Tài:Sự phát triển phôi của Lưởng Cư (Amphibia )

BÀI BÁO CÁO CEMINA MÔN SINH HỌC PHÁT TRIỂN ĐỘNG VẬT Đề tài:Sự phát triển phôi của Lưởng Cư (Amphibia ) Nhóm thực hiện: Nguyễn Thị Thuỳ Liên Bùi Thị lan Hương Lê Thị Hà Lê Thị Duyên I. Đặc điểm chung   - Lưỡng cư là những động vật Có xương sống đầu tiên chuyển từ môi trường nước lên cạn nên mang các đặc điểm của các động vật Có xương sống ở cạn nhưng chưa hoàn chỉnh và có các đặc điểm của động vật Có xương sống ở nước.             Bộ xương đã hoá xương, cột sống chia thành 4 phần, một số loài cột sống có xương sườn. Sọ khớp động với cột sống nhờ 2 lồi cầu chẩm, xương hàm trên gắn với hộp sọ. Sụn móng hàm biến thành xương tai (xương bàn đạp nằm trong tai giữa). - Thần kinh trung ương phát triển: não trước phát triển chia thành 2 bán cầu não với não thất rõ ràng, nóc não có chất thần kinh làm thành vòm não cổ. Cơ quan cảm giác phát triển thích nghi với đời sống trên cạn như: Mắt có thấu kính lồi, giác mạc lồi, thính giác có tai giữa với xương bàn đạp, khứu giác thông với hầu qua lỗ mũi trong... - Hô hấp bằng da, phổi (ở con trưởng thành) và bằng mang (đối với ấu trùng), do đó xương nắp mang tiêu giảm hoàn toàn. - Hệ tuần hoàn phát triển cao hơn cá: Tim có 3 ngăn, 2 vòng tuần hoàn. - Cơ quan tiêu hoá đã hình thành lưỡi chính thức, ống tiêu hoá và tuyến tiêu hoá có cấu tạo điển hình. Bên cạnh đó Lưỡng cư còn thể hiện một số đặc điểm nguyên thủy như: + Cơ quan bài tiết là trung thận + Da trần, có nhiều tuyến da + Trứng không có màng dai bảo vệ và chỉ phát triển trong nước + Là động vật biến nhiệt. II.Phát triển phôi ở Lương Cư Ngay sau khi thụ tinh, hợp tử trải qua một loạt nguyên phân cực nhanh gọi là sự phân cắt. Kết quả là sự thành lập phôi nang. Sau đó tốc độ nguyên phân giảm dần, các phôi bào trải qua hàng loạt chuyển động trong phôi nang bằng cách thay đổi vị trí của chúng với các tế bào khác. Quá trình này gọi là sự phôi vị hóa, tạo nên 3 lớp phôi bì. Các tế bào của 3 lớp phôi bì lại tiếp tục tương tác với nhau và sắp xếp lại tạo thành các cơ quan. Quá trình này gọi là sự phát sinh cơ quan. Trong quá trình này các tế bào có sự biệt hóa và sự tạo hình để có được các chức năng sinh lý chuyên biệt. Sau khi được sinh ra, những biến đổi trong quá trình phát triển vẫn tiếp tục trong suốt giai đoạn tăng trưởng từ cơ thể còn non đến khi trưởng thành. Trong quá trình phát triển, một phần tế bào chất của trứng sẽ tạo thành các tế bào mầm sinh dục, tất cả các tế bào khác của cơ thể được gọi là tế bào sinh dưỡng. Các tế bào mầm sinh dục di chuyển đến tuyến sinh dục. Tại đây chúng tạo ra các giao tử qua quá trình phát sinh giao tử. Khi cơ thể trưởng thành, các giao tử có thể được phóng thích và trải qua sự thụ tinh để tạo ra một thế hệ mới. Các đặc điểm chính của sự phát triển từ hợp tử đến cơ thể trưởng thành được minh họa trong hình sau: Các giai đoạn trong sự phát triển và chu kỳ sống của ếch Xenopus laevis 1.SỰ PHÁT SINH GIAO TỬ VÀ SỰ THỤ TINH 1.1. Các tế bào mầm. Hợp tử bắt nguồn từ sự hợp nhất giữa các giao tử đực và cái.Quá trình tạo giao tử được bắt đầu từ các tế bào mầm. Các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng tế bào chất mầm có các protein đặc trưng và mARN nằm trong những tế bào xác định của phôi. * Sự tạo thành tế bào mầm. Ở phôi lưỡng cư đã có các tế bào mầm trong các giai đoạn phát triển rất sớm. Ở lưỡng cư, bào tương mầm phân bố ở vùng cực thực vật của hợp tử. Sau khi phân chia, những tế bào nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hóa thành các tế bào mầm. 1.2. Sự di cư của các tế bào mầm. Ở lưỡng cư không đuôi như cóc và ếch, tế bào mầm tế bào mầm có trong trứng đã thụ tinh dưới dạng các hạt giàu ARN ở cực thực vật. Trong suốt quá trình phân cắt các hạt này di chuyển qua noãn hoàng lên phía trên và cuối cùng kết hợp với các tế bào nằm ở đáy của xoang phôi. Về sau chúng di chuyển từ lớp nội bào của ống ruột sơ khai đến màng treo ruột ở phần lưng, rồi đi đến tuyến sinh dục đang phát triển. Sự di chuyển tế bào chất mầm ở Xenopus Trứng của luỡng cư có đuôi như kỳ nhông không có các tế bào mầm sinh dục như ở trứng ếch. Các tế bào sinh dục nguyên thủy nằm ở vùng trung phôi bì cuộn qua mép bụng bên của xoang phôi. Ở đây các tế bào này được thành lập bằng sự cảm ứng trong vùng trung phôi bì và sau đó theo một con đường khác đi đến tuyến sinh dục. các tế bào mầm sinh dục di cư nhờ tác dụng của chuyển động giả túc xuyên qua các tế bào trung gian, đi đến tuyến sinh dục. 1.3.Sự biệt hóa của các tế bào mầm Các tế bào mầm di chuyển vào tuyến sinh dục có thể biệt hóa thành tinh trùng hoặc trứng tùy thuộc vào tuyến. 1.4.Sự phát sinh giao tử. *Sự sinh tinh. Các tinh trùng được sản sinh từ các tinh nguyên bào. Khi các tế bào này di chuyển đến mào sinh dục của phôi, chúng sẽ hợp nhất và biến đổi thành ống sinh tinh. Trong ống sinh tinh có 2 loại tế bào: các tế bào Sertoli do phần biểu mô của ống biệt hóa thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế bào sinh dục ở những giai đoạn khác nhau của quá trình sinh tinh. Tinh trùng là một tế bào chuyên hoá cao với chức năng tìm và thụ tinh với trứng. Sự sinh trứng ở Lưỡng cư. Trứng là một tế bào có kích thước lờn chứa đầy chất dinh dưỡng để giúp phôi phát triển cho đến khi con vật tự lấy thức ăn từ bêngoài. Phần lớn trứng đều có một cực động vật(cựu sinh sản) và cựu thực vật(cực dinh dưỡng).Cực động vật là cực có chứa nhân còn cựu đối diện là cực thực vật. Cực động vật chứa sắc tố trong khi cực thực vật sáng hơn vì có chứa khối noãn hoàng lớn. Trong giai đoạn đầu, tất cả các chất dinh dưỡng và những chất cần thiết cho sự phát triển phôi đều nằm trong tế bào chất của trứng. Các chất này được tích tụ trong suốt kì trước I của giảm phân và giai đoạn này thường được chia thành hai thời kì: tiền sinh noãn hoàng và sinh noãn hoàng. Các tế bào trứng của lưỡng cư bắt nguồn từ một nhóm tế bào mầm sinh dục, mỗi năm có thể tạo ra một thế hệ tế bào mới. Ở ếch Rana pipiens, sự sinh trứng xảy ra mất 3 năm. Trong 2 năm đầu, tế bào trứng gia tăng kích thước dần. Sang năm thú 3, sự tích tụ noãn hoàng trong tế bào trứng làm cho trứng to lên rất nhanh. Hàng năm có một nhóm trứng chín, nhóm đầu tiên chín ngay sau khi biến thái, nhóm tiếp theo chín vào năm kế tiếp. Thời kì sinh noãn hoàng xảy ra khi tế bào trứng ở giai đoạn diplotene của kì trước I giảm phân. Noãn hoàng là một phức hợp các chất dùng để nuôi dưỡng phôi Thành phần chính của noãn hoàng trong trứng ếch là vitellogenin. Đây là một protein có khối lượng 470 kDa, được tổng hợp trong gan và theo dòng máu di đến trứng. Khi trứng chín, vitellogenin bị tách thành 2 protein nhỏ hơn: phosvitin và lipovitellin. Hai protein này được “đóng gói” thành các tấm noãn hoàng. Các thành phần dự trữ của noãn hoàng là glycogen và các hạt lipid. Khi các tấm noãn hoàng được thành lập, chúng di chuyển vào bên trong trung tâm tế bào. Sau đó do sự vận chuyển trong tế bào, luợng noãn hoàng tăng dần và tập trung phần lớn ở cực thực vật. Các hạt vỏ, ti thể và các hạt sắc tố nằm ở vùng ngoại vi của tế bào. Các hạt glycogen, các hạt lipid, ribosome và mạng lưới nội chất nằm ở cực động vật. Tế bào trứng của lưỡng cư có thể duy trì ở gia đoạn diplotene của kì trước I giảm phân suốt cả năm. Trạng thái này giống như giai đoạn G2 ở kì trung gian của chu kì tế bào. Quá trình giảm phân được tiếp tục trở lại khi có mặt của progesterone. Hormone này được các tế bào noãn nang tiết ra để đáp ứng lại tác động của các hormone sinh dục do tuyến yên tiết ra. Trong vòng 6 giờ từ khi có tác động của progesterone, các vi nhung mao co rút lại, màng nhân và hạch nhân tan biến, các NST đóng xoắn và di chuyển về cực động vật để bắt đầu tiếp tục phân chia. Sau khi kết thúc lần phân bào I, sự rụng trứng xảy ra, các trứng được phóng thích khỏi buồng trứng ở vào kì giữa lần phân bào II. Khi thụ tinh trứng tiếp tục hoàn tất giảm phân II. 2.SỰ THỤ TINH Sự thụ tinh bao gồm các hoạt động cơ bản sau: - Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng với trứng. Điều này bảo đảm là tinh trùng và trứng thuộc cùng một loài. - Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng. Trứng có cơ chế cản trở sự xâm nhập của nhiều tinh trùng, chỉ cho phép một tinh trùng đi vào trứng. - Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng. - Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển. 3. SỰ PHÂN CẮT Sự thụ tinh là bước khởi đầu trong quá trình phát triển của sinh vật. Hợp tử được hình thành bắt đầu sản sinh ra một cơ thể đa bào bằng một quá trình gọi là phân cắt. Trải qua một loạt nguyên phân liên tiếp, hợp tử được phân chia tạo thành một khối tế bào nhỏ gọi là phôi dâu . Ngay sau đó một xoang chứa đầy chất dịch gọi là xoang phôi được thành lập. Xoang phôi được bao quanh bởi các phôi bào. Lớp phôi bào này được gọi là phôi bì và phôi ở giai đoạn này được gọi là phôi nang. Sự phân cắt có các đặc điểm sau đây: Tốc độ phân bào và vị trí tương ứng giữa các phôi bào được điều hòa bởi các protein và mARN dự trữ trong tế bào chất của trứng. - Trong quá trình phân cắt không có sự gia tăng thể tích của phôi nhưng số lượng tế bào tăng lên không ngừng (một tế bào hợp tử được phân chia thành 2, 4, 8, 16 tế bào...) nên kích thước các phôi bào ngày càng nhỏ dần. - Sự phân bào xảy ra rất nhanh, chu kì tế bào ngắn hơn bình thường. Chúng chỉ còn các giai đoạn S (tổng hợp) và M (phân chia) mà không có các giai đoạn tăng trưởng (G1 và G2) trong kì trung gian giữa các lần phân chia. Nguyên phân là do các thành phần cần thiết cho sự phân bào đã được dự trữ từ trước khi thụ tinh. - Tương quan tỉ lệ giữa thể tích của tế bào chất và của nhân ngày càng nhỏ đi qua các lần phân bào. Sự giảm nhiều lần tỉ lệ này có ý nghĩa quyết định đến thời điểm hoạt hóa của các gen trong nhân hợp tử. Ở ếch Xenopus laevis, sự phiên mã của gen chỉ xảy ra sau 12 lần phân chia. Lúc này tốc độ phân cắt giảm, các phôi bào trở nên linh động và sự phiên mã của các gen nhân bắt đầu. Kiểu phân cắt. Trứng của Lưỡng cư là trứng dị hoàng, luợng noãn hoàng nhiều và tập trung ở cực thực vật. Nhân nằm gần ở cực động vật. Ở Lưỡng cư, hợp tử phân cắt hoàn toàn và đối xứng tỏa tròn. Tuy nhiên trứng lưỡng cư có nhiều noãn hoàng tập trung ở cực thực vật gây trở ngại cho sự phân cắt. Lần phân chia thứ nhất bắt đầu từ cực động vật và kéo dài từ từ xuống vùng cực thực vật. Lần phân cắt thứ hai cũng theo mặt phẳng kinh tuyến, trực giao với mặt phẳng của lần phân cắt thứ nhất và được bắt đầu khi lần phân cắt đầu vẫn còn tiếp tục ở vùng noãn hoàng của cực thực vật. Ở lần thứ 3, do cực thực vật có nhiều noãn hoàng nên mặt phẳng phân cắt là mặt phẳng xích đạo nhưng nằm chệch lên phía cực động vật. Chúng tạo thành 4 tiểu phôi bào ở cực động vật và bốn đại phôi bào ở cực thực vật. Sự phân chia hoàn toàn nhưng không đều này đã tạo ra 2 vùng chính trong phôi: một vùng có các phôi bào nhỏ, phân chia nhanh, nằm gần cực động vật và 1 vùng có các phôi bào lớn, phân chia chậm hơn, nằm ở cực thực vật. Khi sự phân cắt tiếp tục, vùng cực động vật có rất nhiều phôi bào nhỏ trong khi vùng cực thực vật chỉ có 1 ít phôi bào lớn. Khi phôi có từ 16 đến 64 tế bào chúng được gọi là phôi dâu. Ở giai đoạn 128 tế bào, xoang phôi bắt đầu xuất hiện, hình thành phôi nang. 4. Sự hình thành phôi vị ở Lưỡng cư. Sự hình thành phôi vị của Lưỡng cư là một lĩnh vực vừa cũ nhất vừa mới nhất của phôi sinh học thực nghiệm. Mặc dù sự tạo phôi vị ở Lưỡng cư đã được nghiên cứu rộng rãi trong nhiều thế kỉ nhưng các cơ chế của chúng chỉ mới được phát hiện trong thập kỉ qua. Ở Lưỡng cư trứng có đối xứng phóng xạ theo trục động-thực vật. Sau khi tinh trùng xâm nhập vào trứng, phần tế bào chất phía ngoài ngoại chất xoay 30o về điểm tinh trùng xâm nhập (so với phần nội chất). Một vùng ở bán cầu động vật của trứng trước đây bị che phủ bởi lớp ngoại chất có sắc tố đậm nay được lộ ra. Lớp tế bào chất phía bên dưới của vùng này có các hạt sắc tố đen hòa tan nên có màu xám. Vì vậy vùng này được gọi là liềm xám. Liềm xám đánh dấu mặt lưng tương lai của phôi. Phôi ếch ở giai đoạn trước phôi vị là một khối cầu rỗng có khoảng 104 tế bào với xoang phôi bên trong nằm chệch về phía cực động vật. Các tế bào ở vùng cực động vật (vùng lưng) nhỏ trong khi các tế bào ở vùng cực thực vật (vùng bụng) lớn hơn. Phôi nang của Lưỡng cư được chia thành 3 vùng chính: (1) vùng lưng tạo thành nhiều lớp tế bào trong nóc xoang phôi; (2) vùng bụng gồm các phôi bào lớn ở cực thực vật nằm dưới xoang phôi và (3) vùng giáp ranh nằm ở giữa, phân cách với vùng thực vật bởi liềm xám. Sự phôi vị hóa của ếch khởi đầu từ vùng liềm xám, ngay phía dưới xích đạo nơi bán cầu động vật và thực vật gặp nhau. Dấu hiệu bên ngoài đầu tiên của sự phôi vị hóa là sự hình thành môi lưng của phôi khẩu. Tại đây các tế bào lõm vào tạo thành phôi khẩu có dạng khe hẹp. Những tế bào này thay đổi hình dạmg một cách đột ngột. Phần thân chính của mỗi tế bào hướng về phía trong phôi, phần còn lại vẫn gắn vào mặt ngoài qua một cổ thon. Các tế bào này được gọi là tế bào cổ chai. Khi quá trình phôi vị hóa tiếp diễn, các tế bào cổ chai tiếp tục lõm vào tạo ra các môi bên và cuối cùng là môi bụng của phôi khẩu. Khi ruột nguyên thủy dài ra, các tế bào cổ chai tiếp tục di chuyển vào trong và chúng dàn trải ra tạo thành một vùng lớn ở ngoại vi của ruột. Các tế bào cổ chai di nhập vào các lớp sâu hơn, ở đó chúng tạo thành dây sống và trung bì thân. Các tế bào nội bì được bào quanh bởi phôi khẩu tạo thành nút noãn hoàng. Giai đoạn tiếp theo của sự tạo phôi vị là sự di cư của các tế bào vùng ranh về phía môi phôi khẩu. Các tế bào này sau đó sẽ cuộn vào và di chuyển dọc theo mặt trong của lớp ngoại bì. Những tế bào tạo thành môi phôi khẩu thường xuyên thay đổi. Những tế bào đầu tiên tạo thành môi lưng là các tế bào nội bì lõm vào tạo thành mép trước của ruột. Khi các tế bào này đi vào phía trong phôi, môi phôi khẩu bao gồm các tế bào là tiền thân của trung bì đầu. Các tế bào tiếp theo cuộn vào trên môi lưng của phôi được gọi là các tế bào trung bì dây sống. Khi các tế bào đi vào bên trong phôi, xoang phôi sẽ hẹp dần và dịch chuyển sang vị trí đối diện với môi lưng. Do sự chuyển động của các tế bào nội bì và trung bì bên trong, các tế bào ngoại bì sẽ lan phủ và bao lấy toàn bộ phôi. 5.SỰ HÌNH THÀNH PHÔI THẦN KINH Từ 3 lớp phôi bì đã hình thành nên các cơ quan trong cơ thể sinh vật. Một phần của ngoại bì vùng lưng được biệt hóa thành tế bào thần kinh. Vùng này của phôi được gọi là tâm thần kinh. Quá trình hình thành phôi thần kinh sẽ tạo ra ống thần kinh và phôi ở giai đoạn này được gọi là phôi thần kinh. Ống thần kinh sẽ tạo thành não và tủy sống. Sự hình thành ống thần kinh. Có 2 phương thức chính trong sự thành lập ống thần kinh. Trong sự hình thành phôi thần kinh sơ cấp, các tế bào bao quanh ống thần kinh sẽ điểu khiển các tế bào của tấm thần kinh tăng sinh, cuộn lại thành một ống rông. Trong sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp, ống thần kinh được thành lập từ một tế bào đặc, sau đó hình thành một ống rỗng bên trong. Hai phương thức thành lập phôi thần kinh khác nhau tùy theo lớp động vật. Sự hình thành phôi thần kinh sơ cấp. Trong quá trình thành lập phôi thần kinh sơ cấp ở gà và ếch, ngoại bào nguyên thủy được chia thành ba nhóm tế bào: (1) các tế bào nằm bên trong ống thần kinh sẽ tạo thành não bộ và tủy sống, (2) các tế bào nằm ở bên ngoài biểu bì của da và (3) các tế bào của mào thần kinh, được tạo thành trong vùng giữa ống thần kinh và biểu bì, sau đó di cư đến những nơi khác. Chúng tạo ra các tế bào thần kinh ngoại biên, thần kinh đệm, các tế bào sắc tố của da và nhiều loại tế bào khác. Sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp Sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp do sự tạo thành bó tủy và sau đó là sự rỗng bên trong bó này tạo thành ống thần kinh. Ở ếch và gà, sự thành lập phôi thần kinh thứ cấp thường thấy trong ống thần kinh của các đốt sống thắt lưng và đuôi. Cả hai trường hợp đều được xem là sự tiềp nối của quá trình tạo phôi vị. Ở ếch, thay vì cuộn vào bên trong phôi, các tế bào của môi lưng tăng trưởng về phía bụng. Vùng đang tăng trưởng ở đỉnh môi được gọi là khớp thần kinh dây sống có chứa các tiền tố cho phần sau cùng của tấm thần kinh và phần sau của dây sống. Sự tăng trưởng của vùng này sẽ làm biến đổi phôi vị từ hình cầu có đường kính khoảng 1,2 mm thành dạng nòng nọc dài khoảng 9 mm. Các tế bào lót trong miệng phôi tạo thành ống thần kinh ruột. Phần ở đầu gần hợp nhất với hậu môn trong khi phần ở đầu xa trở thành xoang của ống thần kinh. . Sự phát triển của giác quan Cơ quan cản giác chính của đầu phát triển từ sự tương tác giữa ống thần kinh với một loạt biều bì gọi là tấm ngoại bì sọ. Phần phía trước của tâm ngoại bì sọ là hai tấm khứu giác sẽ tạo thành các hạch của dây thần kinh khứu giác. Tương tự, tấm thính giác lõm vào tạo thành mê lộ của tai trong. *SỰ PHÁT SINH CƠ QUAN Ngoại bì tạo thành các loại mô khác nhau, nội bì tạo thành lớp màng lót bên trong ống tiêu hóa và ống hô hấp cùng các cơ quan phụ. Trung bì tạo ra tất cả các cơ quan nằm giữa lớp ngoại bì và nội bì. Sự phát triển hậu phôi (sự biến thái) Sự biến thái xảy ra qua 2 thời kỳ: Thời kỳ thứ nhất là nòng nọc có khe mang, lá mang, chưa có phổi và chi, thời kỳ thứ 2 là là nòng nọc có phổi và chi, mang và đuôi tiêu giảm. - Thời kỳ thứ nhất chia làm 3 giai đoạn: + Nòng nọc mới nở chưa có khe mang, miệng và mũi, mắt ẩn dưới da. sống bằng noãn hoàng còn lại trong ống tiêu hoá + Nòng nọc có mang ngoài: Sau vài ngày hình thành miệng, đuôi kéo dài, màng bơi phát triển. + Nòng nọc có mang trong: Mang ngoài tiêu biến thay thế bằng 3 đôi khe mang với lá mang. Lúc này nòng nọc giống cá về hình dạng và cấu tạo (tim có 1 tâm nhĩ và 1 tâm thất, một vòng tuần hoàn). - Thời kỳ thứ hai gồm quá trình hình thành phổi, chi và tiêu biến đuôi. + Phổi được hình thành ở trước khe mang mỗi bên, do nếp da phát triển về phía sau, che lấp mang. Lúc này nòng nọc chuyển sang hô hấp bằng phổi, chúng bắt đầu ngoi lên mặt nước để đớp không khí. + Sự xuất hiện của phổi kéo theo sự hình thành vách ngăn của tâm nhĩ, các cung động mạch mang có sự biến đổi sâu sắc: Đôi cung động mạch mang I biến thành động mạch cảng, đôi cung động mạch II biến thành cung động mạch chủ, đôi III tiêu biến, dôi IV biến thành động mạch phổi. Các khe mang và lá mang tiêu biến. + Tiếp theo chi chẵn hình thành (chi trước hình thành trước như do bi da nắp mang che phủ nên chi sau lại xuất hiện ra ngoài trước). + Tiêu biến đuôi do sự tham gia phân hủy của tiêu thể (lysoxom). + Xuất hiện trung thận, hình thành một số cơ quan mới, nòng nọc biến thành ếch con. Sự biến thái của nòng nọc lưỡng cư có ý nghĩa lý thuyết rất lớn, chứng tỏ lưỡng cư có nguồn gốc từ động vật ở nước giống cá và sự cơ quan (nhất là cơ quan tuần hoàn và hô hấp) khi con vật chuyển từ đời sống dưới nước lên cạn đặc biệt có ý nghĩa về mặt tiến hoá. Tuổi thọ của lưỡng cư không cao lắm. Trong điều kiện nuôi tuổi thọ một số loài như sau: Lưỡng cư có đuôi khổng lồ (Megalobatrachus) sống 55 năm; sa giông (Triturus) khoảng 25 năm; cóc (Bufo) khoảng 30 năm, ếch - 18 năm, nhái nhỏ - 5 năm. Trong điều kiện tự nhiên tuổi thọ lưỡng cư thấp rất nhiều, ếch khoảng 6 năm, sa giông - 3 năm. Sự tử vong ở lưỡng cư vùng ôn đới là do điều kiện khí hậu, do thời gian ngủ đông nhiệt độ lạnh và có nhiều băng tuyết; hoặc sau khi đẻ trứng thì khí hậu quá khô. Ở vùng nhiệt đới sự tử vong do các kẻ thù như cá, bò sát, chim ăn lưỡng cư... hay cá và lưỡng cư khác ăn trứng và nòng nọc, ngoài ra cũng do các ký sinh trùng gây bệnh. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1.Giáo trình sinh sản và phát triển cá thể động vật,Ngô Đắc Chứng.NXBĐH Huế,2007 2.Sinh học phát triển cá thể động vật, Mai Văn Hưng,NXBĐH Sư phạm Hà Nội,2002. 3.Sinh học của sự sinh sản,Phan Kim Ngọc,Hồ Huỳnh Thuỳ Dương, NXBGD,2001. 4. Phần lớn các tư liệu và hình ảnh lấy từ cá wetsite ở mạng.