Tiểu luận Màng tế bào

CHU KỲ TẾ BÀO, CÁC HÌNH THỨC PHÂN CHIA TẾ BÀO NHÂN THỰC. CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG TỚI SỰ PHÂN BÀO BÌNH THƯỜNG VÀ KHÔNG BÌNH THƯỜNG. Ý NGHĨA SINH HỌC VÀ KHẢ NĂNG ỨNG DỤNG SỰ PHÂN CHIA TẾ BÀO TRONG CÔNG NGHỆ SINH HỌC Chu kỳ tế bào [4] [9] [12] Chu kỳ tế bào là khoảng thời gian được tính từ khi tế bào hình thành nhờ sự phân bào của tế bào mẹ cho tới khi nó kết thúc phân bào để hình thành các tế bào mới. Chu kỳ tế bào gồm hai thời kỳ chính: - Gian kỳ: là thời kỳ giữa hai lần phân chia tế bào. Tất cả các hoạt động sống chủ yếu (trao đổi chất, sinh trưởng) và sao chép bộ máy di truyền được thực hiện trong giai đoạn này. - Thời kỳ phân bào: là thời kỳ tế bào phân chia để hình thành các tế bào con. Như vậy, sự phân chia tế bào chỉ chiếm một phần của chu kỳ tế bào. Tuỳ từng loại tế bào mà thời gian của các giai đoạn là khác nhau, tuy nhiên sự dài ngắn của chu kỳ tế bào chủ yếu là do gian kỳ quyết định.
Chu kỳ tế bào 1.1. Gian kỳ Gian kỳ lại được chia thành các pha: G1, S và G2. Pha G1 (Gap 1): còn gọi là pha trước tái bản, được tính từ ngay sau khi tế bào phân chia đến khi nó bắt đầu pha S là pha sao chép vật chất di truyền. Thời gian của pha G1 có sự dao động rất lớn giữa các loại tế bào, chiếm khoảng 30 - 40% thời gian chu kỳ. Ở pha này, các nhiễm sắc thể tháo xoắn, tồn tại ở dạng chất nhiễm sắc chất, trong tế bào diễn ra quá trình phiên mã và dịch mã để tổng hợp các protein phục vụ cho sinh trưởng tế bào, trong đó đáng chú ý là cuối pha G1 có sự tổng hợp protein cyclin A cần thiết cho tái bản ADN ở pha S. Sau khi kết thúc pha G1 tế bào đi vào pha S nhưng ở cuối pha G1 nó phải vượt qua điểm một thời điểm gọi là điểm hạn định - điểm R (Restriction point). Pha S (Synthesis): pha này chiếm 30-50% thời gian của chu kỳ, được đặc trưng bởi quá trình tổng hợp ADN và nhân đôi nhiễm sắc thể. Ở tế bào Eukaryote, tái bản ADN gồm các giai đoạn cơ bản: hình thành chạc tái bản, tổng hợp đoạn mồi và tổng hợp ADN mới theo cơ chế bán bảo toàn. Các Histon mới cũng được tổng hợp để liên kết với các phân tử ADN vừa được nhân đôi. Mỗi NST sau giai đoạn này đã trở thành NST kép gồm hai nhiễm sắc tử. Pha G2 (Gap 2): kế tiếp với pha S, diễn ra trong thời gian ngắn, chiếm 10-20% thời gian của chu kỳ, là giai đoạn nghỉ và sửa chữa các sai sót nếu có trong lúc tổng hợp ADN và sẵn sàng chuyển qua thời kỳ phân bào. Cuối pha G2 tổng hợp một loại protein đặc trưng là cyclin B, protein này cùng với enzyme kinase xúc tác cho quá trình trùng hợp tạo các thoi phân bào. 1.2. Phân bào Tiếp theo pha G2 sẽ diễn ra quá trình phân bào để hình thành các tế bào con. Bước sang thời kỳ phân chia, tế bào có sự biến đổi lớn trong nhân và bào tương mà có thể quan sát được dưới kính hiển vi quang học. Các biến đổi đó bao gồm biến đổi của các NST, của nhân, màng nhân, trung thể, thoi vô sắc, bào tương. Sự phân bào là phương thức sinh sản của tế bào, đồng thời là phương thức truyền đạt thông tin di truyền cho hai tế bào con. Sự phân bào cùng với sự tổng hợp các chất nội bào và gian bào là cơ sở cho sự tăng trưởng mô, cơ quan và cơ thể đa bào. 2. Các hình thức phân chia tế bào nhân thực, ý nghĩa sinh học và các nhân tố ảnh hưởng tới sự phân bào bình thường và không bình thường của tế bào Có nhiều hình thức phân chia tế bào nhân thực như: nguyên phân, giảm phân, trực phân và nội phân. 2.1. Nguyên phân [4] [5] [7] [9] [11] Nguyên phân chiếm khoảng 5 - 10% thời gian của chu kỳ tế bào, đây là hình thức phân bào thông thường nhất xảy ra ở các tế bào sinh dưỡng và ở các giai đoạn đầu của tế bào sinh dục.
Sơ đồ nguyên phân Phân bào nguyên nhiễm là một quá trình liên tục gồm 4 kỳ, mỗi kỳ đặc trưng bởi hình dạng, cấu trúc của nhiễm sắc thể và bộ máy phân bào. - Kỳ đầu (prophase): nhiễm sắc thể bắt đầu đóng xoắn, dầy lên, mỗi nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc tử chị em đính với nhau tâm động. Ở đầu tiền kỳ, nhiễm sắc thể chuyển dần ra phía ngoài màng nhân, màng nhân phân thành các bóng không bào phân tán trong tế bào chất, nhân con biến mất. Bộ máy phân bào xuất hiện gồm hai sao và thoi phân bào. - Kỳ giữa (metaphase): tế bào co ngắn lại, phình to ra; nhiễm sắc thể (NST) dày lên, co ngắn tối đa, tập trung vào giữa tế bào, các tâm động cùng nằm trên mặt phẳng xích đạo thành một đám thẳng hoặc thành một vòng tròn khép kín hoặc không khép kín. Thoi vô sắc được hình thành đầy đủ gồm hai dạng sợi: một dạng kéo dài qua suốt tế bào, nối hai cực của tế bào, dạng sợi thứ hai đính một đầu vào tâm động và đầu kia vào cực của tế bào - Kỳ sau (anaphase): Các tế bào hơi dài ra, các nhiễm sắc tử tách nhau ra ở tâm động và tiến về hai cực của tế bào, mỗi nhiễm sắc tử trở thành một nhiễm sắc thể con. Ở thời kỳ này bắt đầu hình thành nhân con, các màng nhân và màng ngăn cách các tế bào con; các bào quan phân phối đều giữa các tế bào mới. - Kỳ cuối (telophase): các nhiễm sắc thể đã di chuyển đến hai cực, chúng dần duỗi xoắn và ẩn vào dịch tế bào. Màng nhân tái tạo hoàn toàn, nhân con xuất hiện. Đồng thời xảy ra phân chia tế bào chất thành hai phần bằng nhau, quá trình này diễn ra khác nhau ở động vật và thực vật. + Ở động vật: vùng xích đạo hình thành eo thắt ngày càng phát triển và phân tế bào thành hai. + Ở thực vật: vùng xích đạo hình thành một vách ngăn phân tế bào thành hai. Sự hình thành vách ngăn ở thực vật có thể là do sự di chuyển tích cực của mạng lưới nội chất, phức hệ golgi và các cấu thành khác của màng về miền xích đạo của tế bào. Ý nghĩa sinh học của nguyên phân: sự phân chia nguyên nhiễm của tế bào làm cho cơ thể lớn lên và thay thế những tế bào già cỗi bằng những tế bào mới, phục hồi các tổ chức bị thương tổn và có ý nghĩa trong việc truyền đạt thông tin di truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác. Các nhân tó ảnh hưởng tới sự phân bào nguyên nhiễm: + Chế độ dinh dưỡng tốt có thể thúc đẩy phân bào nguyên nhiễm và ngược lại. + Các hormone có thể tăng cường hoặc kìm hãm phân bào. Ví dụ Oestrogen thúc đẩy phân bào ở tuyến sữa, niêm mạc tử cung trong khi Adrenalin lại kìm hãm phân bào ở nhiều mô. + Tác dụng trực tiếp của một số hoá chất: phytohemaglutinin (PHA) kích thích lymphocytes phân bào; chất hoại tử ở mô nào thì kích thích phân bào tại nơi đó. + Khi hệ thần kinh hoạt động quá mức thì phân bào bị ức chế và ngược lại. + Tuổi của cá thể cũng ảnh hưởng tới phân bào. 2.2. Giảm phân [4] [5] [7] [9] [11] Giảm phân hay phân bào giảm nhiễm là kiểu phân chia của các tế bào sinh dục để hình thành các giao tử. Phân bào giảm nhiễm là hình thức phân bào mà sau khi phân chia, số lượng nhiễm sắc thể của các tế bào con giảm đi chỉ bằng một nửa số lượng nhiễm sắc thể của tế bào mẹ ban đầu. Trước khi đi vào quá trình phân bào giảm nhiễm, tế bào cũng trải qua gian kỳ như khi phân bào nguyên nhiễm bình thường. NST và bào tương đều được nhân đôi, chỉ có G2 là ngắn hơn G2 của phân bào nguyên nhiễm.
Sơ đồ phân bào giảm nhiễm Quá trình phân bào xảy ra gồm hai lần phân chia liên tiếp. Giữa hai lần phân chia là thời kỳ xen kẽ thay cho gian kỳ, ở thời kỳ xen kẽ này không có sự nhân đôi của ADN, và hình ảnh NST vẫn giữ nguyên như kỳ cuối I. Lần phân chia thứ hai thì cả hai tế bào được hình thành từ lần phân chia thứ nhất cùng tiến hành phân chia song song với nhau. * Lần phân chia thứ nhất gồm 4 thời kỳ: - Kỳ đầu I: Kỳ này gồm có năm giai đoạn nhỏ: + Giai đoạn sợi mảnh (Leptonema): dưới kính hiển vi quang học thấy nhân có hình mạng lưới, NST sợi mảnh dài và rất khó phát hiện. Số lượng NST là lưỡng bội 2n. + Giai đoạn tiếp hợp (Zygonema): trong giai đoạn này, từng cặp NST tương đồng (một NST có nguồn gốc từ bố, một NST có nguồn gốc từ mẹ) bắt cặp với nhau một cách chính xác theo suốt chiều dài của NST theo hai kiểu: hoặc phần tâm áp sát trước hoặc hai đầu mút của hai NST áp sát trước rồi lan ra cho hết suốt chiều dài. Giai đoạn này dài hơn giai đoạn trên. + Giai đoạn sợi dày (Pachynema): các NST ghép đôi co ngắn mạnh và xoắn vặn. Các nhiễm sắc tử tách nhau ra rõ rệt nhưng phần tâm chưa chia và giữ lại phần tâm cho tới hết lần phân bào I đến kỳ giữa lần phân bào II. Cặp NST đang ghép đôi có tên là lưỡng trị (bivalent). Giai đoạn này rất dài. + Giai đoạn tách đôi (Piplotene): các NST lưỡng trị tách nhau ra từ phần tâm động, nhưng vẫn dính với nhau ở điểm trao đổi chéo. Dưới ảnh hưởng của những lực xoắn, hiện tượng trao đổi chéo xảy ra; các nhiễm sắc tử xoắn với nhau đứt ra từng đoạn tại điểm bắt chéo, phần nhiễm sắc tử có nguồn gốc từ bố đính với phần nhiễm sắc tử có nguồn gốc từ mẹ (và ngược lại) thực hiện sự trao đổi các đoạn gen. + Giai đoạn Diakinez: các lưỡng trị di chuyển về mặt phẳng xích đạo. Các đầu mút của lưỡng trị vẫn đính nhau tại các điểm tương đồng tạo nên hình ảnh các bộ tứ. Bộ tứ này là một lưỡng trị gồm hai NST tương đồng dạng kép, mỗi NST dạng kép gồm hai nhiễm sắc tử gọi là bộ đôi (dyade). Hai phần tâm của từng lưỡng trị tiếp tục đẩy nhau để vừa thực hiện việc tách hai NST, vừa tạo lực việc trao đổi chéo. Kết thúc sự trao đổi chéo, hai phần tâm của từng lưỡng trị tách nhau ra nhưng hai đầu mút vẫn đính nhau tạo nên hình ảnh của lưỡng trị có hình quả trám, hình vòng, hình chuỗi hay hình chữ thập. Màng nhân và hạch nhân lúc này đã biến mất. - Kỳ giữa I: các bộ tứ tập trung trên mặt phẳng xích đạo, hai tâm động của mỗi bộ tứ nằm hai bên mặt phẳng xích đạo và cùng bám vào một sợi thoi vô sắc. Đây là sự khác nhau ở kỳ giữa của phân bào nguyên nhiễm và phân bào giảm nhiễm (trong kỳ giữa phân bào nguyên nhiễm mỗi tâm động bám vào một sợi thoi vô sắc và đều nằm đúng trên mặt phẳng xích đạo). - Kỳ sau I: từng bộ tứ tách làm hai, mỗi NST kép của cùng một bộ tứ tách nhau ra và đi về mỗi cực của tế bào. - Kỳ cuối I: các NST kép gồm hai nhiễm sắc tử về đến hai cực của tế bào. Như vậy tại mỗi cực của tế bào bây giờ có n NST kép. Nhân ở mỗi cực của tế bào được hình thành và song song với quá trình hình thành nhân ở hai cực tế bào là sự phân chia bào tương thành hai phần bằng nhau cho ra hai tế bào con. * Lần phân chia thứ hai: hai tế bào con được sinh ra từ lần phân chia thứ nhất cùng bước vào lần phân chia thứ hai song song với nhau mà không trải qua gian kỳ (không có sự nhân đôi của ADN). Hình ảnh NST giữ nguyên như kỳ cuối I. - Kỳ đầu II: rất ngắn, hình ảnh tế bào không khác so với thời kỳ xen kẽ giữa hai lần phân bào. - Kỳ giữa II: các NST tập trung ở mặt phẳng xích đạo, các nhiễm sắc tử đã tách nhau nhưng phần tâm còn đính với nhau. Các tâm động của mỗi NST bám vào sợi thoi vô sắc, và đến khi các tâm động tách nhau ra thì kết thúc kỳ giữa II. - Kỳ sau II: các nhiễm sắc tử đã được tách nhau ra và trở thành NST đơn, mỗi NST đơn đi về một cực đối lập của tế bào. - Kỳ cuối II: các NST về đến hai cực tế bào, giãn xoắn, nhân mới được hình thành tại mỗi cực tế bào và song song với quá trình hình thành nhân là quá trình phân chia bào tương thành hai phần bằng nhau để tạo ra hai tế bào con đó là những tinh tử hay noãn tử mang n NST. * Ý nghĩa của giảm phân: + Hình thành giao tử đực và cái làm nguyên liệu cho sinh sản hữu tính. Nếu không có phân bào giảm nhiễm thì sau mỗi lần thụ tinh bộ NST của loài sẽ tăng lên gấp đôi. + Nhờ có trao đổi chéo và sự kết hợp với thụ tinh mà tạo nên tính đa dạng di truyền, do đó có ý nghĩa rất lớn đối với tiến hoá. * Các nhân tố ảnh hưởng tới phân bào giảm nhiễm: Cũng giống như ở nguyên phân, sự phân bào giảm nhiễm chịu sự tác động của nhiều nhân tố như dinh dưỡng, hormone, hoá chất, hoạt động của hệ thần kinh, tuổi cá thể… Trong đó các nhân tố có ảnh hưởng quyết định là: + Tuổi cá thể: tuổi càng cao thì khả năng thực hiện phân bào giảm nhiễm càng giảm thậm chí bị ngừng lại. + Các hormone, đặc biệt là các gonadotropin (LH, FSH, Prolactin…). + Hoạt động của hệ thần kinh trung ương, nhất là đối con người. 2.3. Phân bào vô nhiễm [9] Phân bào vô nhiễm (còn gọi là trực phân): là hình thức phân bào mà trong đó nhân bị cắt ngang và không hình thành nhiễm sắc thể có kính thước hiển vi quang học, và không hình thành thoi vô sắc. Nhiễm sắc thể phân bố không đều cho các tế bào con, một số NST bị đứt, bào tương cũng phân bố không đều hoặc không phân chia. Kết quả là nhân của các tế bào con có số lượng và chất lượng NST không như nhau, bào tương có thể không giống nhau nên chúng sẽ có kích thước, hình dạng vai trò và đặc tính sinh học khác nhau. Phân bào vô nhiễm có thể gặp ở các mô của cơ thể trưởng thành hoặc phôi. Tuổi già có thể làm tăng tỉ lệ phân bào vô nhiễm. Các mô phân hoá cao thường có các tế bào phân bào theo lối vô nhiễm. Trong quá trình phân bào vô nhiễm, nhân của tế bào không mất chức năng đặc trưng của mình, số lượng ADN tăng gấp đôi trước khi xảy ra phân bào và sự tổng hợp ADN có thể xảy ra trước và cả trong khi phân bào và sự tổng hợp này không cân đối (không chỉ tăng gấp đôi mà có thể nhiều hơn). Quá trình phân bào vô nhiễm không xảy ra biến đổi hoá học nào rõ rệt của bào tương và của nhân. 3. Khả năng ứng dụng của sự phân chia tế bào trong công nghệ sinh học Nhờ những hiểu biết về cấu trúc, chức năng, thành phần sinh hoá, di truyền, chu kỳ của tế bào Prokaryote và Eukaryote, những hiểu biết về mối tương tác của môi trường đối với sinh trưởng và phát triển của tế bào từ đó đã xây dựng nên các kỹ thuật nuôi cấy tế bào invitro đối với vi sinh vật (vi khuẩn, xạ khuẩn, nấm men, nấm mốc, tảo…), tế bào thực vật, động vật và cả tế bào người để phục vụ cho nghiên cứu và thực tiễn sản xuất. 3.1. Khả năng ứng dụng của nuôi cấy tế bào động vật [10] Kỹ thuật nuôi cấy tế bào động vật đã tạo điều kiện để nghiên cứu bệnh lý tế bào chẳng hạn như nghiên cứu các tế bào ung thư, phân loại các khối u ác tính, mô hình thực nghiệm để khảo sát tác động của hoá chất, xác định sự tương hợp của mô trong cấy ghép tế bào. Có thể tóm tắt những khả năng ứng dụng của công nghệ nuôi cấy tế bào động vật: + Sản xuất các viral vector dùng trong liệu pháp gene. Các mục đích chính của liệu pháp này là các bệnh ung thư, hội chứng suy giảm miễn dịch (HIV), chứng viêm khớp, các bệnh tim mạch và xơ hoá u nang. + Sản xuất các tế bào động vật dùng làm cơ chất in vitro trong nghiên cứu hoá chất (các chất độc, dược phẩm). + Phát triển công nghệ sản xuất các mô, cơ quan thay thế, chẳng hạn sản xuất da nhân tạo để chữa bỏng, mô gan để chữa viêm gan, đảo langerhans để chữa bệnh tiểu đường… + Kỹ thuật nuôi cấy tế bào động vật có thể được ứng dụng để sản xuất các hợp chất hoá sinh dùng trong chẩn đoán và điều trị như hormone sinh trưởng người, interferon, hoạt tố plasminogen mô, kháng thể đơn dòng và các loại vaccine. Có sáu nhóm sản phẩm của nuôi cấy tế bào động vật hiện đang được sản xuất và tiếp tục hoàn thiện: Nhóm I: sản xuất các enzyme, hormone, các nhân tố sinh trưởng. Ví dụ: sản xuất urokinase, hormone sinh trưởng, các cytokinie… Nhóm II: sản xuất các loại vaccine như vaccine dại, quai bị, sởi…. Nhóm III: sản xuất kháng thể đơn dòng. Nhóm IV: sản xuất virus côn trùng dùng trong nông nghiệp. Nhóm V: sản xuất các chất điều hoà miễn dịch: interferon và interleukin. Nhóm VI: các tế bào nguyên vẹn phục vụ cho thử nghiệm hoá chất. Kỹ thuật nuôi cấy tế bào động vật còn được sử dụng trong công nghệ lai tế bào, công nghệ nhân bản vô tính động vật, công nghệ tế bào gốc và công nghệ phôi. 3.2. Khả năng ứng dụng của nuôi cấy tế bào thực vật [10] Phát triển kỹ thuật nuôi cấy tế bào thực vật có thể tạo ra các sản phẩm rất có giá trị, chẳng hạn các chất dùng làm dược liệu, các chất tạo mùi, các chất dùng làm gia vị, các sắc tố và các hoá chất dùng trong nông nghiệp. * Sản xuất các sản phẩm thứ cấp dùng trong thực phẩm: + Sản xuất các chất màu: nhờ kỹ thuật nuôi cấy tế bào thực vật mà có thể sản xuất được các chất màu với số lượng lớn dùng trong công nghiệp thực phẩm. Chẳng hạn sản xuất anthocyanin, betalaine, crocin và crocetin là các loại gia vị có giá trị có giá trị về độ an toàn và tạo màu đẹp cho thực phẩm. + Sản xuất các chất tạo mùi: bước đầu đã tiến hành sản xuất một số chất tạo mùi có nguồn gốc tự nhiên bằng nuôi cấy tế bào như sản xuất vanilla (nguyên liệu tạo mùi được dùng phổ biến nhất hiện nay), garlic (chất tạo mùi tỏi), onion (tạo mùi hành)… + Sản xuất các chất ngọt: sản xuất stevioside là chất tự nhiên, ngọt hơn sucrose khoảng 300 lần, sản phẩm này an toàn cho người dùng và còn ức chế vi sinh vật gây bệnh vùng miệng. * Sản xuất các sản phẩm thứ cấp dùng trong dược phẩm: + Sản xuất các alkaloid : ví dụ sản xuất caffeine, berberin, betalain dùng trong công nghiệp hương liệu và y học; reserpin dùng trong điều trị cao huyết áp và rối loạn tuần hoàn… + Sản xuất các steroid, shikonin, ubiquinone-10, anthraquinon dùng trong tránh thai, kháng khuẩn, kháng nấm,giảm huyết áp, giảm đau, chống oxy hoá… * Sản xuất protein tái tổ hợp: nuôi cấy tế bào thực vật đã được sử dụng để sản xuất các sản phẩm tự nhiên cách đây hơn 20 năm và gần đây chúng được dùng để sản xuất các protein tái tổ hợp. Thực vật chuyển gene hiện nay được xem là hệ thống rất kinh tế cho việc sản xuất các protein ngoại lai như kháng thể, enzyme và hormone. Hiện tại việc sản xuất thương mại một số protein của vi khuẩn và động vật đã được tiến hành trên thực vật và trong tương lai sẽ hứa hẹn nhiều triển vọng tốt đẹp. 3.3. Khả năng ứng dụng của nuôi cấy tế bào vi sinh vật [10] Nuôi cấy tế bào vi sinh vật ra đời sớm nhất so với nuôi cấy tế bào động vật và thực vật, hiện nay nó vẫn có những đóng góp quan trọng bậc nhất cho nghiên cứu và sản xuất. Có thể tóm tắt khả năng ứng dụng của kỹ thuật nuôi cấy tế bào vi sinh vật: * Sản xuất dược phẩm: + Sản xuất kháng sinh: penicillin, streptomycin… + Sản xuất thuốc bằng công nghệ ADN tái tổ hợp: sản xuất insulin, interferon, các loại hormone, vaccine, các protein trị liệu… * Sản xuất enzyme dùng trong công nghiệp thực phẩm và một số dùng trong chẩn đoán và trị liệu. * Sản xuất protein đơn bào dùng trong chăn nuôi và sản xuất các sản phẩm như thịt, trứng nhân tạo… PHẦN 3. KẾT LUẬN Qua một số vấn đề trình bày ở trên, chúng ta có thể nhận thấy việc nghiên cứu về tế bào đã mở ra khả năng ứng dụng to lớn vào cuộc sống. Ngày nay, nhờ sự phát triển của khoa học hiện đại, những hiểu biết của chúng ta về cấu trúc và chức năng của tế bào - đơn vị cơ sở của sự sống ngày càng được hoàn thiện. Trên cơ sở những kiến thức về cấu trúc và chức năng của tế bào đã hình thành nên công nghệ tế bào là một bộ phận quan trọng của công nghệ sinh học. Cho đến nay nó đã đạt được những bước tiến nhảy vọt, ngày càng có những đóng góp quan trọng vào đời sống con người. Nhờ công nghệ tế bào mà các loại dược phẩm đắt tiền như hormone, vaccine, các protein trị liệu… có thể được sản xuất bằng các tế bào được biến đổi di truyền hoặc các tế bào lai với giá rẻ và số lượng lớn. Đồng thời sự hoàn thiện của công nghệ nuôi cấy tế bào động vật, thực vật và vi sinh vật sẽ góp phần sản xuất ra lượng lớn sinh khối và tạo ra các giống mới có những đặc tính ưu việt nhằm đáp ứng với nhu cầu lương thực ngày càng cao của dân số thế giới. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Nguyễn Thành Đạt (2005), Cơ sở sinh học vi sinh vật, tập 1, NXB Đại học Sư phạm, Hà Nội. 2. Nguyễn Như Hiền (2006), Giáo trình sinh học tế bào, NXB Giáo dục, Hà Nội. 3. Nguyễn Như Hiền (2005), Công nghệ sinh học, tập 1, NXB Giáo dục, Hà Nội. 4. Nguyễn Như Hiền, Trịnh Xuân Hậu (2004), Tế bào học, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội. 5. Nguyễn Khang Sơn (2005), Mô - phôi học, trường Đại học Y khoa Thái Nguyên. 6. Nguyễn Xuân Thành (2004), Vi sinh vật học nông nghiệp, NXB Đại học Sư phạm, Hà Nội. 7. Lương Thị Hồng Vân (2004), Tế bào học, Khoa Khoa học Tự nhiên Đại học Thái Nguyên 8. W.D. Philips - T.J.Chilton, Sinh học, tập 1, NXB Giáo dục, Hà Nội. 9. Cổng thông tin tư liệu/e-learning/Tế bào học/Các tài nguyên/Tải giáo trình.htm. 10. Cổng thông tin tư liệu/e-learning/Công nghệ tế bào/Các tài nguyên/Tải giáo trình.htm. 11. ế bào phân chia như thế nào? 12. kỳ tế bào.