Tiểu luận Sự phát triển phôi ở lưỡng cư, chim thú

hỉ một ít trứng được tạo ra trong suốt cuộc đời cá thể. a. Sự sinh trứng ở Lưỡng cư. Trong giai đoạn đầu, tất cả các chất dinh dưỡng và những chất cần thiết cho sự phát tirển phôi đều nằm trong tế bào chất của trứng. Các chất này được tích tụ trong suốt kì trước I của giảm phân và giai đoạn này thường được chia thành hai thời kì: tiền sinh noãn hoàng và sinh noãn hoàng. Các tế bào trứng của lưỡng cư bắt nguồn từ một nhóm tế bào mầm sinh dục, mỗi năm có thể tạo ra một thế hệ tế bào mới. Ở ếch Rana pipiens, sự sinh trứng xảy ra mất 3 năm. Trong 2 năm đầu, tế bào trứng gia tăng kích thước dần. Sang năm thú 3, sự tích tụ noãn hoàng trong tế bào trứng làm cho trứng to lên rất nhanh. Hàng năm có một nhóm trứng chín, nhóm đầu tiên chín ngay sau khi biến thái, nhóm tiếp theo chín vào năm kế tiếp. Thời kì sinh noãn hoàng xảy ra khi tế bào trứng ở giai đoạn diplotene của kì trước I giảm phân. Noãn hoàng là một phức hợp các chất dùng để nuôi dưỡng phôi. Thành phần chính của noãn hoàng trong trứng ếch là vitellogenin. Đây là một protein có khối lượng 470 kDa, được tổng hợp trong gan và theo dòng máu di đến trứng. Khi trứng chín, vitellogenin bị tách thành 2 protein nhỏ hơn: phosvitin và lipovitellin. Hai protein này được “đóng gói” thành các tấm noãn hoàng. Các thành phần dự trữ của noãn hoàng là glycogen và các hạt lipid. Khi các tấm noãn hoàng được thành lập, chúng di chuyển vào bên trong trung tâm tế bào. Sau đó do sự vận chuyển trong tế bào, luợng noãn hoàng tăng dần và tập trung phần lớn ở cực thực vật. Các hạt vỏ, ti thể và các hạt sắc tố nằm ở vùng ngoại vi của tế bào. Các hạt glycogen, các hạt lipid, ribosome và mạng lưới nội chất nằm ở cực động vật. Tế bào trứng của lưỡng cư có thể duy trì ở gia đoạn diplotene của kì trước I giảm phân suốt cả năm. Trạng thái này giống như giai đoạn G2 ở kì trung gian của chu kì tế bào. Quá trình giảm phân được tiếp tục trở lại khi có mặt của progesterone. Hormone này được các tế bào noãn nang tiết ra để đáp ứng lại tác động của các hormone sinh dục do tuyến yên tiết ra. Trong vòng 6 giờ từ khi có tác động của progesterone, các vi nhung mao co rút lại, màng nhân và hạch nhân tan biến, các NST đóng xoắn và di chuyển về cực động vật để bắt đầu tiếp tục phân chia. Sau khi kết thúc lần phân bào I, sự rụng trứng xảy ra, các trứng được phóng thích khỏi buồng trứng ở vào kì giữa lần phân bào II. Khi thụ tinh trứng tiếp tục hoàn tất giảm phân II. b. Sự sinh trứng ở thú. Ở thú có 2 kiểu rụng trứng tuỳ theo từng loài. Ở một số loài như thỏ, chồn, sự rụng trứng xảy ra do hoạt động giao phối. Khi giao phối cổ tử cung bị kích thích sẽ làm cho tuyến yên tiết ra các hocmon sinh dục. Dưới tác dụng của các hocmon này, trứng tiếp tục được giảm phân và sau đó được phóng thích khỏi buồng trứng. Tuy nhiên, ở hầu hết các loài thú, sự rụng trứng xảy ra theo chu kì, vào những thới điểm xác định trong năm. Thời điểm rụng trứng thường do những tín hiệu của môi trường, chẳng hạn lượng và loại ánh sáng trong ngày, kích thích vùng dưới đồi phóng thích các yếu tố GRF. GRF tác động lên tuyến yên làm tuyến này tiết ra các hocmon FSH và LH. Hai hocmon này theo máu đi vào buồng trứng kích thích các tế bào noãn nang phân chi và tiết estrogen. Estrogen tác động đến tế bào thần kinh tạo ra sự động dục. Trong buồng trứng của người trưởng thành, phần lớn các tế bào trứng được duy trì một thời gian dài ở gia đoạn diplotene. Mỗi tế bào trứng được bao bọc bởi một nang nguyên thủy có một lớp tế bào biểu mô dạng hạt và một lớp tế bào vỏ nang. Theo chu kì, 1 nhóm noãn nang nguyên thủy chuyển sang giai đoạn tăng trưởng. Trong giai đoạn này, thể tích của trứng tăng khoảng 500 lần, đồng thời số luợng các tế bào hạt cũng tăng, tạo nên nhiều lớp đồng tâm quanh tế bào trứng. Phần trong cùng của những tế bào này tạo thành mấu nang trứng. Các tế bào hạt ở giữa nang tiêu biến dần làm xuất hiện một xoang chứa đầy dịch nang. Lúc này noãn nang nguyên thủy trở thành noãn nang chín, gọi là nang Graaf. Trong suốt thời kì tăng trưởng, các tế bào trứng vẫn ở giai đoạn diplotene. Ở giai đoạn đầu tiên của chu kì kinh nguyệt, tuyến yên bắt đầu tiết một lượnglớn FSH, sau đó bắt đầu tiết LH, hocmon này làm cho màng nhân của trứng tiêu biến, tế bào trứng tiếp tục lần phân bào I của giảm phân tạo ra một tế bào trứng lớn và một thể cực thứ I. Cả 2 được bao bọc bởi vùng sáng. Đây là giai đoạn trứng sẽ rụng. Sau khi trứng rụng, phần tế bào còn lại của noãn nang trở thành thể vàng. Thể vàng hoạt động như một tuyến nội tiết, tiết ra progesteron. Nếu trứng không thụ tinh, thể vàng chỉ tồn tại một thới gian ngắn rồi thoái hóa rồi tiêu biến. Nếu sự thụ tinh xảy ra, thể vàng sẽ duy trì hoạt động cho tới khi sinh nở. 3. Cấu tạo của giao tử. 3.1. Tinh trùng: a. Phần đầu: là bộ phận của tinh trùng tiếp xúc với trứng trong quá trình thụ tinh. Đầu tinh trùng có chứa một nhân đơn bội và một thể đỉnh. Nhân: Trong quá trình trưởng thành của tinh trùng, nhân bị nén lại do ADN của nó bị xoắn chặt. Sự đóng xoắn của ADN giúp cho tinh trùing ít bị các tổn thương vật lý hoặc đột biến trong quá trình dự trữ và di chuyển đến nơi thụ tinh. Sự nén của nhân là do tương tác giữa ADN và protein của nhiễm sắc thể là protamin. Thể đỉnh: nằm ngay phía trước nhân, là một bao kín, dẫn xuất từ thể Golgi, có chứa các enzim tiêu hóa protein như acrosin, hyaluronidase, acid phosphatase, aryl sulphatase, các loại esterase và phospholipase giúp cho tinh trùng tiêu hủy lớp mành trứng để xâm nhập vào bên trong. b. Phần giữa: nằm ngay phía sau đầu là một cổ ngắn nối đầu và đuôi tinh trùng. Phần giữa được đặc trưng bởi sự hiện diện của các ty thể xếp xoắn ốc, bao quanh sợi trục bên trong. Ty thể có các enzim có khả năng chuyển hóa yếm khí đường, glycerol, sorbitol, lactate, các loại acid béo và nhiều loại acid amin. Ty thể của tinh trùng có chứa enzim lactate dehydrogenase có thể oxy hóa lactate thành pyruvat, là chất tham gia vào chu trình Kreb để sản sinh năng lượng. c. Phần đuôi: là một cấu trúc phức tạp. Cơ quan vận động chính của đuôi là sợi trục, được tạo thành bởi các vi ống xuất phát từ trung tử ở phần dưới của nhân. Sợi trục bao gồm hai vi ống trung tâm được bao chung quanh bởi chín cặp vi ống. Các vi ống này được cấu tạo bởi các protein là và -tubulin. gắn vào các vi ống bên ngoài là protein dynein. Dynein có khả năng thủy phân ATP và biến đổi năng lượng hóa học thành công năng giúp cho tinh trùng chuyển động. Các tinh trùng thú chưa biệt hóa hoàn toàn trong tinh hoàn. Sau khi đi vào ống sinh tinhh, tinh trùng được dự trữ trong mào tinh hoàn và tại đây chúng mới có khả năng chuyể động nhờ những thay đổi trong hệ thống sản sinh ATP cũng như những thay đổi trên màng tế bào. 3.2. Trứng. Tất cả các nguyên liệu cần thiết cho sự tăng trưởng và phát triển phải được dự trữ trong trứng chín. Trong khi tinh trùng bị loại bỏ hầu hết tế bào chất thì tế bào trứng đang phát trển không chỉ giữ lại mà còn tích tụ thêm tế bào chất. Tế bào chất của trứng bao gồm: * Protein: Phôi cần một thời gian rất lâu mới có thể tự dinh dưỡng hoặc nhận thức ăn từ mẹ. Các tế bào phôi trong giai đoạn sớm cần được cung cấp năng lượng và các amino acid. Việc này được thực hiện nhờ sự tích tụ protein noãn hoàng trong trứng. Các protein này được sản sinh trong các cơ quan khác như gan, thể mỡ và di chuyển theo dòng máu của mẹ đến trứng. * Ribosome và tARN: Cần cho phôi tổng hợp protein của riêng chúng ngay sau khi thụ tinh. * mARN: được duy trì ở trạng thái không hoạt động cho đến khi trứng được thụ tinh. * Các yếu tố phát sinh hình thái: là những phân tử có vai trò trong sự biệt hóa tế bào. Chúng nằm trong những vùng khác nhau của trứng và được phân bố về các tế bào con trong suốt quá trình phân cắt của hợp tử. Bên trong khối tế bào chất là một nhân lớn. Bao quanh tế bào chất là màng nguyên sinh. Màng này có khả năng điều hòa sự trao đổi ion trong quá trình thụ tinh và có khả năng hợp nhất với màng tế bào tinh trùng. Bên ngoài màng nguyên sinh là màng noãn hoàng. Màng noãn hoàng có ít nhất là tám loại glycoprotein cần thiết cho sự nhận dạng đặc hiệu của tinh trùng. Ở thú, màng noãn hoàng được phân cách bởi một lớp dịch ngoại bào dày gọi là vùng trong suốt. Ngoài ra màng nguyên sinh của trứng thú còn được bao quanh bởi 1 lớp tế bào gọi là lớp vỏ bên trong (cumulus). Đây là các tế bào của noãn nang, cung cấp chất dinh dưỡng sau khi trứng rụng. Lớp trong cùng của các tế bào cumulus tiếp giáp ngay với vùng trong suốt được gọi là vòng tia. Nằm ngay bên dưới màng nguyên sinh trứng là một lớp vỏ mỏng khoảng 5 m. Tế bào chất của vùng này cứng hơn phía trong và có nhiều phân tử actin hình cầu. Trong quá trình thụ tinh, các phân tử actin bị polymer hóa tạo thành các vi sợi (microfilament). Các vi sợi này cần cho sự phân cắt tế bào, đồng thời tạo ra lớp vi nhung mao (microvilli) trên bề mặt tế bào. Ngoài ra trong lớp vỏ còn có các hạt vỏ (cortical granules) là dẫn xuất của thể Golgi, có chứa các enzim thủy phân protein, mucopolysaccharide, glycoprotein và protein hyalin. Các enzim và mucopolysaccharide có vai trò ngăn chặn các tinh trùng khác đi vào trứng sau khi trứng đã thụ tinh, còn hyalin và glycoprotein bao chung quanh phôi có vai trò nâng đỡ các phôi bào trong giai đoạn phân cắt. Bên ngoài màng noãn hoàng còn có một lớp mỏng gọi là lớp keo (jelly layer) cấu tạo từ glycoprotein, có nhiều chức năng nhưng phổ biến nhất là để hấp dẫn và hoạt hóa tinh trùng. 4. Sự thụ tinh Sự thụ tinh bao gồm các hoạt động cơ bản sau: - Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng với trứng. Điều này bảo đảm là tinh trùng và trứng thuộc cùng một loài. - Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng. Trứng có cơ chế cản trở sự xâm nhập của nhiều tinh trùng, chỉ cho phép một tinh trùng đi vào trứng. - Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng. - Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển. 4.1. Sự nhận biết của tinh trùng và trứng. a. Sự hấp dẫn tinh trùng. Sự hấp dẩn tinh trùng đặc trưng cho loài. Tinh trùng được thu hút về phía trứng cùng loài nhờ tính hướng hoá (chemotaxis), tức là theo gradient của chất hóa học do trứng tiết ra. b. Sự hoạt hóa tinh trùng: phản ứng thể đỉnh. Một tương tác thứ hai giữa tinh trùng và trứng là phản ứng thể đỉnh. Phản ứng thể đỉnh gồm hai bước: (1) sự hợp nhất giữa túi thể đỉnh và màng tế bào của tinh trùng, dẫn đến sự phóng thích các enzim trong túi thể đỉnh và (2) sự kéo dài mấu thể đỉnh. Phản ứng thể đỉnh được khởi động do một polysaccharide có chứa fucose trong lớp keo của trứng gắn vào tinh trùng. Ion này làm cho màng thể đỉnh hợp nhất với màng tế bào tinh trùng, dẫn đến sự xuất bào của túi thể đỉnh. Sự kéo dài của mấu thể đỉnh là do các phân tử actin hình cầu bị polymer hóa thành các actin hình sợi. 4.2. Sự tiếp xúc của giao tử. Ở thú, vùng trong suốt có một phức hợp glycoprotein gồm 3 loại ZP1, ZP2, ZP3; trong đó ZP3 có vai trò chính trong sự gắn của vùng này với đầu tinh trùng. ZP3 cũng giúp khởi động phản ứng thể đỉnh sau khi tinh trùng đã gắn vào nó. 4.3. Sự hợp nhất giữa màng tế bào trứng và tinh trùng. Sau khi gắn vào màng noãn hoàng, mấu thể đỉnh của tinh trùng tiết ra các enzim tiêu hủy một phần của bao này giúp cho đầu tinh trùng xuyên qua và tiếp xúc với màng trứng. Tiếp theo đó là sự gắn của tinh trùng vào trứng tạo thành nón thụ tinh trên bề mặt trứng do sự polymer hóa cá phân tử actin hình cầu của các vi nhung mao. Sau khi màng tinh trùng và màng trứng hợp nhất thì nhân, các ti thể, trung tử và cả đuôi tinh trùng có thể đi vào trứng nhờ cầu nối tế bào chất. CHƯƠNG 2 SỰ PHÂN CẮT Sự thụ tinh là bước khởi đầu trong quá trình phát triển của sinh vật. Hợp tử được hình thành bắt đầu sản sinh ra một cơ thể đa bào bằng một quá trình gọi là phân cắt. Trải qua một loạt nguyên phân liên tiếp, hợp tử được phân chia tạo thành một khối tế bào nhỏ gọi là phôi dâu . Ngay sau đó một xoang chứa đầy chất dịch gọi là xoang phôi được thành lập. Xoang phôi được bao quanh bởi các phôi bào. Lớp phôi bào này được gọi là phôi bì và phôi ở giai đoạn này được gọi là phôi nang. Sự phân cắt có các đặc điểm sau đây: - Ở Lưỡng cư và chim, tốc độ phân bào và vị trí tương ứng giữa các phôi bào được điều hòa bởi các protein và mARN dự trữ trong tế bào chất của trứng. - Trong quá trình phân cắt không có sự gia tăng thể tích của phôi nhưng số lượng tế bào tăng lên không ngừng (một tế bào hợp tử được phân chia thành 2, 4, 8, 16 tế bào...) nên kích thước các phôi bào ngày càng nhỏ dần. - Sự phân bào xảy ra rất nhanh, chu kì tế bào ngắn hơn bình thường. Chúng chỉ còn các giai đoạn S (tổng hợp) và M (phân chia) mà không có các giai đoạn tăng trưởng (G1 và G2) trong kì trung gian giữa các lần phân chia. Nguyên phân là do các thành phần cần thiết cho sự phân bào đã được dự trữ từ trước khi thụ tinh. - Tương quan tỉ lệ giữa thể tích của tế bào chất và của nhân ngày càng nhỏ đi qua các lần phân bào. Sự giảm nhiều lần tỉ lệ này có ý nghĩa quyết định đến thời điểm hoạt hóa của các gen trong nhân hợp tử. Ở ếch Xenopus laevis, sự phiên mã của gen chỉ xảy ra sau 12 lần phân chia. Lúc này tốc độ phân cắt giảm, các phôi bào trở nên linh động và sự phiên mã của các gen nhân bắt đầu. 1. Kiểu phân cắt. Trứng của thú là trứng đẳng hoàng, luợng noãn hoàn rất ít, phân bố đều trong tế bào chất và không ảnh hưởng đến sự phân cắt. Trứng của Lưỡng cư là trứng dị hoàng, luợng noãn hoàng nhiều và tập trung ở cực thực vật. Nhân nằm gần ở cực động vật. Trứng của chim là trứng đoạn hoàng, noãn hoàng rất nhiều, hợp thành một khối to, nhân nằm ở rìa, xung quanh chỉ có một ít tế bào chất. Ở Lưỡng cư, hợp tử phân cắt hoàn toàn và đối xứng tỏa tròn. Tuy nhiên trứng lưỡng cư có nhiều noãn hoàng tập trung ở cực thực vật gây trở ngại cho sự phân cắt. Lần phân chia thứ nhất bắt đầu từ cực động vật và kéo dài từ từ xuống vùng cực thực vật. Lần phân cắt thứ hai cũng theo mặt phẳng kinh tuyến, trực giao với mặt phẳng của lần phân cắt thứ nhất và được bắt đầu khi lần phân cắt đầu vẫn còn tiếp tục ở vùng noãn hoàng của cực thực vật. Ở lần thứ 3, do cực thực vật có nhiều noãn hoàng nên mặt phẳng phân cắt là mặt phẳng xích đạo nhưng nằm chệch lên phía cực động vật. Chúng tạo thành 4 tiểu phôi bào ở cực động vật và bốn đại phôi bào ở cực thực vật. Sự phân chia hoàn toàn nhưng không đều này đã tạo ra 2 vùng chính trong phôi: một vùng có các phôi bào nhỏ, phân chia nhanh, nằm gần cực động vật và 1 vùng có các phôi bào lớn, phân chia chậm hơn, nằm ở cực thực vật. Khi sự phân cắt tiếp tục, vùng cực động vật có rất nhiều phôi bào nhỏ trong khi vùng cực thực vật chỉ có 1 ít phôi bào lớn. Khi phôi có từ 16 đến 64 tế bào chúng được gọi là phôi dâu. Ở giai đoạn 128 tế bào, xoang phôi bắt đầu xuất hiện, hình thành phôi nang. Ở thú, hợp tử phân cắt hoàn toàn và theo kiểu phân cắt luân phiên, diễn ra chậm nhất trong giới động vật, khoảng 12 – 24 giờ. Trứng sau khi được phóng thích sẽ được cuốn vào buồng trứng bởi các tua viền. Sự thụ tinh xảy ra trong vùng xoang của ống dẫn trứng. Lúc này sự giảm phân được hoàn tất và lần phân cắt đầu tiên bắt đầu khoảng 1 ngày sau trong lúc các tiêm mao của ống dẫn trứng đẩy phôi về phía tử cung. Hướng phân cắt của mỗi phôi bào không giống nhau. Lần phân cắt thứ nhất theo mặt phẳng kinh tuyến. Tuy nhiên ở lần phân cắt thứ hai một phôi bào phân chia theo mặt phẳng kinh tuyến, phôi bào còn lại phân chia theo mặt phẳng xích đạo. Sự phân chia tế bào xảy ra không đồng bộ, nghĩa là các phôi bào không chia cùng một lúc. Do đó phôi thú có số luợng phôi bào không tăng theo cấp số nhân (2-4-8...) mà thường là số lẻ. Bộ gen của hợp tử được hoạt hóa từ rất sớm (giai đoạn 2 tế bào) và tạo ra các protein cần thiết cho sự phân cắt. Khác biệt quan trọng nhất giữa sự phân cắt của trứng thú so với các kiểu phân cắt khác là sự nén. Phôi bào của chuột ở giai đoạn 8 tế bào lúc đầu sắp xếp rất lỏng lẻo, có nhiều khoảng trống nhưng sau đó chúng đột ngột xếp khít lại tạo thành một khối cầu được nén chặt. Các tế bào trong khối cầu tạo thành các khoảng trống giữa chúng, cho phép các phân tử nhỏ và các ion đi qua. Các tế bào của phôi đã nén tiếp tục phân chia tạo thành phôi dâu gồm 16 tế bào. Phôi dâu có 1 nhóm nhỏ các tế bào bên trong được bao quanh bởi 1 nhóm tế bào bên ngoài. Ở lần phân cắt tiếp theo, các tế bào bên ngoài trở thành các tế bào của lớp dưỡng bào. Chúng không tạo ra các cấu trúc của phôi mà trở thành mô của lớp màng đệm, là một phần của nhau thai. Lớp màng đệm giúp cho bào thai nhận được oxy và chất dinh dưỡng từ cơ thể mẹ. Nó cũng tiết ra hoocmon và các chất điều hòa đáp ứng miễn dịch giúp cho tử cung của mẹ duy trì, không đào thải bào thai. Các tế bào bên trong tạo ra khối tế bào bên trong, về sau sẽ hình thành phôi, túi noãn hoàng, túi niệu và màng ối. Ở giai đoạn 64 tế bào, khối tế bào bên trong (khoảng 13 tế bào) và các dưỡng bào tách thành 2 lớp riêng. Đây là sự biệt hóa đầu tiên trong sự phát triển của lớp thú. Sự biệt hóa này cần thiết để phôi bám vào tử cung. Lúc mới thành lập phôi dâu chưa có xoang. Về sau trải qua quá trình tạo xoang, các tế bào của lớp dưỡng bào tiết chất dịch vào bên trong phôi dâu để tạo thành xoang phôi. Lúc này phôi đuợc gọi là túi phôi Trên đường phôi di chuyển từ ống dẫn trứng đến tử cung, túi phôi phát triển to ra bên trong màng trong suốt. Màng nguyên sinh của các dưỡng bào có chứa bơm Na đối diện với xoang phôi sẽ bơm Na+ vào xoang. Sự tích tụ Na+ sẽ tạo ra một áp suất thẩm thấu hút nước vào bên trong làm xoang phôi rộng ra. Đồng thới màng trong suốt cũng giữ cho túi phôi không dính vào thành ống dẫn trứng. Ở chuột màng dưỡng bào tiết ra enzim strypsin tạo thành một lỗ trên màng trong suốt giúp cho túi phôi thoát ra ngoài và tiếp xúc trực tiếp với tử cung.. Túi phôi gắn vào niêm mạc tử cung trên 1 lớp dịch ngoại bào có chứa collagen, laminin, fibronectin, acid hyaluronic và các thụ thể sulfate heparan. Các dưởng bào tiết ra các protease như collagenase, stromelysin tiêu hủy lớp dịch ngoại bào của mô tử cung giúp cho túi phôi vùi sâu vào thành tử cung. Ở chim, hợp tử phân cắt không hoàn toàn và theo kiểu phân cắt hình đĩa. Sự thụ tinh của trứng gà xảy ra trong ống dẫn trứng, trước khi lòng trắng và vỏ được tiết ra chung quanh trứng. Sự phân cắt chỉ xảy ra trên đĩa phôi. Rãnh phân cắt lần thứ nhất xuất hiện ở trung tâm đĩa phôi và những lần phân cắt tiếp theo không đi qua tế bào chất của noãn hoàng nên các tế bào được tạo ra xếp liên tục nhau thành một lớp phôi bì nằm trên noãn hoàng. Sau đó sự phân cắt xảy ra theo mặt phẳng xích đạo và mặt phẳng đứng chia phôi bì thành một mô dày có từ 5 đến 6 lớp tế bào. Những tế bào này liên kết với nhau rất chặt. Giữa phôi bì và noãn hoàng là 1 xoang gọi là xoang dưới đĩa mầm. Xoang này được tạo thành do các tế bào phôi bì hấp thụ chất dịch từ lòng trắng và tiết vào khoảng giữa phôi bì với noãn hoàng. Ở giai đoạn này các tế bào deep cell ở trung tâm của phôi bì được tách ra và chết, tạo thành một lớp tế bào dày gọi là vùng trong suốt. Vùng này về sau tạo ra hầu hết các thành phần của phôi. Các tế bào ở vòng bao phía ngoài của phôi bì tạo thành vùng đục. Giữa 2 vùng này là một lớp tế bào mỏng gọi là vùng giáp ranh. 2. Cơ chế phân cắt. Sự phân cắt tế bào bao gồm hàng loạt quá trình nguyên phân. Mỗi chu kì tế bào gồm 2 bước : M (phân chia) và S (tổng hợp ADN). Sự chuyển tiếo từ thụ tinh sang phân cắt được tạo ra nhờ sự hoạt hóa của MPF (mitosis promoting factor). MPF có hai bán đơn vị. Bán đơn vị lớn là cyclin B và bán đơn vị nhỏ là cdk (cyclin-dependent kinase). Cyclin B thường được mã hóa bởi các mARN dự trữ trong tế bào chất của trứng, chúng được tích tụ trong giai đoạn S và bị tiêu hủy sau khi tế bào bắt đầu phân chia. Cdk hoạt hóa sự phân chia bằng cách phosphoryl hóa nhiều loại protein, làm cho nhiễm sắc thể đóng xoắn, màng nhân tiêu biến và thoi phân bào được thành lập. Chúng chỉ hoạt động khi có mặt cyclin. Mặt phẳng phân cắt của trứng được xác định bởi sự định hướng của thoi phân bào (mitotic spindle), thoi này lại liên quan đến hoạt động của thể sao (aster). Thể sao là những vi ống (microtubule) tỏa ra từ trung thể (centrosome). Trước khi tế bào phân chia, trung thể tự nhân đôi, phân ly về hai cực đối diện của tế bào và thành lập thể sao. Sự định hướng của thể sao xác định mặt phẳng phân cắt. Sự phân cắt gồm hai quá trình có tính chu kỳ là sự phân chia nhân (karyokinesis) và sự phân chia tế bào chất (cytokinesis). Sự phân chia nhân đạt được nhờ sự thành lập các vi ống và kết thúc khi có sự thành lập rãnh phân cắt (cleavage furrow) thẳng góc với mặt phẳng của thoi phân bào. Ở vùng rãnh, vỏ trứng dày lên tạo thành một vòng co thắt lại tách đôi tế bào hợp tử. Vòng co thắt (contractile ring) nầy bao quanh các vi sợi (microfilament) có chiều dài từ 30 đến 70 Ao. Các vi sợi được tạo thành từ hai loại protein là actin và myosine. Trong lúc tế bào phân chia, thoi phân bào xuất hiện ở trung tâm của tế bào chất còn các vòng co thắt được thành lập ở phần ngoài. Các vòng này chỉ tồn tại trong thời gian tế bào phân chia. CHƯƠNG 3 SỰ HÌNH THÀNH PHÔI VỊ Trong sự phát triển phôi, sự biệt hóa tế bào là sự kiện trung tâm. Sự phát sinh hình thái, quá trình tổ chức lại các tế bào và mô là yếu tố đầu tiên cần cho sự biệt hóa tế bào. Vì vậy sự tái sắp xếp của các tế bào là yếu tố tiên quyết cần thiết trước khi phát sinh cơ quan. Các sự kiện dẫn đến sự tái tổ chức của tế bào được gọi là sự hình thành phôi vị hay nói ngắn gọn là sự phôi vị hóa. Về lý thuyết, sự phôi vị hóa có nghĩa là sự thành lập một ống ruột nguyên thủy. Tuy nhiên sự kiện trung tâm của phôi vị hóa là sự sắp xếp lại các phôi bào để tạo thành ba lá phôi : (1) ngoại bì ở ngoài cùng; (2) trung bì ở giữa; và (3) nội bì ở trong. 1. Đại cương về quá trình hình thành phôi vị 1.1. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự hình thành phôi vị. Sự di chuyển của các tế bào trong quá trình hình thành phôi vị phụ thuộc vào số l ượng tế bào được hình thành trong quá trình tạo phôi nang. Số luợng noãn hoàng có trong trứng cũng ảnh hưởng đến sự di chuyển của tế bào trong quá trình phôi vị hóa. Những tế bào nằm ở cực thực vật của trứng (nơi tập trung nhiều noãn hoàng) thường di chuyển chậm hơn các tế bào ở cực động vật. 1.2. Cơ chế phân tử và tế bào của sự di chuyển trong quá trình tạo phôi vị. Các cơ chế dẫn đến sự tái sắp xếp của tế bào trong quá trình tạo phôi vị là những thay đổi trong tính kết dính, tính linh động và hình dạng của tế bào. Tính kết dính giữa các tế bào và giữa tế bào với dịch ngoại bào là do sự tương tác giữa các protein trên bề mặt tế bào. Nbững thay đổi của các protein này sẽ xác định cả sức kết dính và tính đặc thù của chúng. Đáng chú ý nhất là các protein thuộc lớp cadherin. Cadherin có thể gắn với cadherin tương đồng trên màng các tế bào khác cũng như có thể tương tác với bộ xương tế bào thông qua cầu nối tế bào chất với B-catenin trong tế bào. Sự kết dính tế bào với dịch ngoại bào do tác động của một protein khác là integrin. Chất này tương tác với các protein của dịch ngoại bào như collagen, fibronectin, laminin, tenascin và proteoglycan. Các protein của bộ xương tế bào như các vi sợi (actin) và các vi ống (tubulin) giữ vai trò chính trong sự thay đổi tính linh động và hình dạng tế bào. Các vi sợi actin đuợc tổ chức thành các bó và mạng lưới ba chiều nằm bên dưới màng nguyên sinh. Chúng tương tác với myosin và hoạt động giống như cơ. Nồng độ cục bộ của mạng lưới actin trong lớp vỏ gây ra sự thay đổi hình dạng tế bào. Tương tự, các chuyển động của tế bào là do sự kéo dài tế bào chất tạo thành giả túc dạng sợi (filopodia) và giả túc dạng phiến 9lamellipodia). Chúng có các bó actin/myosin, khi co rút sẽ làm cho các tế bào di chuyển. 1.3. Các kiểu di chuyển tạo phôi vị. Sự lõm vào (invagination): sự gấp nếp của một vùng tế bào, giống như sự lõm vào của một quả bóng cao su mềm khi dùng ngón tay để ấn, tạo nên nội bì. Vd: Nội bì của Cầu gai. Sự cuộn vào (involution): lớp tế bào bên ngoài lan ra và di chuyển về phía trong, bao phủ bề mặt bên trong. Vd: Trung bì của lưỡng thê. Sự di nhập (ingression): sự di cư của một nhóm nhỏ tế bào từ lớp bề mặt đi vào bên trong phôi, tạo nên trung bì. Vd: Trung bì của Cầu gai, nguyên bào thần kinh của ruồi giấm. Sự lan phủ (epiboly): sự di chuyển của tấm biểu mô (thường là của các tế bào ngoại bì), lan ra và bao phủ các lớp tế bào bên trong của phôi, tạo nên ngoại bì. Vd: Sự thành lập ngoại bì của Cầu gai, lưỡng thê. Sự tách lớp (delamination): Sự tách lớp một tế bào thành 2 hoặc nhiều tấm song song. Vd: Sự thành lập nội phôi bì của chim và thú. 1.4. Sự hình thành trục cơ thể. Một trong những vấn đề quan trọng nhất của sự phát triển là sự thành lập các trục phôi. Phôi phải phát triển ba trục rất quan trọng cho sự hình thành cơ thể: trục trước-sau (anteroposterior), trục lưng-bụng (doroventral axis) và trục trái-phải (right-left axis). 2. Sự hình thành phôi vị ở Lưỡng cư. Sự hình thành phôi vị của Lưỡng cư là một lĩnh vực vừa cũ nhất vừa mới nhất của phôi sinh học thực nghiệm. Mặc dù sự tạo phôi vị ở Lưỡng cư đã được nghiên cứu rộng rãi trong nhiều thế kỉ nhưng các cơ chế của chúng chỉ mới được phát hiện trong thập kỉ qua. Ở Lưỡng cư trứng có đối xứng phóng xạ theo trục động-thực vật. Sau khi tinh trùng xâm nhập vào trứng, phần tế bào chất phía ngoài 9ngoại chất) xoay 300 về điểm tinh trùng xâm nhập (so với phần nội chất). Một vùng ở bán cầu động vật của trứng trước đây bị che phủ bởi lớp ngoại chất có sắc tố đậm nay được lộ ra. Lớp tế bào chất phía bên dưới của vùng này có các hạt sắc tố đen hòa tan nên có màu xám. Vì vậy vùng này được gọi là liềm xám. Liềm xám đáng dấu mặt lưng tương lai của phôi. Phôi ếch ở giai đoạn trước phôi vị là một khối cầu rỗng có khoảng 104 tế bào với xoang phôi bên trong nằm chệch về phía cực động vật. Các tế bào ở vùng cực động vật (vùng lưng) nhỏ trong khi các tế bào ở vùng cực thực vật (vùng bụng) lớn hơn. Phôi nang củ Lưỡng cư được chia thành 3 vùng chính: (1) vùng lưng tạo thành nhiều lớp tế bào trong nóc xoang phôi; (2) vùng bụng gồm các phôi bào lớn ở cực thực vật nằm dưới xoang phôi và (3) vùng giáp ranh nằm ở giữa, phân cách với vùng thực vật bởi liềm xám. Sự phôi vị hóa của ếch khởi đầu từ vùng liềm xám, ngay phía dưới xích đạo nơi bán cầu động vật và thực vật gặp nhau. Dấu hiệu bên ngoài đầu tiên của sự phôi vị hóa là sự hình thành môi lưng của phôi khẩu. Tại đây các tế bào lõm vào tạo thành phôi khẩu có dạng khe hẹp. Những tế bào này thay đổi hình dạmg một cách đột ngột. Phần thân chính của mỗi tế bào hướng về phía trong phôi, phần còn lại vẫn gắn vào mặt ngoài qua một cổ thon. Các tế bào này được gọi là tế bào cổ chai. Khi quá trình phôi vị hóa tiếp diễn, các tế bào cổ chai tiếp tục lõm vào tạo ra các môi bên và cuối cùng là môi bụng của phôi khẩu. Khi ruột nguyên thủy dài ra, các tế bào cổ chai tiếp tục di chuyển vào trong và chúng dàn trải ra tạo thành một vùng lớn ở ngoại vi của ruột. Các tế bào cổ chai di nhập vào các lớp sâu hơn, ở đó chúng tạo thành dây sống và trung bì thân. Các tế bào nội bì được bào quanh bởi phôi khẩu tạo thành nút noãn hoàng. Giai đoạn tiếp theo của sự tạo phôi vị là sự di cư của các tế bào vùng ranh về phía môi phôi khẩu. Các tế bào này sau đó sẽ cuộn vào và di chuyển dọc theo mặt trong của lớp ngoại bì. Những tế bào tạo thành môi phôi khẩu thường xuyên thay đổi. Những tế bào đầu tiên tạo thành môi lưng là các tế bào nội bì lõm vào tạo thành mép trước của ruột. Khi các tế bào này đi vào phía trong phôi, môi phôi khẩu bao gồm các tế bào là tiền thân của trung bì đầu. Các tế bào tiếp theo cuộn vào trên môi lưng của phôi được gọi là các tế bào trung bì dây sống. Khi các tế bào đi vào bên trong phôi, xoang phôi sẽ hẹp dần và dịch chuyển sang vị trí đối diện với môi lưng. Do sự chuyển động của các tế bào nội bì và trung bì bên trong, các tế bào ngoại bì sẽ lan phủ và bao lấy toàn bộ phôi. 3. Sự hình thành phôi vị ở gà: Lúc trứng được đẻ ra, phôi bì có khoảng 20.000 tế bào. Lúc này phần lớn các tế bào của vùng sáng vẫn ở lại trên bề mặt, tạo thành lá trên, trong khi một số tế bào khác tách ra và di cư vào xoang dưới mầm tạo thành lá dưới sơ cấp, gồm nhiều cụm tế bào, mỗi cụm có từ 5 đến 20 tế bào. Ngay sau đó một tấm tế bào từ mép sau của phôi bì di cư về phía trước nối với lá dưới sơ cấp để tạo thành lá dưới thứ cấp. Hai lá trên và dưới nối với nhau ở mép của vùng mờ và khoảng giữa hai lá tạo thành xoang phôi. Phôi gà bắt nguồn hoàn toàn từ lá trên. Các tế bào lá dưới không tham gia cấu tạo phôi mà chỉ tạo thành các màng bên ngoài, đặc biệt là túi noãn hoàng và cuống nối khối noãn hoàng với ống tiêu hóa. Cả 3 lớp phôi bì cùng với một số màng ngoài phôi được thành lập từ các tế bào lá trên. Đặc điểm cấu trúc chính của sự thành lập phôi vị ở gà là dải nguyên thủy. Dải này lúc đầu trông như một phần dày lên của lá trên ở vùng sau của phôi, ngay phía trước liềm Koller. Phần dày lên này là do sự di nhập của các tế bào nội bì tương lai từ lá trên đi vào xoang phôi và do sự di cư của các tế bào vùng bên của lá trên phía sau về hướng trung tâm. Khi các tế bào này đi vào dãi nguyên thủy, dải kéo dài ra về hướng vùng đầu tương ali. Đồng thời, các tế bào là dưới từ mép sau của phôi bì tiếp tiếp tục di cư về phía trước. Dải nguyên thủy xác định các trục của phôi. Nó kéo dài từ sau đến trước, các tế bào di cư đi vào vùng bụng từ vùng lưng và nó chia phôi thành hai phần trái-phải. Những thành phần nằm gần dải nguyên thủy sẽ trở thành các cấu trúc trung tâm, trong khi những thành phần nằm xa hơn sẽ trở thành các cấu trúc bên. Khi các tế bào hội nhập lại để tạo dải nguyên thủy, bên trong dải có một phần bị lõm vào tạo thành rãnh nguyên thủy, là cửa ngõ cho các tế bào di cư đi qua để vào xoang phôi. Ở tận cùng phía trước của dải nguyên thủy có một vùng dày lên gọi là hạch Hensen. Ở giữa hạch này có một chỗ lõmhình phểu gọi là hố nguyên thủy, qua đó các tế bào có thể đi vào xoang phôi. Ngay khi dải nguyên thủy được thành lập, các tế bào lá trên bắt đầu di cư đi qua nó vào trong xoang phôi. Dải nguyên thủy có các đám tế bào thay đổi liên tục. Các tế bào di cư đi qua hạch Hensen xuống xoang phôi. Những tế bào di chuyển về phía trước sẽ tạo thành ruột trước, trung bì vùng đầu và dây sống; những tế bào di chuyển về phía sau sẽ tạo ra các mô trung bì và nội bì. Khác với ếch, các tế bào bên trong phôi gà di chuyển từng tế bào sau khi sau khi chuyển dạng từ biểu mô thành trung mô. Tại hạch Hensen và dải nguyên thủy, sự phá vở lớp màng nền và phóng thích các tế bào vào xoang phôi là do một loại protein gọi là yếu tố phân tán do các tế bào tiết ra khi chúng đi vào dải nguyên thủy. Yếu tố này có thể biến đổi tấm biểu mô thành các tế bào trung mô theo nhiều cách. 4. Sự hình thành phôi vị ở thú. 4.1. Những biến đổi để phát triển trong một cơ thể khác. Phôi thú nhận chất dinh dưỡng trực tiếp từ mẹ mà không dựa vào noãn hoàng dự trữ. Sự thích nghi này đòi hỏi sự cấu trúc lại các cơ quan của mẹ (chẳng hạn sự nở rộng của ống dẫn trứng tạo thành tử cung) cũng như sự phát triển của một cơ quan trong bào thai cho phép hấp thu chất dinh dưỡng từ mẹ. Cơ quan này là màng đệm, bắt nguồn chủ yếu từ các tế bào dưỡng bào, cùng với sự trợ giúp của các tế bào trung bì bắt nguồn từ khối tế bào bên trong. Màng đệm tạo thành nhau thai của phôi và kích thích các tế bào của tử cung tạo thành phần nhau thai của mẹ là màng rụng. Màng rụng rất giàu mạch máu sẽ cung cấp chất dinh dưỡng và ôxi cho phôi. Nguồn gốc của các mô phôi trong giai đoạn phát triển sớm của thú được tóm tắt như sau: Khối tế bào bên trong tách ra làm 2 lớp: lá dưới và lá trên. Các tế bào lá dưới tạo thành nội bì ngoài phôi, từ đó thành lập túi noãn hoàng. Lá trên được tách ra bởi một khe nhỏ tạo thành túi ối bên trong chứa đầy dịch ối giúp phôi không bị mất nước và lá trên phôi có tất cả các tế bào tạo thành mô phôi. Sự hình thành phôi vị bắt đầu từ phía sau của phôi, tại đây có hạch Hensen. Giống như ở gà, nội bì và trung bì của thú di cư qua một dải nguyên thủy. Những tế bào di cư qua hạch sẽ hội nhập vào nội bì của ruột nguyên thủy tạo thành dây cột sống. Ở giai đoạn lá trên, các tế bào không tách biệt nhau. Những tế bào di cư giữa lớp lá dưới và lá trên được bao bởi acid hyaluronic do chúng tổng hợp ra khi rời khỏi dải nguyên thủy. Sự thay thế các tế bào lá dưới bởi các tế bào nội bì tương lai xảy ra vào ngày 14-15 của thai kì, trong khi sự di cư của các tế bào tạo thành trung bì chỉ bắt đầu từ ngày 16. 4.2. Sự thành lập các màng ngoài phôi. Ở thú, các tế bào ngoài phôi tạo ra các mô riêng biệt cho phép bào thai sống được bên trong tử cung của mẹ. Lúc đầu các dưỡng bào của chuột và người phân chia bình thường như phần lớn các tế bào khác trong cơ thể tạo ra một lớp dưỡng bào tế bào, về sau các tế bào chỉ phân chia nhân nhưng tế bào chất không phân chia, tạo thành dưỡng bào hợp bào. Các dưỡng bào tế bào dính với niêm mạc tử cung qua một loạt phân tử kết dính. Hơn nữa các tế bào này còn có các enzim thủy phân protein cho phép chúng đi vào thành tử cung, sửa đổi lại các mạch máu tử cung để cho máu mẹ và bào thai thông thương nhau. Các dưỡng bào hợp bào tiêu hóa các mô tử cung, ăn sâu vào thành tử cung. Ngay sau đó, các mô trung bì phôi phát triển ra phía ngoài. Trung bì ngoài phôi nối với các dưỡng bào tạo thành các mạch máu mang các chất dinh dưỡng từ mẹ đến phôi. Cuống hẹp nối giữa trung bì ngoài phôi với dưỡng bào gọi là dây rốn. Cơ quan ngoài phôi phát triển đầy đủ, bao gồm mô dưỡng bào và trung bì có mạch máu, được gọi là màng đệm. Màng này hợp nhất với thành tử cung tạo thành nhau thai. Như vậy nhau thai có có thành phần của mẹ (niêm mạc tử cung) và thành phần của bào thai (màng đệm). CHƯƠNG 4 SỰ HÌNH THÀNH PHÔI THẦN KINH VÀ PHÁT SINH CƠ QUAN Từ 3 lớp phôi bì đã hình thành nên các cơ quan trong cơ thể sinh vật. Một phần của ngoại bì vùng lưng được biệt óa thành tế bào thần kinh. Vùng này của phôi được gọi là tâm thần kinh. Quá trình hình thành phôi thần kinh sẽ tạo ra ống thần kinh và phôi ở giai đoạn này được gọi là phôi thần kinh. Ống thần kinh sẽ tạo thành não và tủy sống. Những thành phần chính có nguồn gốc từ các tế bào mầm ngoại bì: 1. Sự hình thành ống thần kinh. Có 2 phương thức chính trong sự thành lập ống thần kinh. Trong sự hình thành phôi thần kinh sơ cấp, các tế bào bao quanh ống thần kinh sẽ điểu khiển các tế bào của tấm thần kinh tăng sinh, cuộn lại thành một ống rông. Trong sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp, ống thần kinh được thành lập từ một tế bào đặc, sau đó hình thành một ống rỗng bên trong. Hai phương thức thành lập phôi thần kinh khác nhau tùy theo lớp động vật. Ở chim, phần trước của ống thần kinh được thành lập theo phương thức sơ cấp, trong khi phần sau đến cặp thể tiết thứ 27 được hình thành theo phương thức thứ cấp. 1.1. Sự hình thành phôi thần kinh sơ cấp. Trong quá trình thành lập phôi thần kinh sơ cấp ở gà và ếch, ngoại bào nguyên thủy được chia thành ba nhóm tế bào: (1) các tế bào nằm bên trong ống thần kinh sẽ tạo thành não bộ và tủy sống, (2) các tế bào nằm ở bên ngoài biểu bì của da và (3) các tế bào của mào thần kinh, được tạo thành trong vùng giữa ống thần kinh và biểu bì, sau đó di cư đến những nơi khác. Chúng tạo ra các tế bào thần kinh ngoại biên, thần kinh đệm, các tế bào sắc tố của da và nhiều loại tế bào khác. Quá trình thành lập phôi thần kinh sơ cấp ở Lưỡng cư, chim và thú đều tương tự nhau. Khi tấm thần kinh vừa mới được tạo thành, hai mép của chúng dày lên và di chuyển về phía trên tạo thành các nếp thần kinh, trong khi ở trung tâm của tấm thần kinh xuất hiện một rãnh thần kinh hình chữ U, phân chia hai phía trái-phải tương lai của phôi. Hai nếp thần kinh ở 2 bên di chuyển từ phía ngoài vào trong, cuối cùng hợp nhất tạo thành ống thần kinh nằm bên dưới lớp ngoại bì. Các tế bào của ống thần kinh ở vùng ngoài cùng phía lưng trở thành các tế bào của mào thần kinh. Sự hình thành phôi thần kinh ở những vùng khác nhau trên cơ thể xảy ra theo nhiều cách khác nhau. Mỗi vùng đầu, thân, và đuôi hình thành ống thần kinh theo phương thức phản ánh mối quan hệ cảm ứng giữa nội bì hầu, tấm trước dây sống, và dây sống với lớp ngoại bì nằm phía trên chúng. Vùng đầu và vùng thân đều hình thành phôi thần kinh theo phương thức sơ cấp và quá trình này có thể chia thành 4 giai đoạn: (1) thành lập tấm thần kinh, (2) tạo hình của tấm thần kinh, (3) sự uốn cong của tấm thần kinh tạo thành rãnh thần kinh, (4) sự đóng kín của rãnh thần kinh để tạo thành ống thần kinh. a. Sự thành lập và tạo hình của ống thần kinh. Quá trình thành lập phôi thần kinh bắt đầu khi trung bì lưng nằm phía dưới (và nội bì hầu trong vùng cổ) phát tín hiệu làm cho các tế bào ngoại bì phía trên kéo dài ra thành các tế bào tấm thần kinh hình trụ. Có khoảng 50% tế bào của ngoại bì trở thành tế bào của tấm thần kinh được tạo ra do chuyển động bên trong của vùng biểu bì và tấm thần kinh. Tấm thần kinh kéo dài ra dọc theo trục trước – sau, hẹp lại và uốn cong tạo thành ống. Ở Lưỡng cư, chim và thú, sự kéo dài và hẹp lại của tấm thần kinh là do sự hội tụ của nhiều lớp tế bào thành một ít lớp, đồng thời sự phân chia tế bào xảy ra chủ yếu theo hướng sau. Thậm chí những sự kiện này cũng xảy ra ngay cả khi mô đã bị cô lập. Nếu tấm thần kinh bị tách ra, các tế bào của chúng hội tụ lại và lan rộng ra thành một tấm mỏng nhưng không cuộn lại thành ống thần kinh. Tuy nhiên nếu vùng có chứa cả biểu bì tương lai và tấm thần kinh được cô lập, nó sẽ tạo thành ống thần kinh nhỏ khi nuôi cấy. b. Sự uốn cong tấm thần kinh. Sự uốn cong của tấm thần kinh nhờ sự thành lập các vùng khớp nơi ống thần kinh tiếp xúc với các mô xung quanh. tại vùng này, các tế bào biểu bì bám chặt vào mép bên của tấm thần kinh và kéo chúng về phía đường giữa. Ở chim và thú, các tế bào ở đường giữa được gọi là các tế bào MHP (media hinge point cell) bắt nguồn từ phần của tấm thần kinh ngay trước hạch Hensen và từ đường giữa phía trước hạch. Các tế bào MHP bám sâu vào dây sống bên dưới chúng và tạo thành một rãnh ở đường giữa lưng. Dây sống làm cho các tế bào MHP giảm chiều cao và trở thành dạnh hình chữ V. Ngay sau đó hai vùng khớp khác tạo thành rãnh gần nơi tiếp giáp giữa tấm thần kinh với phần còn lại của ngoại bì. Những vùng này được gọi là DLHP (dorsolateral hinge point), chúng cũng ăn sâu vào ngoại bì của nếp thần kinh. c. Sự đóng kín của ống thần kinh. Ống thần kinh được đóng kín lại khi 2 nếp thần kinh di chuyển từ bên ngoài vào giữa đường lưng, dính chặt vào nhau và hợp nhất. Sự đóng kín của ống thần kinh không xảy ra đồng thời trên toàn bộ ngoại bì. Điều này có thể thấy rõ nhất ở những động vật có xương sống như chim và thú vì trục cơ thể của chúng được kéo dài ra trước khi thành lập phôi thần kinh. Ở vùng đầu sự thành lập phôi thần kinh đã gần hoàn tất trong khi vùng đuôi vẫn còn đang ở giai đoạn phôi vị hóa. Sự phân vùng của ống thần kinh cũng là kết quả của sự thay đổi hình dạng ống. Trong vùng đầu, thành ống rộng và dày. Tại đây có một loạt sự co và phình đã tạo thành các não thất. Ngược lại, ở vùng đuôi ống thần kinh vẫn được duy trì là một ống đơn giản. Hai vùng tận cùng của ống thần kinh thông ra ngoài được gọi là miệng thần kinh trước và sau. Ở thú, sự khép kín của phôi thần kinh khởi đầu từ nhiều vị trí khác nhau dọc theo trực trức sau. Ở người, sự khép kín của ống thần kinh là do sự tác động qua lại giữa các yếu tố di truyền và môi trường. Các gen Pax3, sonic hedgehog, openbrain cũng như các yếu tố dinh dưỡng cholesterol, acid folic có vai trò rất quan trọng trong sự hình thành ống thần kinh. Ống thần kinh được thành lập có hình trụ, tách biệt khỏi lớp ngoại bì. Lúc đầu trong các tế bào sẽ thành lập ống thần kinh, phân tử E-cadherin được tổng hợo rất nhiều nhưng khi ống thần kinh được thành lập, sự tổng hợp phân tử này sẽ ngừng lại. Thay vào đó là sự tổng hợp N-cadherin và N-CAM, làm cho ống thần kinh và lớp ngoại bì bế mặt không còn dính với nhau. 1.2. Sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp. Sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp do sự tạo thành bó tủy và sau đó là sự rỗng bên trong bó này tạo thành ống thần kinh. Ở ếch và gà, sự thành lập phôi thần kinh thứ cấp thường thấy trong ống thần kinh của các đốt sống thắt lưng và đuôi. Cả hai trường hợp đều được xem là sự tiềp nối của quá trình tạo phôi vị. Ở ếch, thay vì cuộn vào bên trong phôi, cáctế bào của môi lưng tăng trưởng về phía bụng. Vùng đang tăng trưởng ở đỉnh môi được gọi là khớp thần kinh dây sống có chứa các tiền tố cho phần sau cùng của tấm thần kinh và phần sau của dây sống. Sự tăng trưởng của vùng này sẽ làm biến đổi phôi vị từ hình cầu có đường kính khoảng 1,2 mm thành dạng nòng nọc dài khoảng 9 mm. Các tế bào lót trong miệng phôi tạo thành ống thần kinh ruột. Phần ở đầu gần hợp nhất với hậu môn trong khi phần ở đầu xa trở thành xoang của ống thần kinh. 2. Sự biệt hóa của ống thần kinh. Sự biệt hóa của ống thần kinh thành các vùng khác nhau của hệ thần kinh trung ương thường xảy rađồng thời theo 3 mức độ khác nhau. Ở mức giải phẫu, ống thần kinh và xoang của chúng phình ra và co lại tạo thành các buồng não và tủy sống. Ở mức mô học, các đám tế bào trong thành ống thần kinhtự sắp xếp lại tạo thành các vùng chức năng khác nhau của não và tủy. Cuối cùng ở mức tế bào, các tế bào biểu mô thấn kinh tự biệt hóa thành các loại tế bào thần kinh và các tế bào thần kinh giao trong cơ thể. 2.1. Sự biệt hóa theo trục trứơc-sau: Lúc mới thành lập, ống thần kinh có dạng là một ống thẳng. Về sau, phần phía trước của ống có sự biến đổi. Ở vùng này, ống thần kinh phình ra thành 3 túi: não trước nguyên thủy, não giữa và não sau nguyên thủy. Khi phần sau của ống thần kinh khép kín, các túi thị giác phát triển sang bên từ mỗi phía của não trước. Não trước nguyên thủy lại được chia thành hai phần là não trước và não trung gian. Về sau não trước trở thành hai bán cầu đại não còn não trung gian sẽ tạo thành đồi thị và vùng dưới đồi tiếp nhận các tín hiệu thần kinh từ võng mạc. Não sau nguyên thủy được chia thành não sau và não cuối. Não sau trở thành tiểu não có vai trò điều phối cử động, tư thế và cân bằng. Não cuối trở thành hành tủy là trung tâm điều hòa các hoạt động của hệ hô hấp, tiêu hóa và tim mạch. Xoang bên trong não trở thành các não thất có chứa dịch não tủy. Các phần của não bộ và dẫn xuất của chúng ở cơ thể trưởng thành được trình bày trong hình sau: 2.2. Sự biệt hóa theo trục lưng - bụng. Ống thần kinh được phân cực theo trục lưng-bụng. Chẳng hạn ở tủy sống vùng lưng là nơi các tế bào thần kinh tủy nhận thông tin di truyền vào từ các tế bào thần kinh cảm giác, trong khi vùng bụng là nơi có các tế bào thần kinh vận động. Ở giữa là một số lớn các tế bào thần kinh trung gian. 3. Sự phát triển của giác quan. Cơ quan cản giác chính của đầu phát triển từ sự tương tác giữa ống thần kinh với một loạt biều bì gọi là tấm ngoại bì sọ. Phần phía trước của tâm ngoại bì sọ là hai tấm khứu giác sẽ tạo thành các hạch của dây thần kinh khứu giác. Tương tự, tấm thính giác lõm vào tạo thành mê lộ của tai trong. 4. Sự phát sinh cơ quan. Ngoại bì tạo thành các loại mô khác nhau, nội bì tạo thành lớp màng lót bên trong ống tiêu hóa và ống hô hấp cùng các cơ quan phụ. Trung bì tạo ra tất cả các cơ quan nằm giữa lớp ngoại bì và nội bì. Các vùng của trung bì và các cơ quan được tạo thành từ chúng: CHƯƠNG 5 SỰ PHÁT TRIỂN HẬU PHÔI Thời kì phát triển hậu phôi bắt đầu từ sau khi con non được nở ra từ trứng hoặc được sinh ra từ mẹ, kéo dài đến lúc trưởng thành, thành thực rồi trải qua quá trình già. Sự phát triển cá thể chấm dứt bằng cái chết của sinh vật. 1. Sự biến thái ở Lưỡng cư. a. Những biến đổi về hình thái. Ở Lưỡng cư, sự biến thái thường liên quan đến những biến đổi để chuẩn bị cho một sinh vật ở nước trở thành một sinh vật ở cạn. Ở Lưỡng thê có đuôi những biến đổi này bảo gồm sự tái hấp thu vây đuôi, sự tiêu biến mang ngoài và những biến đổi trong cấu trúc da. Ở Lưỡng cư không đuôi, phần lớn các cơ quan đều có sự biến đổi: mất mang trong, tiêu biến đuôi; phát triển các chi và các tuyến dưới da; hộp sọ bằng sụn được thay thế bằng xương; phổi rộng ra, tai giữa phát triển; răng sừng tiêu biến, cơ lưỡi phát triển, ruột ngắn lại (do chuyển từ kiểu ăn cỏ sang ăn thịt). Cùng với việc thay đổi nơi cư trú và phương thức dinh dưỡng, hệ thần kinh và giác quan cũng biến đổi. Một kết quả thấy rõ nhất là sự di chuyển của mắt từ vị trí hai bên về phía trước. b. Những biến đổi về sinh hóa. Ở nòng nọc, sắc tố chính của võng mạc là porphyropsin. Khi biến thái, sắc tố này trở thành rhodopsin. Hemoglobin của nòng nọc được biến đổi thành hemoglobin trưởng thành, gắn oxi chậm hơn và nhả oxi nhanh hơn. Các emzim của gan cũng thay đổi, liên quan đến việc thay đổi nơi cư trú. Nòng nọc bài tiết ammonia trong khi ếch trưởng thành bài tiết urea. Những thay đổi do biến thái trong quá trình phát triển của ếch được tạo ra bởi các hocmon thyroxin và triiodithyronine của tuyến giáp. 2. Sự già và chết Sự phát triển hiểu theo nghĩa sinh học không dừng lại ở thời điểm sinh vật thành thục sinh dục mà chúng còn tiếp tục biến đổi, phát triển cho đến khi chết tự nhiên. - Thuật ngữ già dùng để chỉ những biến đổi phức tạp theo thời gian, dẫn đến sự suy thoái của cơ thể trưởng thành và cuối cùng là sự chết. Ngày nay vấn đề lão hóa đã trở thành một lãnh vực chính của các nhà nghiên cứu. Khoa học và y học hiện đại đã có những thành tựu trong việc nâng cao khả năng bảo vệ cơ thể chống lại bệnh tật, nạn đói và các tác động phá hoại của môi trường. Càng ngày càng có nhiều người có tuổi thọ cao. - Những hiểu biết của chúng ta về các yếu tố ảnh hưởng đến sự lão hóa còn rất ít. Quá trình lão hóa dường như có liên quan đến sự chuyên hóa của tế bào đối với một hoặc một số chức năng. Những tế bào không chuyên hóa và tiếp tục phân chia sẽ lâu già hơn những tế bào mất khả năng phân chia. Tế bào ung thư là một ví dụ : chúng phân chia liên tục và trở nên bất tử. Vi khuẩn và một số động vật đơn bào khác không thể gọi là già vì các tế bào của chúng không bị phá hủy mà chỉ phân cắt thành hai tế bào trẻ hơn. Trong cơ thể của động vật đa bào, ở các mô như mô thần kinh và mô cơ các tế bào thường ngừng phân cắt khi cơ thể trưởng thành và chúng từ từ bị suy thoái trong khi ở các mô của gan và tụy tạng, các tế bào phân cắt liên tục nên sự lão hóa diễn ra rất chậm. Ngoài ra các động vật như rùa có thời gian tăng trưởng rất lâu nên dường như ít bị lão hóa so với chim và thú là những động vật mà sự tăng trưởng bị dừng ngay khi cơ thể trưởng thành. - Như vậy, rõ ràng là sự già và chết của một tế bào và của một cơ thể hoàn toàn khác nhau. Sự chết của tế bào là một phần của sự sống: như đã đề cập ở phần trước, sự chết của tế bào giữ một vai trò quan trọng trong sự phát triển phôi của động vật và sự chết của tế bào hồng cầu cũng như của tế bào biểu bì là hoàn toàn bình thường ở một động vật khỏe mạnh. Sự già của cơ thể không đơn giản là do các tế bào của chúng bị chết mà do sự suy thoái và chết của những tế bào không thể thay thế. - Ðiều gì làm cho các mô đã lão hóa không thể thay thế? Câu hỏi nầy vẫn chưa được giải đáp. Tuy nhiên, hiện nay cũng đã có một vài hiểu biết về các yếu tố ảnh hưởng đến sự lão hóa: - Khi một mô bị hư hỏng, mô liên kết sẽ thay thế bằng cách gia tăng số lượng các tế bào còn lại trong mô đó. Khi phần lớn các tế bào cùng loại của mô bị chết do thương tổn hoặc bệnh, các tế bào mới được tạo thành không đủ thay thế các tế bào bị mất. Hoạt động quá mức của những tế bào còn lại có thể làm cho chúng bị lão hóa. - Sự thay đổi cân bằng hormone có thể làm xáo trộn chức năng của một loại mô (có lẽ làm cho chúng thực hiện chức năng kém hiệu quả hơn). - Khi tế bào trở nên già hơn, chúng có xu hướng tích tụ một số chất thải do quá trình biến dưỡng tạo ra và những chất nầy có thể làm suy thoái tế bào. Ðồng thời các tế bào già cỗi cũng sản sinh các kháng độc tố ít hơn. - Mặc dù các yếu tố nầy thật sự có ảnh hưởng đến sự lão hóa nhưng tại sao những thay đổi này xảy ra thì hiện nay vẫn chưa có câu trả lời chính xác. Một số tác giả cho rằng các tế bào dinh dưỡng từ từ suy giảm chức năng và chết là do tác động của các chất phóng xạ trong môi trường. Một số khác lại cho rằng các đặc điểm của sự già được chương trình hóa trong gen ngay giai đoạn đầu của sự phát triển và các yếu tố của môi trường ngoài chỉ làm tăng hoặc giảm tốc độ của quá trình già. Một số tác giả lại giải thích theo cả hai hướng: sự già là sự kết thúc một chương trình phát triển do một sự sai lầm trong việc sửa chữa các đột biến soma. Tốc độ lão hóa khác nhau giữa các loài phản ánh sự khác biệt di truyền về khả năng sửa chữa các đột biến và sản xuất các kháng độc tố. - Tuy nhiên chưa giả thuyết nào giải thích thỏa đáng và vấn đề này vẫn còn là một đề tài hấp dẫn trong sinh học phân tử.  KẾT LUẬN Tóm lại sự phát triển phôi của lưỡng cư, chim, thú cũng như các sinh vật khác có thể tóm tắc lại như sau Ngay sau khi thụ tinh, hợp tử trải qua một loạt nguyên phân cực nhanh gọi là sự phân cắt. Kết quả là sự thành lập phôi nang. Sau đó tốc độ nguyên phân giảm dần, các phôi bào trải qua hàng loạt chuyển động trong phôi nang bằng cách thay đổi vị trí của chúng với các tế bào khác. Quá trình này gọi là sự phôi vị hóa, tạo nên 3 lớp phôi bì. Các tế bào của 3 lớp phôi bì tại tiếp tục tương tác với nhau và sắp xếp lại tạo thành các cơ quan. Quá trình này gọi là sự phát sinh cơ quan. Trong quá trình này các tế bào có sự biệt hóa và sự tạo hình để có được các chức năng sinh lý chuyên biệt. Sau khi được sinh ra, những biến đổi trong quá trình phát triển vẫn tiếp tục trong suốt giai đoạn tăng trưởng từ cơ thể còn non đến khi trưởng thành. Trong quá trình phát triển, một phần tế bào chất của trứng sẽ tạo thành các tế bào mầm sinh dục, tất cả các tế bào khác của cơ thể được gọi là tế bào sinh dưỡng. Các tế bào mầm sinh dục di chuyển đến tuyến sinh dục. Tại đây chúng tạo ra các giao tử qua quá trình phát sinh giao tử. Khi cơ thể trưởng thành, các giao tử có thể được phóng thích và trải qua sự thụ tinh để tạo ra một thế hệ mới. Các bước cụ thể : 1.Quá trình phát sinh giao tử và thụ tinh 2. Tiến hành phân cắt 3. Sự hình thành phôi vị 4. Sự hình thành phôi thần kinh và phát triển cơ quan TÀI LIỆU THAM KHẢO Ngô Đắc Chứng, 2007 Giáo Trình sinh sản và phát triển cá thể động vật. NXBĐH Huế Nguyễn Quang Mai (chủ biên), 2004. Sinh lí học động vật và người. NXB KHKT. Võ Văn Phú, 2002. Giáo trình giải phẩu so sánh ĐVCXS. Huế. website: tailieu.vn