Tóm tắt Luận án Chi tảo hai roi phù du protoperidinium bergh 1881 trong vùng biển Việt Nam

Các bào tử tảo Hai roi trong trầm tích ở biển đã được nghiên cứu ở nhiều khu vực trên thế giới: ven bờ phía Mỹ (Wall và Dale 1968, Merten và cs. 2012), vùng Biển Bắc (Kawami và cs. 2009), Nhật Bản (Matsuoka 1985, 1987; Matsuoka và cs. 1982, 2003; Merten và cs. 2015), Úc và New Zealand (Baldwin 1987), Tasmania (Bolch và Hallegraeff 1990), Nam Triều Tiên (Li và cs. 2015), Trung Quốc (Wang và cs. 2004, Gu và cs. 2015), Nam Phi (Joce và cs. 2005), Ấn Độ (D’Silva và cs. 2011, 2013), Baltic (Nehring 1994, 1997). Các bào tử của Protoperidinium rất đa dạng về hình thái, việc sử dụng các bào tử trong phân loại các loài Protoperidinium phù du lần đầu tiên được đề xuất bởi Harland (1982), tác giả đã nhấn mạnh tầm quan trọng của các tấm xen, trong đó chủ yếu tương ứng với hình dạng lỗ mở “archeopyle” của nhiều loài Protoperidinium. Một số công trình nghiên cứu sau này kết hợp với phân tích sinh học phân tử, mối liên quan hình thái giữa bào tử và tế bào chuyển động của một số loài Protoperidinium ngày càng được sáng tỏ và nhiều loài mới được phát hiện (Yamaguchi và cs. 2011; Chomérat và Couté 2008; Kawami và Matsuoka 2009; Kawami và cs. 2009; Liu và cs. 2013; Matsuoka và Kawami 2013; Sarai và cs. 2013; Mertens và cs. 2012, 2013, 2015; Gu và cs. 2015; Liu và cs. 2015). Ở vùng biển Đông Nam Á, một số công trình nghiên cứu về phân bố bào tử tảo Hai roi trên bề mặt trầm tích cũng đã được thực hiện ở một số khu vực như: Thái Lan, phía đông Peninsular Malaysia, Brunei và Sabah, Phi-líp-pin và phía đông Inđônêxia (Lirdwitayaprasit 1999). 5 1.4. Nghiên cứu chi tảo Hai roi Protoperidinium Bergh 1881 ở Việt Nam 1.4.1. Nghiên cứu về phân loại học Công trình nghiên cứu về TVPD đầu tiên trong vùng biển Việt Nam được thực hiện bởi Rose (1926), 3 loài Peridinium đã được liệt kê trong thành phần loài TVPD, bao gồm Peridinium divergens Ehrenberg, P. globulus Stein và P. oceanicum Vanhöffen. Dawydoff (1936) cũng chỉ ghi nhận có mặt của chi Peridinium. Hoàng Quốc Trương (1961) đã tổng hợp sơ bộ các nghiên cứu về sinh vật phù du đã thực hiện trong vịnh Nha Trang được bắt đầu từ công trình của Rose (1926). Sau đó, Hoàng Quốc Trương (1963) đã khảo sát TVPD vịnh Nha Trang và đưa ra danh lục 14/15 loài Peridinium (=Protoperidinium). Shirota (1966) đã tiến hành nghiên cứu TVPD của miền nam Việt Nam, 13 loài Peridinium kèm theo hình vẽ nhưng chỉ ghi nhận kích thước mà không mô tả. Các khảo sát sự phân bố, mật độ và thành phần loài của TVPD ở vùng biển Việt Nam trong chương trình hợp tác nghiên cứu SEAFDEC, (Nguyen Tien Canh và Vu Minh Hao 2001) đã xác định được 508 đơn vị phân loại, 39 loài Peridinium (=Protoperidinium) đã được ghi nhận. Cũng trong chương trình hợp tác này, Boonyapiwat (2001) đã công bố danh sách 36 loài Protoperidinium. Tôn Thất Pháp và cs. (2001) đã đưa ra một khoá phân loại cho 30 loài và dưới loài Protoperidinium và 7 loài chưa xác định (sp) ở phá Tam Giang-Cầu Hai. Vào năm 2009, Tôn Thất Pháp và cs. đã mô tả và minh hoạ cho 30 loài Protoperidinium ở phá Tam Giang-Cầu Hai tỉnh Thừa Thiên Huế. Nhiều dự án, hợp tác quốc tế nghiên cứu về TVPD ở nhiều khu vực trong vùng biển Việt Nam đã được thực hiện như đề tài hợp tác Việt Nam-Phi-líp-pin (2007) khảo sát ở quần đảo Trường Sa; đề tài KC.09.03/06-10 ở vùng biển Ninh Thuận, Bình Thuận; dự án SAREC (2006), đề tài Việt-Đức (2009, 2010), đề tài CLIMEEViet (2009-2010), v.v.. nhưng chỉ một vài loài Protoperidinium phổ biến được ghi nhận trong danh sách thành phần TVPD (Nguyễn Thị Mai Anh và Hồ Văn Thệ 2001; Nguyễn Ngọc Lâm và cs. 2002, 2006; Đoàn Như Hải và Nguyễn Ngọc Lâm 2008; Hồ Văn Thệ và Nguyễn Ngọc Lâm 2005, 2006, 2009). 1.4.2. Nghiên cứu bào tử nghỉ của tảo Hai roi Ở Việt Nam, cho đến nay chỉ có một công trình duy nhất nghiên cứu về thành phần loài bào tử tảo Hai roi của Doan Nhu Hai và Nguyen Ngoc Lam (2002) từ các mẫu trầm tích trong vịnh Cam Ranh, danh sách của 25 dạng bào tử khác nhau đã được ghi nhận, trong đó có 5 dạng bào tử của Protoperidinium đã được ghi nhận và minh họa nhưng không mô tả. 6 CHƢƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Đối tƣợng nghiên cứu - Đối tượng nghiên cứu là các loài tảo Hai roi phù du của chi Protoperidinium Bergh 1881 ở vùng biển Việt Nam. - Bào tử của tảo Hai roi trong trầm tích và chú ý các bào tử của chi Protoperidinium. 2.2. Địa điểm và thời gian thu thập vật mẫu - Mẫu TVPD được sử dụng trong nghiên cứu được thu thập trong vùng biển Việt Nam từ các đề tài và dự án trong và ngoài nước đang được lưu trữ tại phòng Sinh vật phù du, Viện Hải dương học, và khoảng 100 mẫu được thu bổ sung từ vịnh Nha Trang, Bến Tre và Côn Đảo. - Các mẫu trầm tích được thu ở 3 khu vực ven bờ Nam Trung Bộ: vịnh Vũng Rô, Phú Yên (5 mẫu), đầm Nha Phu, Khánh Hoà (1 mẫu) và ven bờ Ninh Thuận (2 mẫu). 2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu 2.3.1. Phương pháp thu mẫu 2.3.1.1. Phương pháp thu mẫu thực vật phù du - Các mẫu định tính TVPD được kéo theo phương thẳng từ gần đáy lên tới tầng mặt bằng lưới thu sinh vật phù du có đường kính mắt lưới 20 µm và miệng lưới 30 cm. Các mẫu được cố định ngay bằng formal sao nồng độ sau cùng của mẫu khoảng 4%. - Các mẫu định lượng tế bào Protoperidinium được thu tại trạm cửa sông Cửa Bé, vào tháng 5/2012, bằng chai thu mẫu Niskin ở cả tầng mặt và tầng đáy, thu mỗi 2 giờ trong 24 giờ. Cố định mẫu bằng dung dịch lugol trung tính. 2.3.1.2. Phương pháp thu mẫu trầm tích - Các mẫu trầm tích được thu bằng phương pháp lặn có khí tài, dùng ống bằng nhựa PVC có đường kính 90 mm để thu 20-30 cm lớp mặt trầm tích. Các ống mẫu sau khi thu luôn được giữ cố định theo chiều thẳng đứng và bảo quản trong điều kiện tối và mát cho đến khi phân tích. 2.3.2. Phương pháp phân tích mẫu 2.3.2.1. Phân tích thành phần loài của chi Protoperidinium - Để kiểm tra hình thái chi tiết các tấm vỏ giáp, tế bào được nhuộm bằng Calcofluor White M2R (Fritz và Triemer 1985) và quan sát dưới kính hiển vi quang học (KHVQH) LEICA DMLB (Đức) kèm với thiết bị huỳnh. Dùng máy ảnh số Olympus DP-71 (Nhật Bản) để chụp ảnh. - Sử dụng KHVĐTQ để quan sát chi tiết các chạm trổ trên bề mặt vỏ. Mẫu được đặt trên màng polycacbon có đường kính lỗ 5µm, loại bỏ muối bằng nước cất và làm khô mẫu bằng cồn ở các nồng độ từ thấp lên cao: 10, 30, 50, 70, 90 %, và cuối cùng bằng cồn 99,99%. Mẫu được phủ vàng bằng thiết bị phủ E-1045 (Hitachi, Nhật Bản). 7 Các đế mang mẫu được quan sát bằng các KHVĐTQ khác nhau tại Phòng thí nghiệm Siêu cấu trúc, Khoa Virút, Viện Vệ sinh Dịch tễ Trung ương, Hà Nội; Trung tâm Sinh thái biển nhiệt đới Leibniz (ZMT, Đại học Bremen, Đức) và Trung tâm Kính hiển vi điện tử, Viện sinh học các thuỷ vực nội địa Papanin, Viện Hàn lâm Khoa học Nga. Thành phần loài được sắp xếp theo hệ thống phân chia chi Protoperidinium /chi phụ (subgenus) của Balech (1974). Các tài liệu chủ yếu dùng để định loại bao gồm: Abé (1927, 1936a, b, 1940, 1981), Schiller (1935, 1937), Wood (1954), Subrahmanian (1971), Taylor (1976), Balech (1971, 1988), Steidinger và Tangen (1997), Okolodkov (2008) và Hoppenrath và cs. (2009). Các thông tin về loài được cập nhật từ Gómez (2005, 2012) và Guiry (trong AlgaeBase, 2016). 2.3.2.2. Phân tích định lượng tế bào của chi Protoperidinium Số lượng tế bào Protoperidinium được đếm bằng phương pháp Utermöhl (1958). Các bước tiến hành được thực hiện theo mô tả, có sửa đổi, trong Larsen và Nguyen (2004). 2.3.2.3. Phân tích bào tử nghỉ Các bào tử được tách khỏi trầm tích theo phương pháp của Bolch (1997). Hình thái các bào tử cũng được quan sát dưới KHVQH, đặc biệt chú ý hình dạng lỗ mở, màu sắc và các chạm trổ trên mặt vỏ. Các tài liệu chủ yếu được dùng trong định loại các dạng bào tử bao gồm: Wall và Dale (1968), Matsuoka (1987), Bolch và Hallegraeff (1990), Kawami và Matsuoka (2009), Liu và cs. (2015) và Gu và cs. (2015). 2.3.3. Xử lý số liệu Phần mềm thống kê IBM SPSS Statistics Standard 20.0 được dùng để tính hệ số tương quan (r) Pearson (Pearson correlation). Hệ số tương quan r có giá trị từ -1 đến 1. Sử dụng chỉ số giống nhau Sorensen (S) để so sánh mức độ giống nhau về thành phần loài Protoperidinium giữa các vùng biển nghiên cứu theo công thức: Trong đó: - a là tổng số loài gặp ở vùng biển A; - b là tổng số loài gặp ở vùng biển B; - c là tổng số loài chung gặp ở cả vùng biển A và B. Giá trị của S dao động từ 0 đến 1. CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1. Thành phần loài tảo của chi Protoperidinium ở vùng biển Việt Nam 3.1.1. Danh mục thành phần loài tảo của chi Protoperidinium Tổng số có 86 taxa thuộc chi Protoperidinium được xác định trong vùng biển Việt Nam trong đó bao gồm 72 loài, 6 thứ, 3 dạng và 5 loài chưa định tên thuộc 3 chi phụ Minusculum (1 loài), Archaeperidinium (9 loài và 1 thứ) và Protoperidinium (62 loài, 5 thứ, 3 dạng và 5 loài chưa xác định tên) (Bảng 3.1). Chi phụ Minusculum lần đầu 8 tiên ghi nhận cho khu hệ TVPD biển Việt Nam và 1 loài mới ghi nhận cho châu Á- Thái Bình Dương (Protoperidinium anomaloplaxum). Trong số các taxa được xác định, có 1 loài mới cho khoa học là Protoperidinium larsenii L. Phan-Tan, L. Nguyen-Ngoc and H. Doan-Nhu 2016, 43 loài và dưới loài (4 thứ, 2 dạng) và 5 loài chưa xác định được ghi nhận mới cho khu hệ tảo Hai roi Việt Nam (Bảng 3.1). Tất cả taxa trong luận án đều được mô tả chi tiết và minh họa bằng các ảnh được chụp dưới KHVQH và KHVĐTQ. Trong 5 loài chưa xác định được tên, 2 loài có tấm 1’ và 2a tương ứng với kiểu ortho-penta và 1 loài kiểu ortho-quadra thuộc mục Oceanica, 1 loài có kiểu ortho- quadra thuộc mục Conica của nhóm Orthoperidinium; và 1 loài có kiểu para-hexa thuộc mục Paradivergentia của nhóm Metaperidinium. Ngoài ra, hình dạng lỗ vỏ dưới “hypothecal pore” ở tấm dưới rãnh ngang thứ nhất (1’”) đã được ghi nhận và mô tả chi tiết ở 11 loài, trong đó 6 loài và dưới loài mới ghi nhận có lỗ vỏ dưới bao gồm: Protoperidinium gibberum, P. inclinatum, P. inflatiforme, P. nipponicum, P. solidicorne var. makronyx và Protoperidinium sp. 5 (para-hexa) và 5 loài còn lại đã biết có lỗ vỏ dưới bao gồm: P. longipes, P. ovum, P. pellucidum, P. schilleri và P. solidicorne. Bảng 3.1. Thành phần loài của chi Protoperidinium ở vùng biển Việt Nam. TT Tên loài TT Tên loài 1 *Protoperidinium anomaloplaxum (Bal. 1964) Balech 1974 44 *P. symmetricum (Halim 1967) Balech 1974 2 *P. abei (Paulsen 1930) Balech 1974 45 *P. thulesense (Balech 1958) Balech 1973 3 *P. abei var. rotundata (Abé 1936) Taylor 1976 46 *P. tohrui (Abe 1981) Balech 1994 4 *P. cf. planiceps (Abé 1981) Balech 1988 47 *Protoperidinium sp. 4 (ortho-quadra) 5 *P. compressum (Abé 1927) Balech 1974 48 *P. balechii (Akselman 1972) Balech 1988 6 *P. excentricum (Paulsen 1907) Balech 1974 49 *P. humile (Schiller 1937) Balech 1974 7 *P. latum Paulsen 1908 50 *P. nudum (Meunier 1919) Balech 1974 8 *P. nux (Schiller 1937) Balech 1974 51 *P. punctulatum (Paulsen 1907) Balech 1974 9 *P. stellatum (D. Wall 1968) Balech 1994 52 *P. angusticollum Abe 1981 10 *P. thorianum (Paulsen 1905) Balech 1973 53 *P. latispinum (Mangin 1926) Balech 1974 11 *P. ventricum (Abé 1927) Balech 1974 54 *P. quarnerense (Schröder 1900) Balech 1974 12 *P. claudicans (Paulsen 1907) Balech 1974 55 *P. steinii (Jørgensen 1899) Balech 1974 13 *P. depressum (Bailey 1854) Balech 1974 56 *P. yonedai (Abé 1981) Balech 1994 14 *P. depressum var. claudicanoides (Graham 1942) Taylor 1976 57 *P. globiferum (Abé 1981) Balech 1994 15 *P. larsenii L. Phan-Tan, L. Nguyen-Ngoc, & H. Doan-Nhu 2016 58 *P. globulus (Stein 1883) Balech 1974 16 *P. murrayi (Kofoid 1907) Hernández-Becerril 1991 59 *P. hamatum Balech 1979 17 *P. oceanicum (Vanhöffen 1897) Balech 1974 60 *P. majus (P.-A. Dangeard 1927) Balech 1974 18 *P. oceanicum (Vanhöffen 1897) var. typica Bhöm 1936 61 *P. simulum (Paulsen 1931) Balech 1974 29 *P. oceanicum f. bisintercalares Graham 1942 62 *P. sphaericum (Murray & Whitting 1899) Balech 1974 20 *P. oceanicum var. tenellum Graham 1942 63 *P. sphaeroides ( Dangeard 1927) Balech 1974 21 *P. paraoblongum Sarai, Yamaguchi, Kawami & Matsuoka 2013 64 *P. acutipes (P.-A. Dangeard 1927) Balech 1974 22 *P. quadrioblongum Sarai,Yamaguchi, Kawami & Matsuoka 2013 65 *P. brochii (Kofoid &Swezy 1921) Balech 1974 23 *P. venustum (Matzenauer 1933) Balech 1974 66 *P. claudum Balech 1994 9 TT Tên loài TT Tên loài 24 *P. venustum var. facetum Balech 1988 67 *P. crassipes (Kofoid 1907) Balech 1974 25 *Protoperidinium sp. 1 (ortho-penta) 68 *P. curtipes f. asymmetricum Matzenauer1933 26 *Protoperidinium sp. 2 (ortho-quadra) 69 *P. divergens (Ehrenberg 1841) Balech 1974 27 *Protoperidinium sp. 3 (ortho-penta) 70 *P. elegans (Cleve 1900) Balech 1974 28 *P. achromaticum (Levander 1902) Balech 1974 71 *P. fatulipes (Kofoid 1907) Balech 1974 29 *P. biconicum (P.-A. Dangeard 1927) Balech 1974 72 *P. grahamii (Sournia1973 ) Balech 1994 30 *P. conicum (Gran 1900) Balech 1974 73 *P. grande (Kofoid 1907) Balech 1974 31 *P. conicum f. asamushii Abe 1927 74 *P. remotum (Karsten 1907) Balech 1974 32 *P. decollatum (Balech 1971) Balech 1974 75 *P. subcrassipes Balech 1988 33 *P. divaricatum (Meunier 1919) Balech 1988 76 *P. inflatiforme (Bohm 1936) Balech 1974 34 *P. expansum Abé 1981 77 *P. solidicorne (Mangin 1926) Balech 1974 35 *P. laciniosum Balech 1994 78 *P. solidicorne var. makronyx Schiller 1929 36 *P. latissimum (Kofoid 1907) Balech 1974 79 *Protoperidinium sp. 5 (para-hexa) 37 *P. leonis (Pavillard 1916) Balech 1974 80 *P. gibberum (Abé 1981) Balech 1994 38 *P. obtusum (Karsten 1906) Parke & Dodge 1976 81 *P. inclinatum (Balech 1964) Balech 1974 39 *P. pentagonum (Gran 1902) Balech 1974 82 *P. longipes Balech 1974 40 *P. persicum Schiller 1937 83 *P. nipponicum (Abe 1927) Balech 1974 41 *P. rhombiforme (Abé 1981) Balech 1994 84 *P. ovum (Schiller 1911) Balech 1974 42 *P. sinuosum Lemmermann 1905 85 *P. pellucidum Bergh 1881 43 *P. subinerme (Paulsen 1904) Loeblich III 1970 86 *P. schilleri (Paulsen 1931) Balech 1974 Ghi chú: * Các taxa ghi nhận mới cho khu hệ tảo hai roi Việt Nam Hình ảnh định loại một số loài Protoperidinium đại diện Chi phụ Minusculum (Lebour 1925) Balech 1974 P. anomaloplaxum (Balech 1964) Balech 1974 Hình 3.1a-i Tên đồng vật gốc: Peridinium anomaloplaxum Balech 1964. Tài liệu: Balech 1964: p. 28, pl. III (34-46); Balech 1988: p. 82, pl. 22, figs 9, 11-13; Jardim và Cardoso 2013: p. 634, Figs 1H-I. Protoperidinium anomaloplaxum: - a: tế bào ở mặt trái với nhân (n) ở lưng; - b và c: tấm 1’ hẹp, rãnh ngang lệch lên (mũi tên, hình b), một gai bên phải và màng trái rãnh dọc (đầu mũi tên), màng lỗ đỉnh (mũi tên, hình c); - d và e: các tấm xen; - f: các tấm vỏ trên; - g và h: hình dạng tấm 1’, 4’ và 6”; - i: mặt vỏ dạng lưới (mũi tên) và các lỗ (đầu mũi tên). Các hình a, d, e, g và h được chụp dưới KHVQH, hình b và i được chụp dưới KHVĐTQ và hình c và f được vẽ bằng công cụ đồ họa. Chi phụ Archaeperidinium (Jörgensen 1912) Balech 1974 P. abei (Paulsen 1931) Balech 1974 Hình 3.2a-e Tên đồng vật gốc: Peridinium abei Paulsen 1931. 10 Tên đồng vật: Peridinium biconicum Abé 1927, (không phải Peridinium biconicum P.-A. Dangeard 1927). Tài liệu: Paulsen 1931: p. 73; Schiller 1935:p.138, figs 136a-h; Abé 1927: p. 416, figs 34A-H; Abé 1936a: p. 667, figs 52-61; Wood 1954: p. 229, fig. 91; Subrahmanyan 1971: p. 25, pl. 9, figs 1-8; Balech 1974: p. 54; Taylor 1976: p. 137, pl. 33, figs 363, 366, pl. 45, figs 521a-c; Okolodkov 2008: p. 105, pl. 1, figs 9-12. Protoperidinium abei: - a: sừng trên và lỗ đỉnh, rãnh ngang lệch xuống (mũi tên), các gân dọc ở các tấm rãnh ngang (đầu mũi tên, như ở hình b và c) và rãnh dọc (S) hẹp; - b: gai dưới dẹp (mũi tên, như ở hình d); - c: gai dưới nhọn; - d: lỗ đỉnh (Po), hình dạng tấm 1a, gai dưới và các vết lõm và các lỗ (đầu mũi tên, như ở Hình e); - e: các tấm vỏ trên. Hình a, b và e được chụp dưới KHVQH, Hình c và d chụp dưới KHVĐTQ. P. abei var. rotundata (Abé 1936) Taylor 1976 Hình 3.3a-d Tên đồng vật gốc: Peridinium abei f. rotundata Abé 1936. Tài liệu: Abé 1936a: p. 667, figs 56-58; Taylor 1976: p. 137; Liu và cs. 2015: p. 9, figs 49-55. Protoperidinium abei var. rotundata: - a và b: hình dạng tế bào, rãnh ngang lệch xuống (mũi tên) và các gân dọc ở các tấm rãnh ngang (đầu mũi tên), rãnh dọc (S), sừng dưới bên phải mang một gai to (mũi tên, Hình b); - c: các tấm vỏ trên và chạm trổ dạng lưới (mũi tên) và các lỗ (đầu mũi tên); - d: các tấm rãnh ngang, tấm vỏ dưới, tấm Sp và gai dưới nằm trên tấm 2”” (mũi tên). Tất cả hình được chụp dưới KHVQH. 11 P. cf. planiceps (Abé 1981) Balech 1988 Tên đồng vật: Peridinium thorianum var. planiceps Abé 1981, Protoperidinium sp. aff. P. thorianum Balech 1988. Tài liệu: Abé 1981: p. 301, fig 40b (273-275); Balech, 1988: p. 84, pl. 20, figs 6-8; Gómez 2005: p. 202, tab. 1; Gómez 2012: p. 106, tab. 2. Protoperidinium cf. planiceps: - a, c và d: tế bào ở từ mặt bụng, hình dạng tấm 1’, rãnh ngang lệch xuống (mũi tên), các gân dọc (đầu mũi tên), rãnh dọc mở rộng dần (S), và tấm Sp (p); - b và e: các tấm mặt lưng và đường nối rộng (mũi tên); - f: các tấm vỏ trên với bề mặt có các vết lõm, lỗ (đầu mũi tên), và lỗ đỉnh (Po). Tất cả hình được chụp dưới KHVQH. Protoperidinium nux (Schiller 1937) Balech 1974 Tên đồng vật gốc: Peridinium nux Schiller 1937. Tên đồng vật: Peridinium levanderi Abé 1927, Peridinium aequilimbus Abé 1981. Tài liệu: Abé 1927: p. 413, figs 32A-H, 1981: p. 302; Schiller 1937: p. 140, fig. 138; Subrahmanyan 1971: p. 27, figs 13-15; Balech 1974: p. 55. Protoperidinium nux: - a: tế bào hình thoi rộng, cạnh bên lồi, rãnh ngang lệch xuống (mũi tên, hình a và b) và bên phải tế bào hơi dài hơn bên trái; - b: tấm 1’; - c: hình dạng rãnh dọc (S) và các gân dọc ở các tấm rãnh ngang (đầu mũi tên); - d: các tấm vỏ trên, lỗ đỉnh (Po) và các lỗ to ở mặt vỏ (đầu mũi tên, hình d và e); - e: các tấm vỏ dưới, mặt vỏ có dạng mạng lưới (mũi tên). Tất cả hình được chụp dưới KHVQH 12 P. thorianum (Paulsen 1905) Balech 1973 Tên đồng vật gốc: P. thorianum Paulsen 1905. Tên đồng vật: Properidinium thorianum Meunier 1919. Tài liệu: Paulsen 1905: p. 3, figs 1a, b; Paulsen 1908: p. 62, fig. 81; Abé 1936a: p. 649, figs 1-15; Balech 1973: p. 347, pl. 1, figs 1- 18; Steidinger và Tangen 1997: p. 546, pl. 53; Throndsen và cs. 2007: p. 105; Okolodkov 2008: p. 107, pl. 2, figs 1-4; Hoppenrath và cs. 2009: p. 148, figs 59m-o, q-s Protoperidinium thorianum: - a: Tế bào ở mặt lưng; - b: tấm 1’; - c và d: các tấm mặt lưng; - e: rãnh ngang lệch xuống (mũi tên); - f: rãnh dọc (S), bề mặt vỏ thô, các tấm rãnh ngang có các gân dọc (đầu mũi tên, tương tự như ở Hình h); - g và h: các tấm vỏ trên với mạng lưới rất thô (mũi tên) và các lỗ nhỏ ở mắt lưới (đầu mũi tên, Hình g), hình dạng lỗ đỉnh (Po) (Hình g). Hình a-e, g và h được chụp dưới KHVQH, hình f được chụp dưới KHVĐTQ. P. ventricum (Abé 1927) Balech 1974 Tên đồng vật gốc: Peridinium ventricum Abé 1927. Tài liệu: Abé 1927: p. 418, figs 35A-G, 1981: p. 302; Schiller 1937: p. 143, figs 144a-e; Wood 1954: p. 229, figs 93a-b; Subrahmanyan 1971: p. 25, pl. 8, figs 8-12; Balech 1974: p. 55; Taylor 1976: p. 137, pl. 45, figs 521a-c; Al-Kandari và cs. 2009: p. 186, pl. 35 H-I, pl. 36 A-C. Protoperidinium ventricum: - a và b: tế bào không cân đối (mũi tên) nhìn từ mặt lưng; - c-e: tấm 1’ và rãnh dọc (S), rãnh ngang lệch xuống (mũi tên); - f: các tấm rãnh ngang, tấm 1”’, 5”’ và rãnh dọc; - g-i: hình dạng lỗ đỉnh (Po) và các tấm lưng. Tất cả được chụp dưới KHVQH. Tỷ lệ thước ở hình a được áp dụng cho tất cả các hình. 13 Chi phụ Protoperidinium (Gran 1902) Balech 1974 P. depressum (Bailey 1854) Balech 1974 Tên đồng vật gốc: Peridinium depressum Bailey 1854. Tài liệu: Bailey 1854: p. 12, figs 33, 34; Balech 1974: p. 57; Steidinger và Tangen 1997: p. 538, pl. 52; Evagelopoulos 2002: p. 42, figs 2-3, 34; Okolodkov 2008: p. 118, pl. 6, figs 1-3; Al- Kandari và cs. 2009: p. 180, pl. 25A-J; Hoppenrath và cs. 2009: p. 151, figs 61d-h. Protoperidinium depressum: - a: tế bào với rãnh ngang lệch xuống (mũi tên); - b: tế bào dẹp theo trục nghiêng, nhìn từ mặt bên; - c: tế bào chất dạng sợi (mũi tên); - d: tấm 1’ và cạnh tiếp giáp của tấm 6’ với các tấm 4’ và 7” gần như thẳng (mũi tên); - e: tấm 2a dạng hình thang (dấu sao); - f: rãnh dọc sâu và mở rộng dần xuống, màng rãnh hình răng cưa (đầu mũi tên); - g: mặt vỏ dạng lưới với gai ở các mắt lưới (mũi tên) và các lỗ (đầu mũi tên). Tất cả hình được chụp dưới KHVQH. P. depressum var. claudicanoides (Graham 1942) Taylor 1976 Tên đồng vật gốc: Peridinium claudicanoides Graham 1942. Tài liệu: Graham 1942: p. 24, figs 29A-H; Taylor 1976: p. 161, pl. 45, fig 256. Protoperidinium depressum var. claudicanoides: - a và b: sừng dưới bên phải lớn hơn bên trái, rãnh ngang hẹp, lệch xuống (mũi tên), rãnh dọc sâu có màng rãnh hẹp (đầu mũi tên); - c: bên phải rãnh ngang lệch xuống, phần bên trái lệch lên (mũi tên); - d: tấm 1’ rộng, cạnh của tấm 6” tiếp giáp với tấm 4’ và 7” thẳng (mũi tên, như ở hình e); - e: tế bào dẹp khi nhìn từ mặt bên; - f: các tấm xen, bề mặt vỏ dạng lưới với gai ở các mắt lưới (mũi tên) và các lỗ (đầu mũi tên). Tất cả hình được chụp dưới KHVQH. Protoperidinium larsenii L. Phan-Tan, L. Nguyen-Ngoc, H. Doan-Nhu 2016 Tài liệu: Balech 1951: p. 314, pl. 4, p. 317, pl. 5. Mô tả: Tế bào có kích thước trung bình, thân tế bào dạng hình quả lê (Hình a và j), dài 77-87 µm, đường kính 55-67 µm và chiều sâu 37-43 µm (Hình a, c, i, và j). Vỏ trên hình nón kéo dài tạo thành sừng ngắn (Hình a, b, i, và j). Tấm 1’ dạng hình thoi không cân đối, mở rộng về phía bên phải (Hình b, e, và j). Tấm 2a dạng hình thang (Hình d, g, và l). Cạnh của tấm 6” tiếp giáp với cả tấm 7” và 4’ gần như thẳng (Hình b, e và j). 14 Rãnh ngang lệch xuống khoảng 1,8-2,0 lần (Hình a-b, e, và j). Vỏ dưới với hai sừng hình nón với gai nhọn, hai sừng gần như song song (Hình a, h-j) và khoảng cách giữa chúng hẹp (Hình a, i-j). Rãnh dọc sâu và lõm vào giữa hai sừng (Hình a, f, và h-i). Khu vực rãnh dọc được viền bằng một màng hình răng cưa (Hình f, h, và i). Bề mặt vỏ có cấu trúc lưới với gai nhỏ ở mắt lưới và các lỗ (Hình g và i). Sinh thái và phân bố: P. larsenii được tìm thấy ở ven biển Rạch Giá (Kiên Giang) cả khi triều cao và triều thấp, tại toạ độ: 10°0’26,00”N và 104°56’20,00”E. Nhiệt độ nước và độ mặn ở thời điểm thu mẫu tương ứng với 29 oC và 26 psu. Thảo luận: Khoảng 50 tế bào của loài P. larsenii đã được quan sát từ mẫu thực vật phù du cho thấy đây là loài dễ phân biệt nhưng chúng vẫn có thể bị nhầm lẫn với loài Peridinium claudicans Paulsen 1907 (Hình IV.56 và 59 trong Balech 1951). Cả hai loài cùng có kiểu tấm “ortho” và “quadra” tương ứng với tấm 1’ và 2a (Hình j, l, p-q). Protoperidinium larsenii: - a và b: tấm 1’ kiểu “ortho”, rãnh ngang lệch xuống và đường tiếp giáp giữa tấm 6” với tấm 7” và 4’ gần như thẳng (mũi tên); - c và g: các tấm xen; - d-f: phần mặt lưng vỏ dưới, mặt vỏ có nhiều lỗ (hình d), màng hình răng cưa bao quanh rãnh dọc (dấu sao, hình e, f và như ở hình i) và mặt vỏ dạng lưới (hình f, như ở hình i); - h: tế bào ở mặt trái. Các hình a-h được chụp dưới KHVQH, hình i chụp dưới KHVĐTQ. Tỷ lệ thước của tất cả hình = 20 µm. Các hình j-l: Protoperidinium larsenii: hình vẽ tế bào ở các mặt khác nhau, ở mặt bụng (hình j), mặt bên (hình k) và mặt lưng (hình l). Các hình m-q: hình vẽ của Peridinium latidorsale (Dangeard 1927) Balech 1951 (hình m-o) và Peridinium claudicans Paulsen 1907 (hình p và q) (vẽ lại từ Balech 1951), cho thấy mặt bụng (m và p), tấm 2a (n và q), và nhìn từ đỉnh (o); hai loài có cạnh tấm 6” tiếp giáp với cả tấm 7” và 4’ có hình góc cạnh (mũi tên). Hình a-h được chụp dưới KHVQH, hình j chụp dưới KHVĐTQ, hình j-k được vẽ bằng công cụ Photoshop CS6. Tỷ lệ thước ở tất cả hình = 20 µm 15 P. oceanicum f. bisintercalares Graham 1942 Tên đồng vật: Peridinium oceanicum f. bisintercalares Graham 1942. Tài liệu: Graham 1942: p. 26, fig. 35A, B. Protoperidinium oceanicum f. bisintercalares: - a: rãnh ngang lệch xuống (mũi tên), rãnh dọc sâu, rộng, hơi nghiêng (dấu sao) và màng rãnh hẹp (đầu mũi tên, như ở hình b); - b: tấm 1’ và các màng rãnh ngang; - c và d: hình dạng tấm 2’ và tấm 1a có bốn cạnh; - e: tấm 1a có năm cạnh và 2a; - f: tấm 2a và rãnh ngang nghiêng. Các hình a, c và e được chụp dưới KHVQH, các hình b, d và f được chụp dưới KHVĐTQ. P. venustum var. facetum Balech 1988 Tài liệu: Balech 1988: p. 188, pl. 84, figs 13-16; Tôn Thất Pháp và cs. 2009: trang 78, hình 1.198(a-b). Protoperidinium venustum var. facetum: a: hình dạng tế bào; - b: tấm 1’, rãnh dọc sâu có màng nối với màng rãnh ngang (đầu mũi tên), (dấu sao) và mặt vỏ có gai ở mắt lưới (mũi tên); - c: tấm Sa (đầu mũi tên, như ở hình d) và rãnh ngang lệch xuống (mũi tên); - d: góc nhọn của tấm 1”’ và 5”’ (mũi tên); - e: tấm 2a hình thang và các lỗ (đầu mũi tên); - f: tế bào dẹp và rãnh ngang nghiêng. Hình a, c-d chụp dưới KHVQH, hình b và f chụp dưới KHVĐTQ. Tất cả thước có tỷ lệ = 20 µm. 16 P. latissimum (Kofoid 1907) Balech 1974 Tên đồng vật gốc: Peridinium latissimum Kofoid 1907. Tên đồng vật: Peridinium pentagonoides Balech 1949, Peridinium pentagonum var. depressum Abé 1927, Protoperidinium pentagonoides Balech 1949. Tài liệu: Kofoid 1907: p. 175, pl. 5, figs 31, 32; Abé 1927: p. 409, fig. 29; Balech 1974: p. 67; Taylor 1976:140, pl. 33, fig. 360; Balech 1988: p.116, pl. 27, figs 7-9, pl. 28, figs 1-2; Gómez 2012: p. 110, tab. 2; Guiry 2016. Protoperidinium latissimum: a-d: dạng tế bào có tấm 1’ kiểu “para”. - a và d: tấm 1’ kiểu “para”, rãnh ngang lệch xuống (mũi tên); - b: tấm 2a kiểu “hexa”, hai sừng dưới có gai (đầu mũi tên, như hình c), mặt vỏ dạng lưới (mũi tên, như ở hình g); - c: tấm Sp; -d: tấm 1’ kiểu para và tấm Sa (đầu mũi tên); - e-g: dạng tế bào có tấm 1’ kiểu “meta”. - e: tấm 1’ kiểu “meta”, rãnh ngang lệch xuống và cong bên trái (mũi tên), tấm Sp (đầu mũi tên); - f: tấm Sp, sừng dưới mang gai (đầu mũi tên); - g: tấm 2a và mặt vỏ có nhiều lỗ (đầu mũi tên) và dạng lưới với gai ở các mắt lưới (mũi tên). Các hình a, c-g được chụp dưới KHVQH, hình b chụp dưới KHVĐTQ. Tỷ lệ thước ở tất cả hình = 20 µm. P. leonis (Pavillard 1916) Balech 1974 Tên đồng vật gốc: Peridinium leonis Pavillard 1916 Tên đồng vật: Peridinium saltans Pavillard 1915 Tài liệu: Pavillard 1916: p. 32, fig. 6; Lebour 1925: p. 112, pl. 21, figs 1a-d; Matzenauer 1933: p. 456, figs 29a-c; Wood 1954: p. 251, figs 148a-c; Abé 1981: p. 384, fig. 58 (398-404); Steidinger và Tangen 1997: p. 540, fig. 52; Throndsen và cs. 2007: p. 98 Protoperidinium leonis: - a: hình dạng tế bào và hai sừng dưới mang gai (đầu mũi tên), - b: tấm 1’, rãnh ngang hơi lệch xuống (mũi tên), các tấm trên rãnh ngang có các gân dọc gợn sóng (đầu mũi tên, như ở hình d); - c: rãnh dọc sâu và nghiêng (dấu sao); - d và e: hình dạng các tấm vỏ trên, mặt vỏ dạng lưới có các gai ngắn (mũi tên) và các lỗ (đầu mũi tên). Tất cả hình được chụp dưới KHVQH. 17 P. punctulatum (Paulsen 1907) Balech 1974 Tên đồng vật gốc: Peridinium punctulatum Paulsen 1907 Tài liệu: Paulsen 1907: p.19, fig. 28; Paulsen 1908: p. 61, figs 79a-h; Schiller 1937: p. 245, figs 245a, b; Wood 1954: p. 254, figs 152a-c; Halim 1967: p. 746, pl. 9, fig. 128; Balech 1974: p. 58; Abé 1981: p. 352, fig. 49 (326-330); Hansen và Larsen 1992: p. 126, figs 4.75a-e; Steidinger và Tangen 1997: p. 545, pl. 51; Evagelopoulos 2002: p. 44, figs 12-14, 38-40; Hoppenrath và cs. 2009: p. 162, fig. 65m; Al-Kandari và cs. 2009: p. 184, pl. 32B-I. Protoperidinium punctulatum: - a và b: rãnh ngang lệch xuống (mũi tên), rãnh dọc sâu, hẹp, nghiêng và kéo dài (dấu sao, như ở hình c); - c: hai màng hẹp của rãnh ngang (đều mũi tên), mặt vỏ có rất nhiều u lồi (mũi tên, như ở hình e và f) và màng nhỏ quanh vùng đối đỉnh; - d: hình dạng tế bào; - e: mặt vỏ với rất nhiều các u lồi (mũi tên, như ở hình f) và các lỗ (đầu mũi tên); - f: cạnh dưới bên phải của tấm 1’ rất lồi (đầu mũi tên). Các hình a, b, d và f được chụp dưới KHVQH, hình c và e được chụp dưới KHVĐTQ. P. angusticollum Abé 1981 Tên đồng vật gốc: Peridinium angusticollis Abé 1981 Tài liệu: Abé 1981: p. 204, fig. 16 (95-99), Balech 1994: p. 63; Gómez 2005: p. 200, tab. 1; Gómez 2012: p. 109, tab. 2. Protoperidinium angusticollum: - a, b, d và g: tế bào ở mặt bụng. - a: sừng trên hẹp, gai dưới dài (mũi tên) và màng tấm Sd (đầu mũi tên). - d: rãnh ngang lệch lên. - b và g: hình dạng tấm 1’, đường nối giữa tấm 6” và 7” với 4”’ và 5”’ (mũi tên); - c: gai dưới bên trái hướng về phía trước so với gai phải (mũi tên); - e: các tấm vỏ trên; - f: một phần vỏ có nhiều vết lõm và lỗ (đầu mũi tên); - h: mặt vỏ dưới dạng lưới và gai ở mắt lưới (mũi tên), các cánh hình răng cưa ở gai dưới. Hình a-e được chụp dưới KHVQH, hình f- h được chụp dưới KHVĐTQ. Tỷ lệ thước ở hình a được áp dụng cho các hình b-e, g và h 18 P. quarnerense (Schröder 1900) Balech 1974 Tên đồng vật gốc: Peridinium globulus var. quarnerense Schröder 1900. Tên đồng vật: Peridinium globulus Stein 1883 (pl. 9, fig. 8), Peridinium quarnerense (Schröder 1900) Broch 1910. Tài liệu: Stein 1883: pl. 9, fig. 8, Balech 1974: p. 61; Abé 1940: p. 30, figs 4-7; Abé 1981: p. 196, fig. 14 (78-84); Protoperidinium quarnerense: - a, b và d: mặt bụng tế bào. - a: nhân nằm bên phải (n), màng lỗ đỉnh và hai gai dưới (đầu mũi tên, hình a, b, d và e). - b: rãnh ngang lệch lên và gối lên nhau (mũi tên).- d: tấm 1’ và hai gai dưới (đầu mũi tên); - c: các tấm vỏ trên; - e: tấm Sp, các cánh gai dưới (đầu mũi tên); - f: màng của tấm Sd, tấm Sp hình chữ V, mặt vỏ với các lỗ (đầu mũi tên) và một vài gai rất nhỏ (mũi tên). Hình a-c được chụp dưới KHVQH, hình d-f chụp dưới KHVĐTQ. Tỷ lệ thước ở tấ cả hình = 20 µm. P. yonedai (Abé 1981) Balech 1994 Tên đồng vật gốc: Peridinium yonedai Abé 1981 Tài liệu: Abé 1981: p. 206, fig. 17 (103-109); Balech 1994: p. 64, 1999: p. 169, figs 20-24. Protoperidinium yonedai: - a, b và d: mặt bụng tế bào, rãnh ngang lệch lên (mũi tên), hai gai dưới so le và có cánh răng cưa (đầu mũi tên, như ở hình c) và màng của tấm Sd (mũi tên dày); - c: các tấm ở mặt lưng và màng lỗ đỉnh (mũi tên); - e; mặt vỏ dạng lưới với gai ở mắt lưới (mũi tên) và các lỗ bên trong ô lưới (đầu mũi tên); - f: các tấm vỏ trên và rất nhiều lỗ (mũi tên). Các hình a, b và f được chụp dưới KHVQH, các hình c-e được chụp dưới KHVĐTQ. P. globiferum (Abé 1981) Balech 1994 Tên đồng vật gốc: Peridinium globifera Abé 1981 Tài liệu: Abé 1940: p.29, figs 2, 3; Abé 1981: p.195, fig.13a (72- 77); Balech 1994: p.64; Protoperidinium globiferum: - a: hình dạng tế bào với nhân (n), - b: tấm 1’, rãnh ngang lệch lên và gối lên nhau (mũi tên), rãnh dọc uốn cong, - c: phần dưới rãnh dọc và màng rãnh (mũi tên) và tấm Sp hình chữ V; - c-f: lần lượt cho thấy hình dạng các tấm 1a, 2a và 3a, nhiều chấm sáng (gai hoặc lỗ, đầu mũi tên). Tất cả các hình được chụp dưới KHVQH. 19 3.2. Thành phần loài bào tử nghỉ của tảo Hai roi Protoperidinoid ở vùng ven biển Nam Trung Bộ 3.2.1. Thành phần loài bào tử Kết quả phân tích mẫu trầm tích tại 3 khu vực ven bờ Nam Trung Bộ ghi nhận 8 dạng bào tử của các loài khác nhau thuộc chi Protoperidinium. Các bào tử lần đầu tiên được mô tả và thảo luận chi tiết (Bảng 3.2). Bào tử của P. latissimum, P. conicum, P. cf. shanghaiense và Protoperidinium sp. 3 có lỗ mở kiểu saphopylic tương ứng tấm 2a. Bào tử của P. parthenopes và Protoperidinium sp. 1 (Islandinium brevispinosum) có lỗ mở kiểu saphopylic bao gồm ba tấm đỉnh. So sánh với kết quả nghiên cứu trước đây về thành phần loài bào tử của tảo Hai roi ở vịnh Cam Ranh (Doan Nhu Hai và Nguyen Ngoc Lam 2002), 25 dạng bào tử khác nhau của tảo Hai roi đã được ghi nhận, trong đó 5 dạng bào tử thuộc nhóm Protoperidinoid bao gồm: Protoperidinium conicoides, P. cf. avellana/thorianum, P. cf. minutum, P. cf. leonis và P. oblongum. Lirdwitayaprasit (1999) đã tìm được 4 dạng bào tử thuộc nhóm Protoperidinoid (Protoperidinium pentagonum, Protoperidinium sp. 1, Protoperidinium sp. 2 và Protoperidinium sp. 3) trong các mẫu trầm tích tại 48 trạm trong vịnh Thái Lan và ven bờ phía đông Peninsular Malaysia . Từ các kết quả trên cho thấy thành phần bào tử thuộc nhóm Protoperidinoid của nghiên cứu này ở ven bờ Nam Trung Bộ tương đối đa dạng mặc dù số lượng mẫu phân tích chưa nhiều. Bảng 3.2. Danh sách các loài Protoperidinium tạo bào tử được tìm thấy trong trầm tích ven bờ Nam Trung Bộ: VR = Vũng Rô; NP = Nha Phu; NTh = Ninh Thuận. Stt Tên loài tạo bào tử Trạm VR1 VR2 VR3 VR4 VR5 NP NTh1 1 P. abei var. rotundata (Abé 1936) Taylor 1967 + + 2 P. cf. shanghaiense Gu, Liu & Mertens 2015 + 3 P. conicum (Gran, 1902) Balech 1974 + 4 P. latissimum (Kofoid, 1907) Balech 1974 + 5 P. parthenopes Zingone & Montresor 1988 + + + 6 Protoperidinium sp.1 + 7 Protoperidinium sp.2 + + 8 Protoperidinium sp.3 + 20 Hình ảnh bào tử nghỉ (cysts) của Protoperidinium - Bào tử P. parthenopes Zingone & Montresor 1988 Tài liệu: Kawami & Matsuoka 2009: pl. 1, figs. 1–8, Text-Figure 1; Liu et al. 2013: p. 9, figs 54, 55; Zonneveld & Pospelova 2015. - Bào tử của Protoperidinium abei var. rotundata (Abé) Taylor 1967 Tên bào tử: Brigantedinium cariacoense (Wall) Lentin and Williams 1993 Tài liệu: Liu et al. 2015: p. 9, fig. 56 - Bào tử của Protoperidinium latissimum (Kofoid 1907) Balech Tài liệu: Gu et al. 2015: p. 55, figs 64, 65; Matsuoka & Fukuyo 2000: pl. 19, pl. 21, figs 10a, b; Bào tử của Protoperidinium parthenopes: - a & b: bào tử với hai lớp vỏ (mũi tên), - c: bào tử nhìn từ đỉnh có dạng hình cầu, nắp của lỗ mở bao gồm ba tấm vòng đỉnh; - d-f: bào tử của Protoperidinium abei var. rotundata: bào tử hình cầu, màu nâu đậm, bề mặt sần sùi với các nốt (mũi tên); - g-i: bào tử của Protoperidinium latissimum: - g: bào tử ở mặt bụng và h & i: bào tử ở mặt lưng với hai sừng dưới (đầu mũi tên), hình dạng lỗ mở (mũi tên). Tất cả hình được chụp dưới KHVQH. - Bào tử của Protoperidinium conicum (Gran) Balech 1974 Tên bào tử: Selenopemphix quanta (Bradford 1975) Mat. 1985. - Bào tử của Protoperidinium cf. shanghaiense Gu, Liu & Mertens 2015 - a-f: bào tử của Protoperidinium conicum: - a: bào tử ở mặt bụng với hai hàng gai ở mép rãnh ngang (mũi tên), rãnh dọc không gai (parasulcus- pS), - b: ở mặt lưng với ba gai ở đỉnh, - c: nhìn từ dưới lên có dạng hình trái tim với các gai nhọn (mũi tên), - d: các gai ở khu vực đối đỉnh (mũi tên), - e & f: ba gai ở đỉnh (mũi tên) và hình dạng lỗ mở (mũi tên dày); - g-h: bào tử của Protoperidinium cf. shanghaiense: - g: bào tử với rãnh ngang không lệch (mũi tên), - h: bề mặt bào tử có nhiều gai nhỏ (đầu mũi tên), ở hai mép rãnh ngang có nhiều gai dài (mũi tên), - i: lỗ mở là tấm 2a ở mặt lưng (mũi tên dày), đầu mút của hai sừng dưới có gai dài (mũi tên). Tất cả hình được chụp dưới KHVQH. 21 3.3. Đặc điểm phân bố của các loài Protoperidinium ở vùng biển Việt Nam 3.3.1. Phân bố theo không gian Khu vực Nam Trung Bộ đa dạng nhất với 83 loài và dưới loài, kế đến là vịnh Bắc Bộ- Bắc Trung Bộ (54 loài và dưới loài), Đông Nam Bộ (51 loài và dưới loài), Tây Nam Bộ (46 loài và dưới loài) và thấp nhất là quần đảo Trường Sa (31 loài và dưới loài). Có 3 nhóm loài chính được phân biệt bao gồm nhóm phân bố toàn cầu, phân bố rộng và phân bố hẹp. Các loài phân bố toàn cầu bao gồm Protoperidinium excentricum, P. thorianum, P. claudicans, P. depressum, P. oceanicum, P. conicum, P. leonis, P. obtusum, P. pentagonum, P. subinerme, P. quarnerense, P. steinii, P. crassipes, P. divergens, P. elegans, P. fatulipes, P. grande, P. longipes và P. pellucidum. Các loài phân bố rộng bao gồm những loài được tìm thấy ở hầu hết các vùng nghiên cứu dọc biển Việt Nam như P. acutipes, P. conicum, P. crassipes, P. curtipes f. asymmetricum, P. divergens, P. globiferum, P. inclinatum, P. majus, P. nipponicum, P. oceanicum var. tenellum, P. ovum, P. pellucidum, P. quarnerense, P. sphaericum, P. steinii. Các loài phân bố hẹp bao gồm những loài chỉ được tìm thấy ở một hoặc một vài khu vực nghiên cứu nhất định, gồm các loài: Protoperidinium cf. planiceps, P. decollatum, P. fatulipes, P. grande, P. hamatum, P. larsenii, P. longipes, P. oceanicum, P. oceanicum f. bisintercalares, Protoperidinium sp. 1 ortho-penta, Protoperidinium sp. 3 ortho-penta, Protoperidinium sp. 4 ortho-quadra, Protoperidinium sp. 5 para-hexa và Protoperidinium sp. 2 ortho-quadra. Kết quả đánh giá mức độ giống nhau về thành phần loài Protoperidinium ở các vùng nghiên cứu được so sánh dựa trên chỉ số Sorensen (S) (Bảng 3.4). Mức độ giống nhau về thành phần loài giữa các vùng biển ven bờ vịnh Bắc Bộ-Bắc Trung Bộ, Nam Trung Bộ, Đông Nam Bộ và Tây Nam Bộ là rất cao với chỉ số S dao động trong khoảng 0,68-0,78. Riêng thành phần loài giữa quần đảo Trường Sa với vịnh Bắc Bộ- Bắc Trung Bộ và Tây Nam Bộ có chỉ số S tương ứng 0,47 và 0,49, mức độ tương đồng thành phần loài giữa các vùng này tương đối thấp. 3.3.2. Phân bố theo thời gian 3.3.2.1. Biến động thành phần loài Protoperidinium theo thời gian ở vịnh Nha Trang, Khánh Hòa Đã xác định được 67 taxa loài thuộc chi Protoperidinium. Nhiều loài được tìm thấy gần như quanh năm bao gồm Protoperidinium conicum, P. divergens, P. oceanicum var. tenellum, P. venustum var. facetum, P. abei, P. depressum var. claudicanoides, P. quarnerense, P. pellucidum, P. solidicorne, P. steinii và P. yonedai. 22 Các loài chỉ tìm thấy chỉ một lần trong vịnh Nha Trang với phân bố các tháng khác nhau gồm P. expansum, P. nudum và P. sphaericum (tháng 1); P. angusticollum, P. hamatum và P. ventricum (tháng 3); P. oceanicum var. typica và P. sinuosum (tháng 4); P. paraoblongum (tháng 5); Protoperidinium sp. 4 (para-hexa), P. claudum, P. laciniosum, P. persicum, P. remotum và P. stellatum (tháng 8) và P. inflatiforme (tháng 10). Tuy nhiên, một số loài lại phổ biến ở nhiều nơi khác trong vùng biển Việt Nam. Ví dụ, loài P. paraoblongum xuất hiện nhiều ở vùng cửa sông Cửu Long từ tháng 3 đến tháng 6 năm 2015 và trong vùng biển Ninh Thuận, Bình Thuận từ tháng 7 và tháng 10; loài P. inflatiforme xuất hiện trong vùng biển Đồ Sơn, Hải Phòng vào các tháng 1, 9, 10, 12, Nghệ An (tháng 11), Bình Thuận (tháng 10), Côn Đảo (tháng 7), cửa sông Cửu Long (tháng 5, 6) và Kiên Giang (tháng 4). 3.3.2.2. Biến động ngày đêm về mật độ tế bào của Protoperidinium - Một số đặc điểm về điều kiện môi trường sống tại trạm liên tục: Tại trạm liên tục (khoảng quan sát là 2 giờ, trong 24 giờ) ở cửa sông Cửa Bé vào tháng 5/2012 cho thấy nhiệt độ và độ mặn có sự khác biệt không lớn giữa ngày và đêm nhưng có sự khác biệt giữa tầng mặt và tầng đáy (Hình 3.1 và 3.2). Nhiệt độ nước biển ở tầng mặt và tầng đáy có sự khác biệt lớn ở thời điểm 12 giờ đến 20 giờ, đỉnh triều cao nhất vào lúc 12 giờ (độ sâu 12,5 m) và giảm dần đến 18 giờ (10 m). Trong khoảng thời gian này khối nước tại trạm có sự khác biệt rõ rệt về nhiệt độ gữa tầng mặt và tầng đáy. Nhiệt độ tầng mặt luôn cao hơn tầng đáy ở các thời điểm trong ngày (Hình 3.1). Tuy nhiên, nhiệt độ nước giữa ngày và đêm khác biệt không đáng kể, ban ngày nhiệt độ dao động từ 27,3-29,5oC và ban đêm từ 27,8-29,0oC. Hình 3.1. Biến động nhiệt độ ngày đêm giữa tầng mặt và tầng đáy tại trạm liên tục cửa sông Cửa Bé Độ mặn cũng có sự biến động lớn giữa tầng mặt và tầng đáy trong khoảng thời gian từ 12 giờ đến 20 giờ, độ mặn ở tầng đáy ổn định giữa ngày và đêm (33,3-33,6‰), trong khi ở tầng mặt độ mặn luôn dao động và cao hơn vào ban đêm (Hình 3.2). 23 Hình 3.2. Biến động độ mặn giữa tầng mặt và tầng đáy tại trạm liên tục cửa sông Cửa Bé theo ngày đêm Hình 3.3. Phân bố thẳng đứng sắc tố quang hợp tại trạm liên tục ở cửa sông Cửa Bé theo thời gian ngày đêm. Phân bố hàm lượng sắc tố cao ở tầng mặt và giảm nhiều ở tầng đáy ở hầu hết các thời điểm trong ngày. Hàm lượng sắc tố tại lớp nước tầng mặt có phân bố từ 0-8m vào thời điểm từ 14 – 16 giờ và di chuyển cạn hơn (0-4m) vào các thời điểm sau đó. Đỉnh cao của hàm lượng sắc tố quang hợp vào lúc 16 giờ (trên 5,0 µg.L-1), ở tầng mặt sau đó giảm dần trong khoảng thời gian 18 giờ đến 20 giờ (Hình 3.3). Nhìn chung hàm lượng sắc tố quang hợp phân bố theo chiều thẳng đứng có chiều hướng giảm dần theo độ sâu ở hầu hết các thời điểm trong ngày, chỉ đồng nhất trong toàn cột nước trong khoảng từ 8-10 giờ sáng. 24 - Biến động mật độ tế bào của Protoperidinium tại trạm cửa sông Cửa Bé theo thời gian ngày đêm. Hình 3.4. Biến động mật độ tế bào của Protoperidinium tại trạm liên tục ở cửa sông Cửa Bé theo thời gian ngày đêm. Kết quả quan trắc mật độ tế bào chi Protoperidinium liên tục trong 24 giờ cho thấy ở các mốc thời gian khác nhau trong ngày, giữa ngày và đêm, mật độ tế bào ở tầng mặt thường cao hơn tầng đáy (Hình 3.4). Trong một vài thời điểm vào ban đêm (18 giờ, 22 giờ và 4 giờ) mật độ tế bào ở tầng đáy cao hơn tầng mặt. Điều này có thể là do chúng là các loài sống dị dưỡng nên thường tập trung nhiều ở tầng mặt, nơi có nhiều nhóm tảo tự dưỡng khác. Số liệu hàm lượng sắc tố quang hợp rất cao ở tầng mặt (Hình 3.3) có thể giải thích thêm phân bố này của Protoperidinium. Bảng 3.5. Hệ số tương quan Pearson (r) giữa mật độ tế bào của Protoperidinium với từng yếu tố môi trường. * Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed). ** Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed). Nhóm TVPD có kích thước nhỏ (picophytoplankton) thường đóng góp lớn cho hàm lượng sắc tố quang hợp lại không bị các loài Protoperidinium tiêu thụ (Gribble và cs. 2007). Vào thời điểm 14 giờ, mật độ Protoperidinium tăng rất cao (khoảng 2044 tế bào/ lít) do số lượng tế bào loài P. pellucidum tăng đột biến. Tuy nhiên, các yếu tố môi trường như nhiệt độ, độ mặn ở thời điểm này không khác biệt lớn nhưng hàm lượng sắc tố quang hợp tương đối cao ở tầng mặt. Các yếu tố khác có thể chi phối đến phân bố thẳng đứng của thực vật phù du ở cửa sông là dòng triều. Mật độ (Density) Độ sâu (Depth) Nhiệt độ (Temperature) Độ mặn (Salinity) Sắc tố quang hợp (Fluorescence) Mật độ r 1 -0,340 0,390 -0,424* 0,285 p 0,104 0,059 0,039 0,177 N 24 24 24 24 24 25 - Tương quan giữa các yếu tố môi trường với sự biến động mật độ tế bào của Protoperidinium: Bảng 3.5 cho thấy không có tương quan giữa mật độ tế bào của Protoperidinium với các yếu tố độ sâu (p=0,104), nhiệt độ (p=0,059) và sắc tố quang hợp (p=0,177). Các yếu tố này đều có giá trị tiêu chuẩn p>0,05 nghĩa là giá trị (r) không có ý nghĩa thống kê hay sự biến động mật độ tế bào của Protoperidinium không có sự tương quan với các yếu tố độ sâu, nhiệt độ và sắc tố quang hợp. Chỉ riêng yếu tố độ mặn có tương quan nghịch đến sự biến động mật độ tế bào Protoperidinium (r = -0,424, p=0,039<0.05, N=24). Điều này đưa đến giả định là quần xã Protoperidinium ở cửa sông cửa Bé bị chi phối bởi các loài ưa độ mặn thấp hơn. Kết quả phân tích tương quan giữa mật độ Protoperidinium ở Cửa Bé với các yếu tố môi trường khá tương đồng với những nghiên cứu trước đây trong cùng khu vực nghiên cứu, Nguyễn Ngọc Lâm và cs. (2002) nghiên cứu về TVPD tại trạm cố định Cửa Bé, với tần suất thu mẫu lớn (hàng tuần trong 12 tháng), cũng đã thấy rằng sự tương quan giữa các điều kiện nhiệt muối và sinh học (tảo Hai roi và tảo silic) không thể hiện rõ (hoặc tương quan rất yếu); Hồ Văn Thệ và Nguyễn Ngọc Lâm (2005) nghiên cứu về tảo Hai roi trong vịnh Nha Trang và tại trạm cửa sông Cửa Bé cũng nhận thấy tương quan giữa tảo Hai roi với các yếu tố môi trường thể hiện không rõ ràng. Tuy nhiên, có tương quan giữa nhiệt độ và sinh khối trong khi độ mặn lại có sự tương quan thấp với cả sinh khối và mật độ tảo Hai roi. KẾT LUẬN CHUNG VÀ KIẾN NGHỊ KẾT LUẬN CHUNG 1. Luận án đã cung cấp đầy đủ và chi tiết về các dẫn liệu hình thái học cần thiết trong định loại của 86 loài và dưới loài thuộc chi Protoperidinium. Chi Protoperidinium ở biển Việt Nam được xác định gồm 3 chi phụ (Minusculum, Archaeperidinium, Protoperidinium) chia thành 3 nhóm với 8 mục.  Luận án đã bổ sung: một loài mới cho khoa học là Protoperidinium larsenii L. Phan-Tan, L. Nguyen-Ngoc, and H. Doan-Nhu 2016 thuộc chi phụ Protoperidinium, nhóm Orthoperidinium, mục Oceanica; 48 loài và dưới loài cho khu hệ tảo biển Việt Nam; 1 chi phụ mới Minusculum cho khu hệ tảo biển Việt Nam với 1 loài được ghi nhận cho khu vực châu Á- Thái Bình Dương (Protoperidinium anomaloplaxum).  Vị trí và hình dạng của lỗ vỏ dưới (hypothecal pore) ở tấm 1’” đã được ghi nhận và mô tả chi tiết ở 11 loài, trong đó bổ sung mới 6 loài và dưới loài được ghi nhận có lỗ vỏ dưới, bao gồm: Protoperidinium gibberum, P. inclinatum, P. 26 inflatiforme, P. nipponicum, P. solidicorne var. makronyx và Protoperidinium sp. 5 (para-hexa). 2. 46 dạng bào tử khác nhau đã được ghi nhận từ các mẫu trầm tích được thu ở 8 trạm ven bờ Nam Trung Bộ, trong số đó có 8 dạng bào tử được hình thành từ các loài thuộc chi Protoperidinium lần đầu tiên được mô tả và thảo luận chi tiết cho khu hệ tảo hai roi của Việt Nam. 3. Đặc điểm phân bố thành phần loài và biến động mật độ tế bào chi Protoperidinium theo không gian và thời gian ở 5 khu vực nghiên cứu trong vùng biển Việt Nam đã được phân tích và so sánh cho thấy:  Vùng biển Nam Trung Bộ đa dạng nhất (83 loài và dưới loài), kế đến là vịnh Bắc Bộ và Bắc Trung Bộ (54), Đông Nam Bộ (51), Tây Nam Bộ (46) và thấp nhất là quần đảo Trường Sa (31).  Mức độ giống nhau về thành phần loài Protoperidinium giữa các vùng các vùng biển ven bờ từ vịnh Bắc Bộ đến Tây Nam Bộ là rất cao với chỉ số S dao động từ 68%-78%. Các vùng ven bờ và quần đảo Trường Sa có chỉ số giống nhau về thành phần loài thấp (47% - 54%).  Phân tích số liệu 10 năm thành phần loài Protoperidinium ở vịnh Nha Trang cho thấy có biến động mạnh giữa các tháng trong năm; có 11 loài có phân bố quanh năm; và 16 loài khác chỉ xuất hiện 1 lần trong năm.  Các phân tích sự tương quan giữa mật độ tế bào của Protoperidinium với các yếu tố môi trường cho thấy chỉ độ mặn có tương quan nghịch đến biến động mật độ tế bào Protoperidinium (r=-0,424, p=0,039 N=24). KIẾN NGHỊ - Tiếp tục có những nghiên cứu sâu về sinh học và sinh thái của bào tử tảo hai roi trong trầm tích. - Cần nghiên cứu thêm về hình thái học của Protoperidinium với sự hỗ trợ của KHVĐTQ (SEM) và sinh học phân tử. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN 1. Luận án đã mô tả chi tiết và đầy đủ các đặc trưng cũng như hình ảnh minh họa cho các loài Protoperidinium trong vùng biển Việt Nam. 2. Mô tả được một loài mới cho khoa học, Protoperidinium larsenii L. Phan-Tan, L. Nguyen-Ngoc et H. Doan-Nhu 2016, đã công bố trong Tạp chí Quốc tế chuyên ngành “Nordic Journal of Botany”. 3. Đã phát hiện bổ sung 48 loài và dưới loài Protoperidinium cho khu hệ tảo hai roi nói riêng và vi tảo biển nói chung của Việt Nam; 1 chi phụ mới Minusculum cho 27 khu hệ tảo biển Việt Nam với 1 loài được ghi nhận cho khu vực châu Á- Thái Bình Dương (Protoperidinium anomaloplaxum). 4. Ghi nhận được 46 dạng bào tử khác nhau từ các mẫu trầm tích được thu ở 8 trạm của ba khu vực: vịnh Vũng Rô, đầm Nha Phu và ven bờ Ninh Thuận, trong đó, hình thái 8 dạng bào tử được hình thành từ các loài thuộc chi Protoperidinium đã được mô tả và minh họa bao gồm Protoperidinium abei var. rotundata, P. cf. shanghaiense, P. conicum, P. latissimum, P. parthenopes, Protoperidinium sp. 1, Protoperidinium sp. 2 và Protoperidinium sp. 3. CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN Công trình công bố trong tạp chí chuyên ngành quốc gia và khác 1. Phan Tấn Lượm, Nguyễn Ngọc Lâm và Đoàn Như Hải (2016). Phân loại học phân chi Archaeperidinium thuộc chi Protoperidinium (Dinophyceae) ở vùng biển Việt Nam. Tap chí Sinh học. DOI: 10.15625/0866-7160/v38n1.7596, ISSN 0866-7160, 38(1): 39-52. 2. Phan Tấn Lượm, Nguyễn Ngọc Lâm, Đoàn Như Hải (2017). Bào tử nghỉ của một số loài thuộc chi Protoperidinium trong trầm tích ven bờ Phú Yên, Khánh Hòa và Ninh Thuận. Tạp chí Sinh học. DOI: 10.15625/0866-7160/v39n1.8403, ISSN 0866-7160, 39(1) 3. Nguyễn Chí Thời, Nguyễn Thị Mai Anh, Trần Thị Lê Vân, Hồ Văn Thệ, Phan Tấn Lượm, Đoàn Như Hải, Nguyễn Ngọc Lâm (2014). Biến động số lượng loài thực vật phù du ở vịnh Vân Phong, tỉnh Khánh Hoà. Tuyển tập nghiên cứu biển, NXB KHTN & CN, 20: 104-120. Công trình công bố trong tạp chí chuyên ngành quốc tế, trong danh mục SCI 1. Phan-Tan, L., L. Nguyen-Ngoc, H. Doan-Nhu (2016). Species diversity of sections conica and tabulata in the genus Protoperidinium (Dinophyceae) from tropical waters of the South China Sea. Nova Hedwigia, 103(3-4): 515-545. DOI: 10.1127/nova_hedwigia/2016/0369. ISSN 0029-5035. 2. Phan-Tan, L., L. Nguyen-Ngoc, H. Doan-Nhu, Robin Raine and Jacob Larsen (2016). Species diversity of the dinoflagellate genus Protoperidinium section Oceanica (Dinophyceae, Peridiniales) in Vietnamese waters, with description of a new species - P. larsenii sp. nov. Nordic Journal of Botany. DOI: 10.1111/njb.01230. ISSN 0107-055X. Online: 12/9/2016.