lý ®èi kh¸ng víi Auxin, v× vËy sù rông cña c¸c c¬ quan phô thuéc vµo tû lÖ Auxin/Etylen. NÕu tû lÖ nµy cao th× ng¨n ngõa sù rông, cßn tû lÖ nµy thÊp th× ng­îc l¹i. Etylen kÝch thÝch sù ra hoa cña mét sè thùc vËt, nÕu xö lý Etylen hoÆc c¸c chÊt cã b¶n chÊt t­¬ng tù nh­ Etylen (axetylen) cã t¸c dông kÝch thÝch døa, xoµi ra hoa tr¸i vô, t¨ng thªm mét vô thu ho¹ch. Etylen cã t¸c dông ®èi kh¸ng víi Auxin. Trong tÕ bµo c¸c bé phËn cña c©y, nÕu tû lÖ Auxin/Etylen cao sÏ lµm cho c¸c bé phËn c©y sinh tr­ëng tèt, c©y l©u giµ vµ ng­îc l¹i. Etylen ¶nh h­ëng ®Õn sù ph©n hãa rÔ bÊt ®Þnh cña c¸c cµnh gi©m, cµnh chiÕt. Xö lý Etylen kÕt hîp víi Auxin cho hiÖu qu¶ cao h¬n viÖc xö lý Auxin riªng rÏ. Etylen cßn g©y hiÖu qu¶ sinh lý lªn nhiÒu qu¸ tr×nh sinh lý kh¸c nhau nh­ g©y nªn tÝnh h­íng cña c©y, øc chÕ sù sinh tr­ëng cña chåi bªn, xóc tiÕn sù vËn chuyÓn cña Auxin, t¨ng tÝnh thÊm cña mµng. Etylen ®­îc sinh ra ë hÇu hÕt c¸c phÇn kh¸c nhau cña thùc vËt. Tèc ®é h×nh thµnh Etylen phô thuéc vµo lo¹i m« (m« ph©n sinh, mÊu, m¾t, nèt, qu¶…) vµ giai ®o¹n ph¸t triÓn cña c¬ thÓ. Etylen còng ®­îc sinh ra nhiÒu trong thêi gian rông l¸, khi hoa giµ, khi m« bÞ tæn th­¬ng hoÆc bÞ t¸c ®éng cña ®iÒu kiÖn bÊt lîi (ngËp óng, rÐt, h¹n, nãng vµ bÞ bÖnh). Qu¶ ®ang chÝn s¶n ra rÊt nhiÒu Etylen. Do ®ã, ng­êi ta th­êng xÕp qu¶ chÝn cïng qu¶ xanh ®Ó Etylen do qu¶ chÝn gi¶i phãng ra kÝch thÝch nhanh qu¸ tr×nh chÝn cña c¸c qu¶ xanh ®­îc xÕp chung víi nã. 5. Acid Abxixic (AAB) a. LÞch sö nghiªn cøu N¨m 1961, hai nhµ khoa häc ng­êi Mü Liu vµ Carn ®· t¸ch ®­îc mét chÊt d­íi d¹ng tinh thÓ tõ qu¶ b«ng giµ vµ khi xö lý cho cuèng l¸ b«ng non ®· g©y ra hiÖn t­îng rông vµ gäi chÊt ®ã lµ Abxixic . N¨m 1963, Chkuma vµ Eddicott ®· t¸ch ®­îc mét chÊt tõ l¸ giµ c©y ®Ëu ngùa vµ ®Æt tªn lµ Abxixic. Vào thêi gian nµy, Wareing vµ c¸c céng sù còng ®· t¸ch ®­îc mét chÊt øc chÕ cã trong c¸c chåi ®ang ngñ vµ ®Æt tªn lµ “§«min”. N¨m 1966, dïng ph­¬ng ph¸p quang phæ ph©n cùc ®· x¸c ®Þnh ®­îc b¶n chÊt ho¸ häc cña chÊt øc chÕ nµy. N¨m 1967, héi nghÞ khoa häc quèc tÕ ®· ®Æt tªn cho chÊt øc chÕ sinh tr­ëng nµy lµ Acid Abxixic (AAB) vµ cã c«ng thøc ho¸ häc lµ C15H20O4. Abxixic ®­îc tæng hîp ë hÇu hÕt tÊt c¶ c¸c bé phËn nh­ rÔ, th©n, l¸, hoa, qu¶, h¹t, cñ...vµ ®­îc tæng hîp nhiÒu trong c¸c bé phËn giµ vµ c¸c bé phËn ®ang ngñ nghØ cña c©y. Nã ®­îc vËn chuyÓn trong c©y kh«ng ph©n cùc (vËn chuyÓn ®i mäi h­íng). Khi c©y gÆp ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh bÊt lîi h¹n h¸n, óng, ®ãi dinh d­ìng, bÞ th­¬ng tæn, bÞ bÖnh... th× hµm l­îng Acid Abxixic ë trong c©y t¨ng lªn lµm cho c©y mau giµ. AAB tÝch lòy sÏ k×m h·m qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt, gi¶m sót c¸c ho¹t ®éng sinh lý vµ chuyÓn c©y vµo tr¹ng th¸i ngñ, nghØ. b. Vai trß sinh lý cña Acid Abxixic Acid Abxixic kich thÝch sù xuÊt hiÖn rêi ë phÇn cuèng, ®iÒu chØnh sù rông cña c¸c c¬ quan cña c©y, v× vËy ë c¸c bé phËn giµ s¾p rông chøa nhiÒu Acid Abxixic. Trong c¸c c¬ quan ®ang ngñ nghØ, hµm l­îng Acid Abxixic t¨ng gÊp 10 lÇn so víi thêi kú sinh tr­ëng. Sù ngñ nghØ kÐo dµi cho ®Õn khi nµo hµm l­îng Acid absixic trong c¬ quan ngñ nghØ gi¶m ®Õn møc tèi thiÓu. Do vËy tõ tr¹ng th¸i ngñ nghØ chuyÓn sang tr¹ng th¸i n¶y mÇm cã sù biÕn ®æi tû lÖ gi÷a Acid Abxixic vµ Gibberellin ë trong c¸c c¬ quan. Acid Abxixic cã chøc n¨ng ®iÒu chØnh sù ®ãng më cña khÝ khæng. Xö lý Acid Abxixic ngo¹i sinh cho l¸ lµm khÝ khæng ®ãng l¹i nhanh chãng, v× vËy mµ lµm gi¶m sù tho¸t h¬i n­íc cña l¸. Chøc n¨ng ®iÒu khiÓn sù ®ãng më khÝ khæng cã liªn quan ®Õn sù vËn ®éng nhanh chãng cña ion K+. Acid Abxixic g©y cho tÕ bµo ®ãng t¹o nªn “lç thñng” K+, mÊt søc tr­¬ng vµ khÝ khæng ®ãng l¹i. Xö lý Acid absixic ngo¹i sinh lµm khÝ khæng ®ãng l¹i ®Ó h¹n chÕ sù tho¸t h¬i n­íc qua khÝ khæng, gi¶m sù mÊt n­íc cña l¸. Acid Abxixic ®­îc xem lµ mét hoocmon cña “Stress” v× khi gÆp c¸c ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh bÊt lîi th× hµm l­îng cña nã t¨ng lªn vµ t¨ng tÝnh chèng chÞu cña c©y. VÝ dô khi gÆp h¹n hµm l­îng Acid absixic trong l¸ t¨ng nhanh lµm khÝ khæng ®ãng l¹i lµm gi¶m sù tho¸t h¬i n­íc cña c©y. §©y lµ mét h×nh thøc thÝch nghi cña c©y trong ®iÒu kiÖn kh« h¹n. Acid Abxixic cßn ®­îc xem nh­ lµ mét hoocmon cña sù giµ hãa, møc ®é giµ hãa cña c¬ quan g¾n liÒn víi sù t¨ng l­îng Acid Abxixic. Trong chu kú sèng, ë thêi kú c©y b¾t ®Çu ra hoa t¹o qu¶, h¹t, cñ... hµm l­îng Acid Abxixic t¨ng lªn cho ®Õn giai ®o¹n cuèi. V× vËy, sau khi c©y ra hoa th× c©y mau giµ vµ rót ng¾n chu kú sèng cña m×nh. Acid Abxixic øc chÕ sù tæng hîp acid nucleic trong tÕ bµo, øc chÕ qu¸ tr×nh tæng hîp protein, tõ ®ã ¶nh h­ëng ®Õn qu¸ tr×nh sinh tr­ëng ph¸t triÓn cña c©y, lµm c©y mau giµ vµ rót ng¾n chu kú sèng. IV. tÇm quan träng kinh tÕ cña c¸c hoocmon thùc vËt Tõ vai trß sinh lý cña c¸c hoocmon thùc vËt chóng ta cã thÓ nhËn thÊy c¸c hoocmon thùc vËt cã mét tÇm quan träng kinh tÕ lín. 1. Sù ®iÒu tiÕt tr¹ng th¸i nghØ. Ng­êi ta dïng Acid Abxixic ®Ó b¶o qu¶n h¹t gièng vµ rau xanh trong tr¹ng th¸i nghØ, cho phÐp dù tr÷ lo¹i l­¬ng thùc ngò cèc vµ khoai t©y trong thêi gian dµi. Trong c«ng nghiÖp r­îu bia, dïng Gibberellin cã thÓ kÝch thÝch h¹t §¹i m¹ch n¶y mÇm hµng lo¹t. 2. Sù chÝn vµ thu ho¹ch qu¶. Chóng ta cã thÓ k×m h·m hay thóc nhanh sù chÝn cña qu¶ nhê c¸c hoocmon. Phun Auxin k×m h·m sù rông, gi÷ qu¶ trªn c©y, trong khi ®ã cã thÓ dïng Etylen hoÆc Acid Abxixic lµm rông qu¶. §«i khi cÇn xö lý theo c¸ch nµy ®Ó thu ho¹ch b»ng c¬ giíi c¸c c©y trång ¨n qu¶ nh­ d©u t©y hoÆc nho. C¸c lo¹i qu¶ nh­ nho, hå ®µo vµ cµ chua th­êng ®­îc thu h¸i vµ vËn chuyÓn ë tr¹ng th¸i cßn xanh vµ dïng Etylen ®Ó lµm cho qu¶ ®Õn ®é chÝn. 3. Thuèc diÖt cá d¹i cã chän läc C¸c Auxin tæng hîp nh­ 2,4D ®­îc sö dông nh­ thuèc diÖt cá d¹i. Chóng cã t¸c dông kÝch thÝch sù t¨ng ®ét ngét vÒ tèc ®é chuyÓn hãa vËt chÊt, lµm cho cá d¹i dïng hÕt thøc ¨n dù tr÷ vµ lµm cho c©y hoµn toµn bÞ ®ãi dinh d­ìng råi chÕt. C©y hai l¸ mÇm cã l¸ réng hÊp thô 2,4D hiÖu qu¶ h¬n so víi c©y mét l¸ mÇm, do ®ã cã thÓ bÞ giÕt mét c¸ch cã chän läc. KÕt qu¶ nµy ®¸p øng lßng mong muèn cña nhµ n«ng vµ c¸c chñ ch¨n nu«i khi xö lý cá d¹i trªn ®ång ruéng vµ v­ên t¹p. 4. C¸c hoocmon ra rÔ ViÖc øng dông acid indolaxetic (hoÆc Auxin tæng hîp t­¬ng tù) cho ®o¹n c¾t cña th©n c©y cã t¸c dông kÝch thÝch sù ph¸t triÓn cña rÔ phô vµ ®ã lµ mét kÜ thuËt h÷u hiÖu trong viÖc nh©n gièng cµnh gi©m. Trong viÖc nh©n gièng c©y b¸n trªn thÞ tr­êng, ng­êi ta dïng mét chÊt tr¬ ®Ó hÊp thô Auxin vµ b¸n d­íi d¹ng “bét ra rÔ”. Bét ra rÔ ABT - mét lo¹i chÊt kÝch thÝch sinh tr­ëng míi ®ang ®­îc sö dông réng r·i víi nhiÒu môc ®Ých kh¸c nhau. HiÖn nay cã kho¶ng 10 lo¹i ABT, trong ®ã mçi lo¹i cã ­u thÕ sö dông víi c¸c lo¹i c©y trång riªng biÖt. C¸c tæng kÕt míi ®©y cho thÊy c¸c ABT6 - 10 khi xö lý ®· t¨ng thu ho¹ch tõ 6 - 20%, cao h¬n 4 - 8% so víi xö lý ABT4. Cã thÓ nãi: ABT6 ®­îc sö dông réng r·i cho nhiÒu lo¹i c©y trång vµ ®em l¹i hiÖu qu¶ cao nhÊt. HiÖn nay, ë ViÖt Nam chÊt kÝch thÝch ABT ®· vµ ®ang ®­îc sö dông ®Ó kÝch thÝch sù ra rÔ cña nhiÒu lo¹i c©y trång, thóc ®Èy qu¸ tr×nh n¶y mÇm cña h¹t gièng, kÝch thÝch sinh tr­ëng vµ t¨ng n¨ng suÊt c©y trång. 5. øng dông chÊt ®iÒu hoµ sinh tr­ëng®Ó ®iÒu chØnh sù sinh tr­ëng cña tÕ bµo vµ sù ph©n ho¸ c¸c c¬ quan 5.1. Sö dông GA ®Ó t¨ng chiÒu cao Mét sè c©y trång lÊy sîi nh­ ®ay vµ mÝa th× chiÒu cao cña c©y cã ý nghÜa quyÕt ®Þnh ®Õn n¨ng suÊt cña chóng. §Ó kÝch thÝch sù t¨ng tr­ëng vÒ chiÒu cao ng­êi ta phun GA cho c©y. VÝ dô : víi ®ay, ng­êi ta phun víi nång ®é 20-50 ppm vµi lÇn cho ruéng ®ay th× cãthÓ lµm chiÒu cao c©y ®ay cao gÊp ®«i (tõ 2m cã thÓ cao ®Õn 4-5m ) mµ chÊt l­îng sîi ®ay kh«ng kÐm h¬n. Khi c©y cao ®­îc 50cm th× b¾t ®Çu phun, phun ba lÇn, mçi lÇn c¸ch nhau 10-15 ngµy. §èi víi mÝa, khi xö lý GA víi néng ®é tõ 10-100 ppm ®· kÝch thÝch sù kÐo dµi cña c¸c ®èt lµm t¨ng chiÒu cao vµ t¨ng n¨ng suÊt cña ruéng mÝa. §iÒu ®¸ng quan t©m lµ khi xö lý b»ng GA th× tØ lÖ ®­êng còng t¨ng lªn râ rÖt. 5.2. Sö dông GA ®Ó t¨ng sinh khèi, t¨ng n¨ng suÊt cho rau qu¶ Víi c©y rau th× viÖc t¨ng sinh khèi cã ý nghÜa quan träng. §Ó ®¹t ®­îc ®iÒu ®ã, ng­êi ta th­êng phun chÊt kÝch thÝch t¨ng tr­ëng ®Æc biÖt lµ GA , v× GA kÝch thÝch sù d·n cña tÕ bµo rÊt m¹nh vµ hoµn toµn kh«ng g©y ®éc v× nã lµ s¶n phÈm tù nhiªn (phytohoocmon). Nång ®é sö dông cña GA trong tr­êng hîp nµy lµ dao déng trong kho¶ng 20-100 ppm. Ch¼ng h¹n ng­êi ta cã thÓ phun GA cho rau b¾p c¶i, cµ rèt, rau c¶i... cã thÓ cho n¨ng suÊt rÊt cao. + Rau c¶i: Víi c¶i tr¾ng khi c©y bÐn rÔ sau cÊy cã thÓ phun GA ë nång ®ä 20 ppm. Phun ba lÇn mçi lÇn c¸ch 2 ngµy. Mét th¸ng sau l¹i tiÕp tôc phun ba lÇn t­¬ng tù, sÏ lµm t¨ng sinh khèi rau râ rÖt. §èi víi mét sè lo¹i rau c¶i xanh cã thÓ phun tr­íc thu ho¹ch 2 tuÇn ë nång ®ä 50-199 ppm (phun 2 lÇn ). T¨ng n¨ng suÊt râ rÖt. Còng cã thÓ phun khi c©y míi cã 5-6 l¸, phun 2-3 lÇn víi nång ®é 20-30ppm. + Gi¸ ®Ëu: §Ó lµm n¶y mÇm ®Òu, t¨ng n¨ng suÊt gi¸ ®Ëu, cã thÓ ng©m h¹t mét ®ªm trong dung dÞch GA 10 ppm. + Nho: ViÖc phun GA lµ biÖn ph¸p phæ biÕnvµ rÊt cã hiÖu qu¶ ®· lµm t¨ng n¨ng suÊt nho lªn gÊp béi, vµ c¶i thiÖn ®­îc phÈm chÊt. Vµo cuèi thêi k× hoa ré, khi qu¶ non h×nh thµnh ®­îc 7-10 ngµy, dïng m¸y phun ®iÓm dung dÞch 50-100 ppm GA vµo chïm qu¶ lµm qu¶ lín nhanh, t¨ng s¶n gÊp ®«i n©ng cao hµm l­îng ®­êng glucoz¬, t¨ng phÈm chÊt qu¶ xuÊt qu¶ xuÊt khÈu. Còng cã thÓ phun vµo lóc sau hoa ré 7-10 ngµy, phun GA ë nång ®é 100-2000 ppm vµo chïm hoa cã thÓ lµm cho 60-90% qu¶ kh«ng h¹t, máng vá, chÝn sím h¬n 7-15 ngµy. Trong nhiÒu tr­êng hîp ng­êi ta sö dông c¶ alar (500-2000 ppm) cho nho,t¸o, lª... còng mang l¹i hiÖu qu¶ t­¬ng tù. 5.3. Sö dông Auxin vµ Cytokinin ®Ó ®iÒu khiÓn sù ph¸t sinh c¬ quan (rÔ, chåi) trong nu«i cÊy m« Trong kü thuËt nu«i cÊy m« tÕ bµo th× viÖc øng dông c¸c chÊt ®iÒu hoµ sinh tr­ëng lµ hÕt søc quan träng. Hai nhãm chÊt ®­îc sö dông nhiÒu nhÊt lµ Auxin (quyÕt ®Þnh h×nh thµnh rÔ) vµ Cytokinin (quyÕt ®Þnh h×nh thµnh chåi). §Ó nh©n nhanh invitro, trong giai ®o¹n ®Çu cÇn ph¶i ®iÒu khiÓn m« nu«i cÊy ph¸t sinh thËt nhiÒu chåi ®Ó t¨ng hÖ sè nh©n. V× vËy ng­êi ta t¨ng nång ®é Cytokinin trong m«i tr­êng nu«i cÊy. §Ó t¹o c©y hoµn chØnh ®­a ra ®Êt ng­êi ta t¸ch chåi vµ cÊy vµo m«i tr­êng ra rÔ trong ®ã hµm l­îng Auxin ®­îc t¨ng lªn . Nh­ vËy , sù c©n b»ng Auxin vµ Cytokinin trong m«i tr­êng nu«i cÊy quy ®Þnh sù ph¸t sing ra rÔ hay chåi. Auxin ®­îc sö dông lµ IAA, 2.4D. Cßn Cytokinin cã thÓ lµ kinetin, BA hoÆc n­íc dõa... Nång ®é vµ tØ lÖ cña chóng phô thuéc vµo c¸c loµi kh¸c nhau, c¸c giai ®o¹n nu«i cÊy kh¸c nhau... PhÇn III. KÕt luËn Qua mét sè vÊn ®Ò tr×nh bµy ë trªn, chóng ta cã thÓ nhËn thÊy hoocmon thùc vËt cã vai trß rÊt quan träng ®èi víi ®êi sèng cña thùc vËt. Dùa vµo t¸c dông cña hoocmon, cã thÓ chia hoocmon thùc vËt thµnh hai lo¹i sau: + Hoocmon kÝch thÝch: bao gåm Auxin, Gibberellin vµ Cytokinin. + Hoocmon øc chÕ: bao gåm Etylen vµ Acid Abxixic. Nh×n chung, c¸c hoocmon thùc vËt cã t¸c dông ®iÒu tiÕt c¸c qu¸ tr×nh sinh tr­ëng ph¸t triÓn cña c©y tõ lóc tÕ bµo trøng ®­îc thô tinh ph¸t triÓn thµnh ph«i cho ®Õn khi c©y ra hoa kÕt qu¶, h×nh thµnh c¬ quan sinh s¶n, dù tr÷ vµ kÕt thóc chu kú sèng cña m×nh. V× vËy, viÖc nghiªn cøu vai trß sinh lý vµ tÇm quan träng kinh tÕ cña c¸c hoocmon thùc vËt nãi trªn lµ rÊt cÇn thiÕt. HiÖn nay, trong nÒn n«ng nghiÖp th©m canh cao th× c¸c chÊt ®iÒu hoµ sinh tr­ëng ngµy cµng cã vai trß tÝch cùc h¬n trong viÖc ®iÒu chØnh qu¸ tr×nh sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y mét c¸ch hîp lý nhÊt lµ lµm t¨ng n¨ng suÊt vµ phÈm chÊt thu ho¹ch, qua ®ã lµm t¨ng gi¸ trÞ kinh tÕ.