Tóm tắt Luận án Đánh giá đa dạng di truyền các dòng đột biến từ hai giống lúa tẻ thơm đặc sản và xác định một số dòng triển vọng

có đường kính lóng gốc lớn hơn so với giống gốc. 3.1.1.2. Đặc điểm hình thái của lá đòng ở các dòng đột biến gieo trồng trong vụ Mùa và vụ Xuân - Chiều dài và chiều rộng lá đòng: Đa số dòng đột biến có lá đòng dài hơn so với lá đòng các giống gốc. Chiều dài lá đòng của các dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài từ 35,13 ± 1,07 cm (D19) đến 43,29 ± 1,05 ( D10), các dòng đột biến từ giống Tám thơm từ 44,31 ± 1,23 cm (T190) và 63,45 ± 1,23 cm (T17). - Góc lá đòng: 11/19 dòng đột biến từ Tám Xuân Đài và 8/20 dòng từ giống Tám thơm có góc lá đòng dạng nửa thẳng (điểm 3), ổn định khi gieo ở cả 2 mùa vụ. 3.1.1.3. Đặc điểm hình thái của lá công năng các dòng đột biến - Chiều dài lá công năng: Một số dòng có lá công năng dài hơn giống gốc ở cả 2 mùa vụ. - Chiều rộng lá công năng: Phần lớn các dòng đột biến có chiều rộng lá công năng tương đương với giống gốc của chúng. - Góc lá công năng: Các dòng đột biến có góc lá dạng trung gian giữa nửa thẳng và ngang (điểm 3-5). 3.1.1.4. Đặc điểm hình thái bông lúa của các dòng đột biến gieo trồng trong vụ Mùa và vụ Xuân - Chiều dài bông: Các dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài có bông dài từ 24,39 ± 0,95 cm (D19) đến 31,07 ± 1,11 cm (D16) ở vụ Xuân, từ 25,18 ± 0,78 cm (D19) đến 31,15 ± 1,12 cm (D16) ở vụ Mùa. Chiều dài bông của các dòng đột biến từ giống Tám thơm dao động từ 27,43 ± 1,21 cm (T20) đến 32,09 ± 0,78 cm (T2) ở vụ Mùa, từ 27,38 ± 1,23 cm (T19) đến 31,55 ± 1,02 cm (T2) ở vụ Xuân. - Dạng trục bông: Các dòng đột biến đều có dạng trục bông nửa thẳng đến gục nhẹ tương tự giống gốc (điểm 2 – 3). - Độ dài cổ bông lúa: Đa số các dòng đột biến đều có sự cải thiện về độ dài cổ bông ngắn hơn so với giống gốc. Gieo trồng ở vụ Xuân, cổ bông của các dòng đột biến có xu hướng dài hơn so với ở vụ Mùa. 3.1.1.5. Đặc điểm hình thái hạt của các dòng lúa đột biến gieo trồng trong vụ Mùa và vụ Xuân - Chiều dài hạt thóc: đa số các dòng duy trì được chiều dài hạt thóc tương đương với chiều dài hạt thóc lúa Tám Xuân Đài (8,11,cm) và lúa Tám thơm (7,84 cm). - Chiều rộng hạt thóc: Hầu hết các dòng đột biến từ 2 giống gốc có chiều rộng hạt gạo như giống gốc và ổn định ở lúa gieo vụ Mùa và vụ Xuân. - Tỉ lệ chiều dài/chiều rộng hạt thóc: Tỉ lệ chiều dài/rộng của hạt ở đa số các dòng là tương tự như giống gốc. - Hình thái hạt gạo: Đa số các dòng duy trì được hình thái hạt gạo của giống gốc về chiều dài, chiều rộng và tỉ lệ dài/rộng của hạt. Các dòng cải thiện được chiều dài của hạt thóc (D13, D17; T3, T10, T17) cũng được cải thiện về chiều dài hạt gạo. Có 7/39 dòng đột biến nghiên cứu (D5, D6, D13, D17, T10, T14, T18) thuộc nhóm có gạo hạt dài. - Màu sắc hạt gạo lật (gạo lức): Các dòng đột biến và hai giống gốc đều cho hạt gạo lật màu trắng ngà; không quan sát thấy có sự thay đổi màu của hạt gạo lật ở lúa gieo cấy vụ Mùa hay vụ Xuân. 3.1.1.6. Một số đặc điểm chất lượng hạt của các dòng đột biến - Chất lượng xay xát hạt thóc: Các dòng đột biến có tỉ lệ gạo lật, gạo xát và gạo nguyên được cải thiện tăng hơn khoảng 1 - 2% so với 2 giống gốc. Ở tất cả các dòng đột biến , tỷ lệ gạo lật, tỷ lệ gạo xát và tỷ lệ gạo nguyên ở vụ Xuân thấp hơn so với ở vụ Mùa. - Độ bạc bụng nội nhũ: Hạt gạo của các dòng đột biến bạc bụng nội nhũ ở các mức độ khác nhau. Đa số các dòng có gạo bị bạc bụng khi trồng ở vụ Xuân, một số dòng gieo cấy ở vụ Mùa biểu hiện mức độ từ không bị đến bạc bụng ít (điểm 0 – 1). - Màu nội nhũ: Hạt gạo của tất cả các dòng đột biến nghiên cứu gieo cấy ở vụ Mùa cũng như ở vụ Xuân đều có nội nhũ màu trắng trong. - Hàm lượng amylose và độ bền thể thể gel: Ở vụ Mùa, các dòng đột biến có hàm lượng amylose cao hơn so với giống gốc nhưng tăng không quá 1%. Ở vụ Xuân, tất cả các dòng đột biến có hàm lượng amylose tăng khoảng 1-2 % so với vụ Mùa. Các giống gốc (Tám Xuân Đài và Tám Thơm) được đánh giá có độ bền thể gel dài (điểm 5). - Hàm lượng protein: Dòng D19 có tỉ lệ protein hạt tăng cao nhất, đạt 8,97 % trong khi của giống gốc Tám Xuân Đài là 8,27 %, tăng 0,7 % so với giống gốc. Các dòng đột biến còn lại đều có hàm lượng protein tương đương hoặc tăng không đáng kể so với giống gốc. 3.1.1.7. Một số đặc điểm nông học của các dòng đột biến - Thời gian sinh trưởng (TGST): Tất cả các dòng đột biến đều có TGST ngắn hơn nhiều so với giống gốc. Các dòng đột biến từ giống gốc Tám Xuân Đài gieo trồng ở vụ Mùa có TGST khoảng 120 – 130 ngày, trong khi giống Tám Xuân Đài là 165 ngày. Tương tự, các dòng đột biến từ giống Tám thơm có TGST từ 115 – 125 ngày, trong khi ở giống gốc Tám thơm là 162 ngày. - Khả năng đẻ nhánh: Các dòng đột biến đều có điểm 5, thuộc nhóm có khả năng đẻ nhánh trung bình (10-14 nhánh/cây, theo SES- IRRI, 2013). Tuy nhiên, 17/19 dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài, 16/20 dòng đột biến từ giống Tám thơm có số nhánh trung bình/cây nhiều hơn so với ở giống gốc. 3.1.1.8. Đặc điểm của các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng đột biến - Số bông/khóm: Đa số các dòng đột biến có số bông/khóm tương đương ở giống gốc Tám Xuân Đài (6,26 ± 0,24) và Tám thơm (6,95 ± 0,18). Chỉ có 5 dòng (D6, D12, T5, T6 và T13) có tăng không quá 2 bông/khóm so với giống gốc. - Số hạt chắc/bông: Đa số các dòng đột biến (trừ dòng D1 và D9) đều có số hạt chắc/bông nhiều hơn so với giống gốc của chúng. Các dòng có số hạt chắc/bông nhiều nhất gồm D17 (156,99 ± 5,12 hạt), D8 (156,22 ± 5,16 hạt), T11 (157,3 ± 3,76 hạt), T9 (156,18 ± 5,63 hạt. Các dòng đột biến từ giống Tám thơm đều có số hạt chắc/bông nhiều hơn giống gốc. - Khối lượng 1000 hạt: Tính trạng này của các dòng đột biến biểu hiện khá ổn định ở cả hai mùa vụ gieo cấy và duy trì được đặc trưng của giống gốc. - Năng suất cá thể (NSCT): Tất cả các dòng đột biến đều cải thiện được NSCT so với giống gốc. Dòng D11 có NSCT cao nhất (22,2g/khóm), tiếp đó là các dòng D6, D17 (21,4 g/khóm). Có 7/19 dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài đạt NSCT trên 20g/khóm, trong khi giống gốc chỉ 15,9 g/khóm. Dòng T9 có NSCT cao nhất (22,7g/khóm) trong số các dòng đột biến từ giống Tám thơm, sau đó là các dòng T13, T8, T10 (≥ 21,5 g/khóm); 9/20 dòng đột biến có NSCT trên 20g/khóm trong khi giống gốc chỉ 14,5 g/khóm. - Năng suất thực thu (NSTT): Ở vụ Mùa, NSTT của các dòng đột biến đều cao hơn giống gốc của chúng. Năng suất của các dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài dao động trong khoảng 4,25 (D10) đến 5,09 tấn/ha (D6), của các dòng đột biến từ giống Tám thơm từ 4,07 (T20) đến 5,06 tấn/ha (T8). Ở vụ Xuân, NSTT cao nhất ở các dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài đạt 5,07 tấn/ha (D8), của các dòng đột biến từ giống Tám thơm là 5,11 tấn/ha (T8). 3.1.2. Đa dạng di truyền các dòng đột biến từ hai giống lúa đặc sản, Tám Xuân Đài và Tám thơm. 3.1.2.1. Đa dạng di truyền các dòng đột biến dựa trên số liệu hình thái, nông học và chất lượng gạo. Kết quả phân nhóm di truyền và quan hệ di truyền giữa các nhóm dòng đột biến cho thấy: Các dòng/giống nghiên cứu được phân thành 2 nhóm lớn (I và II), mỗi nhóm bao gồm giống gốc và các dòng đột biến phát sinh từ chúng. Giống gốc Tám Xuân Đài cùng với 19 dòng đột biến từ giống này đã hình thành nhóm lớn thứ nhất (nhóm I), trong khi giống gốc Tám thơm và 20 dòng đột biến phát sinh từ nó được ghép trong nhóm lớn thứ 2 (nhóm II). Ở mức tương đồng 33%, 19 dòng đột biến từ Tám Xuân Đài đã hình thành 5 nhóm khác nhau: các dòng D1, D18, D4 và D9 (nhóm I.2.1); dòng D2, D8, D15, D17 (nhóm I.2.2); dòng D5, D12, D10, D19, D13, D16, D7 và D14 (nhóm I.2.3); dòng D3 (nhóm I.2.4); dòng D6 và D11 (nhóm I.2.5). Trong khi 20 dòng đột biến từ giống gốc Tám thơm đã hình thành 6 nhóm dòng: các dòng T1, T6, T10, T9, T15, T19, T12 và T4 (nhóm II.2.1); T4 và T17 (nhóm II.2.2); T3, T16, T18 và T11 (nhóm II.2.3); T17 hình thành nhóm nhỏ (II.2.4); T3, T16, T18 và T20 (nhóm II.2.5) và T5 (nhóm II.2.6). Hình 3.1. Phân nhóm giống/dòng đột biến dựa trên hệ số tương đồng được ước lượng từ số liệu các đặc điểm hình thái, nông học và chất lượng lúa gạo Các dòng đột biến từ giống Tám thơm biểu hiện sự đa dạng hơn về các đặc điểm hình thái, nông học và chất lượng lúa gạo so với các dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài. Kết quả nghiên cứu cho thấy, giữa các dòng có sai khác nhau và khác với giống gốc nhưng cơ bản vẫn tương tự như giống gốc của chúng. 3.1.2.2. Đa dạng di truyền ở mức phân tử (ADN) của các dòng đột biến dựa trên số liệu đa hình chỉ thị Microsatellite (SSRs). - Đa hình SSRs trong các dòng đột biến phát sinh từ giống gốc Tám Xuân Đài và Tám thơm: Có tổng cộng 598 băng ADN thuộc 34 alen và 602 băng ADN thuộc 35 alen khác nhau đã được nhân thành công lần lượt ở 19 dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài và ở 20 dòng đột biến từ giống Tám thơm. Tuy nhiên, đa hình chỉ được ghi nhận ở 3/31 cặp mồi (RM341; RM156; và RM296) trong các dòng đột biến từ Tám Xuân Đài; 4/31 cặp mồi (RM341; RM153; RM223 và RM316) trong các dòng đột biến từ giống gốc Tám thơm. Trung bình có 2 alen trên mỗi locus SSR đa hình và số trung bình alen của mỗi locus chỉ là 1,1. Hình 3.2. Ảnh điện di sản phẩm PCR của 19 dòng đột biến và giống Tám Xuân Đài với cặp mồi RM341 Chú thích: 1: Đối chứng. 2, 3, 4, 20: Các dòng đột biến từ giống gốc Tám Xuân Đài, tương ứng các dòng D1, D2, D3,đến D19. M: GenRulerTM DNA ladder Ultra Low. Hệ số PIC (Polymorphic Information Content) trung bình ghi nhận được ở các dòng đột biến phát sinh từ giống lúa Tám Xuân Đài và từ giống Tám thơm là khá thấp, lần lượt bằng 0,01 và 0,02 (Bảng 3.13). Đa dạng di truyền ở mức phân tử ADN thu được từ phân tích đa hình SSRs các dòng đột biến trong nghiên cứu này là thấp hơn đáng kể so với kết quả nghiên cứu của Nguyễn Minh Công và cs (2012), Trần Thị Lương và cs(2013), Singh et al, (2016). Hình 3.3. Ảnh điện di sản phẩm PCR của 20 dòng đột biến và giống Tám thơm với cặp mồi RM316 Chú thích : 1 : Đối chứng. 2, 3,, 21 : các dòng đột biến từ giống gốc Tám thơm, tương ứng các dòng T1, T2, , T20. M: GenRulerTM DNA ladder Ultra Low. Bảng 3.13. Số loại alen thể hiện và hệ số PIC của 31 cặp mồi SSR TT Tên cặp mồi Vị trí trên NST Số alen Hệ số PIC TT Tên cặp mồi Vị trí trên NST Số alen Hệ số PIC Nhóm D Nhóm T Nhóm D Nhóm T Nhóm D Nhóm T Nhóm D Nhóm T 1 RM104 1 1 1 0,00 0,00 17 Arol 1 8 1 1 0,00 0,00 2 RM128 1 1 1 0,00 0,00 18 RM28 8 1 1 0,00 0,00 3 RM166 2 1 1 0,00 0,00 19 RM223 8 1 2 0,00 0,17 4 RM174 2 1 1 0,00 0,00 20 RM264 8 1 1 0,00 0,00 5 RM211 2 1 1 0,00 0,00 21 RM284 8 1 1 0,00 0,00 6 RM318 2 1 1 0,00 0,00 22 RM337 8 1 1 0,00 0,00 7 RM341 2 2 1 0,10 0,00 23 RM515 8 1 1 0,00 0,00 8 RM135 3 1 1 0,00 0,00 24 RM23120 8 1 1 0,00 0,00 9 RM143 3 1 1 0,00 0,00 25 RM245 9 1 1 0,00 0,00 10 RM156 3 2 1 0,10 0,00 26 RM296 9 2 1 0,19 0,00 11 RM241 4 1 1 0,00 0,00 27 RM316 9 1 2 0,00 0,09 12 RM13 5 1 2 0,00 0,09 28 RM333 10 1 1 0,00 0,00 13 RM30 6 1 1 0,00 0,00 29 RM224 11 1 1 0,00 0,00 14 RM314 6 1 2 0,00 0,18 30 RM229 11 1 1 0,00 0,00 15 RM345 6 1 1 0,00 0,00 31 RM322 11 1 1 0,00 0,00 16 RM346 7 1 1 0,00 0,00 Trung bình 1,10 1,13 0,01 0,02 Chú thích: TT: thứ tự; NST: nhiễm sắc thể; PIC: hệ số PIC; nhóm D: giống gốc và 19 dòng đột biến từ giống lúa Tám Xuân Đài; Nhóm T: giống gốc và 20 dòng đột biến từ giống lúa Tám thơm. - Tỷ lệ dị hợp tử (H%) và tỷ lệ khuyết số liệu (M%) của các dòng đột biến: Bảng 3.14. Tỷ lệ dị hợp tử (H%) và tỷ lệ khuyết số liệu (M%) của các dòng đột biến STT Dòng/giống M% H% STT Dòng/giống M% H% 1 D1 0,00 0,00 20 T1 0,00 0,00 2 D2 3,20 0,00 21 T2 0,00 0,00 3 D3 0,00 0,00 22 T3 3,20 0,00 4 D4 0,00 0,00 23 T4 0,00 3,20 5 D5 0,00 0,00 24 T5 0,00 0,00 6 D6 0,00 0,00 25 T6 0,00 0,00 7 D7 0,00 0,00 26 T7 3,20 0,00 8 D8 3,20 0,00 27 T8 0,00 0,00 9 D9 0,00 0,00 28 T9 0,00 0,00 10 D10 0,00 0,00 29 T10 0,00 3,20 11 D11 0,00 0,00 30 T11 0,00 0,00 12 D12 0,00 3,20 31 T12 3,20 0,00 13 D13 3,20 0,00 32 T13 0,00 0,00 14 D14 0,00 0,00 33 T14 0,00 3,20 15 D15 0,00 3,20 34 T15 0,00 0,00 16 D16 0,00 0,00 35 T16 0,00 0,00 17 D17 0,00 0,00 36 T17 0,00 0,00 18 D18 0,00 0,00 37 T18 0,00 0,00 19 D19 0,00 0,00 38 T19 3,20 0,00 39 T20 0,00 0,00 Tám Xuân Đài 0,00 0,00 Tám thơm 0,00 0,00 Trung bình 0,48 0,32 Trung bình 0,61 0,46 Kết quả ở bảng 3.14 cho thấy các dòng đột biến nghiên cứu có độ thuần di truyền cao. Có 36/39 dòng cho tỷ lệ dị hợp tử bằng 0%, nghĩa là các dòng này đồng hợp ở cả 31 locus SSR; Tỷ lệ dị hợp tử trung bình của các dòng đột biến từ Tám Xuân Đài là 0,32 còn của các dòng đột biến từ giống Tám thơm là 0,46. Có 3/19 dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài (D2, D8 và D13) có tỷ lệ khuyết số liệu, trung bình là 0,48; 4/20 dòng đột biến từ giống Tám thơm (T3, T7, T12 và T19) có tỉ lệ khuyết số liệu, trung bình là 0,61. - Đa dạng di truyền các nhóm dòng đột biến dựa trên số liệu đa hình SSRs: Hình 3.4. Sơ đồ phân nhóm di truyền các dòng đột biến và giống gốc dựa trên số liệu đa hình SSRs Hình 3.4 cho thấy, giống gốc Tám Xuân Đài và tất cả 19 dòng đột biến từ giống này đã hình thành một nhóm riêng, nhóm I; tất cả 20 dòng đột biến từ giống Tám thơm cùng với giống gốc hình thành một nhóm riêng khác, nhóm II. Giá trị của hệ số tương đồng giữa hai nhóm này là không lớn (= 0,38), nghĩa là khác biệt di truyền giữa hai giống gốc (Tám Xuân Đài và Tám thơm) và giữa hai nhóm dòng đột biến từ hai giống gốc là tương đối lớn. Tuy nhiên, ở riêng mỗi nhóm I và II, các dòng đột biến từ mỗi giống gốc đã biểu hiện mức tương đồng cao với giống gốc. Ở mức tương đồng 0,75 các dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài (Nhóm chính I) được ghép từ 5 nhóm phụ nhỏ (hình 3.4). Nhóm chính II (các dòng đột biến phát sinh từ giống gốc Tám thơm) được cấu thành từ 6 nhóm phụ nhỏ (hình 3.4) 3.1.2.3. Sự phù hợp phân nhóm di truyền các dòng đột biến dựa trên sự đa dạng về các đặc điểm hình thái, nông học và chất lượng gạo với phân nhóm dựa trên sự đa dạng ở mức phân tử Kết quả phân nhóm di truyền các dòng đột biến nghiên cứu dựa trên sự đa dạng về các đặc điểm hình thái, nông học và chất lượng hạt gạo (hình 3.1) và dựa trên số liệu đa hình SSRs (hình 3.4) cho thấy sự phù hợp nhất định giữa hai sơ đồ phân nhóm. Hai nhóm hình thái của các dòng/giống mà mỗi nhóm chỉ được cấu thành từ một giống gốc và các dòng đột biến phát sinh từ chúng là có thể phân biệt ở mức hệ số tương đồng 0,23 (hình 3.1). Hai nhóm dòng/giống này cũng được nhận biết ở mức hệ số tương đồng 0,55 trên sơ đồ phân nhóm dòng đột biến dựa trên số liệu đa hình SSRs. Kết quả này phản ánh sự sai khác rõ rệt về một số đặc điểm hình thái, nông học, chất lượng hạt gạo cũng như ở mức phân tử giữa hai giống gốc và giữa hai nhóm dòng đột biến từ mỗi giống gốc đó. Trong mỗi nhóm chính này, các dòng đột biến được phân vào một nhóm phụ tách khỏi giống gốc, kết quả này phản ánh sự hiện diện của những sai khác có ý nghĩa nhận biết về hình thái, nông học và chất lượng hạt của các dòng đột biến so với giống gốc mà từ đó các dòng đột biến phát sinh. Mặc dầu vậy, tất cả các dòng đột biến từ mỗi giống gốc đã cùng với giống gốc hình thành mỗi nhóm chính riêng cho phép phán đoán rằng các dòng đột biến vẫn duy trì được những đặc điểm cơ bản có ý nghĩa nhận biết của giống gốc. 3.2. Sự biểu hiện mùi thơm và xác định cơ sở gen kiểm soát mùi thơm (fgr) của các dòng đột biến 3.2.1. Đánh giá sự biểu hiện mùi thơm ở lá và hạt gạo của các dòng đột biến gieo cấy trong vụ Mùa và vụ Xuân tại Hà Nội Có 3/19 dòng từ giống lúa Tám Xuân Đài (D1, D9, D19) và 4/20 dòng từ giống lúa Tám Thơm (T1, T6, T11, T19) ở vụ Mùa có mùi thơm tương tự như ở giống gốc; các dòng còn lại có mùi thơm giảm ở các mức độ khác nhau so với giống gốc. Tất cả các dòng đột biến ở vụ Mùa đều có chỉ số mùi thơm cao hơn so với ở vụ Xuân. Điều kiện thời tiết, đặc biệt là nhiệt độ ở hai mùa vụ khác nhau trong năm có thể đã ảnh hưởng đến sự tích lũy, duy trì và biểu hiện mùi thơm của hạt gạo. 3.2.2. Đánh giá mức độ biểu hiện mùi thơm của các dòng đột biến gieo trồng trong vụ Mùa và vụ Xuân ở các địa phương khác nhau và ở thời điểm chín khác nhau Số liệu từ bảng 3.15 cho thấy: Hạt gạo Tám Xuân Đài và Tám thơm trồng tại Nam Định trong vụ Mùa có điểm đánh giá tương ứng là 9,6 và 9,5; tại Hà Nội và Tuyên Quang mức độ biểu hiện mùi thơm của cả 2 giống thấp hơn (tương ứng là 9,4 và 9,1 gieo trồng tại Hà Nội; 9,1 và 8,8 gieo trồng tại Tuyên Quang). Bảng 3.15. Biểu hiện mùi thơm ở hạt lúa của các dòng đột biến gieo trồng ở Hà Nội, Nam Định và Tuyên Quang ở vụ Mùa 2015 và vụ Xuân 2016 Dòng / giống HÀ NỘI NAM ĐỊNH TUYÊN QUANG Chín 80% Chín 100% Chín 80% Chín 100% Chín 80% Chín 100% X M X M X M X M X M X M TXĐ - 9,4 - 7,3 - 9,6 - 7,8 - 9,1 - 7,1 D1 6,1 7,4 3,1 4,7 6,3 7,5 3,6 5,1 5,8 7,1 2,8 4,5 D2 1,1 3,5 0,3 1,4 1,4 3,6 0,8 1,7 1,1 3,2 0,6 1,1 D3 6,2 7,3 3,8 5,6 6,1 7,5 4,2 5,8 6,1 7,1 3,7 5,5 D4 4,7 5,9 2,9 4,4 5,0 6,3 3,1 4,5 4,6 6,0 3,7 4,3 D5 4,0 5,4 2,1 3,7 4,3 5,7 2,5 3,9 3,8 5,1 1,9 3,3 D6 1,1 2,8 0,5 1,1 1,4 2,8 0,5 1,3 0,9 2,5 0,5 0,8 D7 8,0 9,2 6,0 7,1 8,2 9,5 6,3 7,5 7,9 9,0 5,7 7,0 D8 1,3 3,3 0,5 1,2 1,7 3,2 0,5 1,5 1,1 3,0 0,3 0,8 D9 1,0 2,5 0,5 0,8 1,3 2,6 0,6 1,2 0,5 2,1 0,3 0,5 D10 6,7 7,9 4,5 6,0 7,8 8,2 4,8 6,1 6,6 7,7 4,1 5,7 D11 2,0 4,5 1,1 2,4 2,2 4,7 1,3 2,9 2,1 4,1 0,8 2,1 D12 1,1 3,7 0,3 1,4 1,6 3,5 0,5 1,8 0,8 3,1 0,5 1,0 D13 7,8 9,1 6,0 7,0 8,1 9,3 6,1 7,3 7,5 9,0 5,6 6,8 D14 1,1 2,3 0,4 0,8 1,3 2,5 0,5 1,1 0,8 1,9 0,3 0,5 D15 7,4 8,8 5,4 7,1 7,7 9,1 5,8 7,2 7,1 8,6 5,1 7,2 D16 0,8 3,2 0,5 1,2 1,5 3,1 0,3 1,6 0,5 2,5 0,5 0,8 D17 6,5 7,7 4,3 5,7 6,7 8,1 4,9 6,3 6,2 7,6 4,4 5,7 D18 5,6 6,5 3,0 4,6 5,4 6,8 3,3 4,9 5,3 6,7 2,7 4,8 D19 7,1 8,1 4,7 6,1 7,0 8,3 5,2 6,5 6,7 7,8 4,6 5,9 TT - 9,1 - 7,6 - 9,5 - 7,8 - 8,8 - 7,1 T1 5,1 6,2 3,7 4,6 5,3 6,4 3,2 4,2 4,3 5,8 3,2 4,7 T2 2,0 3,1 0,5 1,3 2,4 3,4 0,5 1,5 1,3 3,0 1,2 1,5 T3 6,1 8,8 5,3 6,9 8,5 9,3 5,6 7,4 5,8 8,6 4,1 6,9 T4 3,7 5,5 1,3 2,6 3,7 5,8 1,1 2,8 3,3 5,1 1,1 3,0 T5 3,1 5,0 0,8 2,1 3,5 5,3 2,3 3,5 2,9 4,9 1,0 2,8 T6 4,5 5,7 2,6 3,5 4,7 6,1 2,6 3,7 4,1 5,2 0,8 3,0 T7 1,7 3,3 0,5 1,5 2,2 3,6 0,5 1,7 1,6 2,9 0,9 1,3 T8 2,3 3,9 1,1 2,7 2,7 4,1 0,8 2,3 2,1 3,7 0,5 2,1 T9 2,3 3,4 1,1 2,5 2,6 3,8 1,0 2,1 2,1 3,4 0,8 1,1 T10 4,1 6,1 2,5 4,3 4,9 6,6 2,6 4,3 3,8 5,9 2,1 3,8 T11 5,1 7,4 2,8 5,3 5,2 7,6 3,4 5,1 4,7 7,1 2,5 5,4 T12 5,8 6,9 2,8 4,7 6,0 7,3 3,2 4,8 5,4 6,6 2,7 4,5 T13 6,5 8,0 5,5 6,3 7,1 8,5 5,7 6,8 5,8 6,2 5,0 5,7 T14 0,8 2,1 0,4 0,5 1,1 2,5 0,2 1,3 0,5 1,9 0,5 0,5 T15 2,7 4,2 0,3 1,7 3,0 4,5 1,8 2,7 2,2 3,9 0,3 2,1 T16 1,1 2,8 0,3 0,5 1,5 3,1 0,7 1,5 0,8 2,6 0,6 0,8 T17 7,1 8,3 4,9 6,6 7,5 9,0 5,2 7,3 7,0 8,1 5,8 6,5 T18 1,5 4,8 1,3 2,4 2,8 5,2 1,5 3,3 1,1 4,4 0,8 2,1 T19 3,2 4,9 1,4 2,4 3,7 5,4 2,1 3,7 3,1 4,5 1,1 2,3 T20 7,3 8,5 4,5 6,7 7,8 9,1 4,8 7,3 7,4 8,3 4,3 6,7 Các dòng đột biến và 2 giống gốc gieo trồng ở Nam Định cho chỉ số mùi thơm cao hơn khi gieo trồng ở Thanh Trì - Hà Nội và ở Sơn Dương - Tuyên Quang. Hạt gạo từ lúa thu hoạch ở thời điểm chín 8/10 có chỉ số mùi thơm cao hơn rõ rệt so với từ hạt lúa chín toàn phần (10/10). Các dòng/giống được gieo trồng ở vụ Mùa có chỉ số mùi thơm của hạt cao hơn so với ở vụ Xuân. Kết quả nghiên cứu của chúng tôi là phù hợp với kết quả nghiên cứu của Hashemi et al.,(2013) và Goufo et al.,(2010); điều kiện đất đai, phương thức canh tác và thời điểm thu hoạch có ảnh hưởng đến mùi thơm của lúa. 3.2.3. Kết quả xác định gen kiểm soát mùi thơm của các dòng đột biến Phân tích hình ảnh các bản gel điện di sản phẩm PCR chúng tôi đã xác định được 2 băng ADN được nhân lên có kích thước như dự kiến (khoảng 580 bp và 257 bp) ở dòng/giống nghiên cứu, trong khi giống lúa không thơm Dự Hải Hậu không thấy xuất hiện các băng ADN này. Kết quả ở hình 3.5 và 3.6 cho chúng tôi kết luận rằng gen lặn fgr/badh2 đã được nhân thành công và sự có mặt của gen thơm kiểm soát biểu hiện mùi thơm ở các dòng đột biến và các giống gốc đã được xác nhận. Kiểu gen xác định mùi thơm của mỗi dòng/giống được trình bày ở bảng 3.16. Kết quả ở bảng 3.16 cho thấy: Tất cả các dòng đột biến nghiên cứu và 2 giống gốc (Tám Xuân Đài và Tám thơm) đều đồng hợp tử về gen lặn kiểm soát mùi thơm (fgr/fgr hay badh2/badh2). Hình 3.5. Ảnh điện di sản phẩm PCR của các dòng đột biến và giống gốc Tám Xuân Đài Ghi chú: Từ 1đến 19: các dòng đột biến; 20: Tám Xuân Đài; 21: Lúa Dự (không thơm) Hình 3.6. Ảnh điện di sản phẩm PCR của các dòng đột biến và giống gốc Tám Thơm. Ghi chú: Từ 1 đến 20: các dòng đột biến từ lúa Tám thơm, 21: Tám Thơm, 22: Lúa Dự (không thơm) Bảng 3.16. Kết quả xác định kiểu gen thơm của các dòng đột biến gieo trồng trong vụ Mùa năm 2015 tại Thanh Trì – Hà Nội STT Dòng/ giống Kiểu gen fgr/badh2 Biểu hiện STT Dòng/ giống Kiểu gen fgr/badh2 Biểu hiện 1 D1 -/- + 1 T1 -/- + 2 D2 -/- + 2 T2 -/- + 3 D3 -/- + 3 T3 -/- + 4 D4 -/- + 4 T4 -/- + 5 D5 -/- + 5 T5 -/- + 6 D6 -/- + 6 T6 -/- + 7 D7 -/- + 7 T7 -/- + 8 D8 -/- + 8 T8 -/- + 9 D9 -/- + 9 T9 -/- + 10 D10 -/- + 10 T10 -/- + 11 D11 -/- + 11 T11 -/- + 12 D12 -/- + 12 T12 -/- + 13 D13 -/- + 13 T13 -/- + 14 D14 -/- + 14 T14 -/- + 15 D15 -/- + 15 T15 -/- + 16 D16 -/- + 16 T16 -/- + 17 D17 -/- + 17 T17 -/- + 18 D18 -/- + 18 T18 -/- + 19 D19 -/- + 19 T19 -/- + 20 TXĐ -/- + 20 T20 -/- + 21 Dự +/- - 21 TT -/- + 22 Dự +/- - Ghi chú: (-/-): đồng hợp lặn; (+/-): dị hợp; +: Fgr/BADH2 (không thơm); - : fgr/badh2 (thơm); TT: Tám thơm; TXĐ: Tám Xuân Đài; D1-D19: các dòng đột biến từ giống lúa Tám Xuân Đài. T1-T20: các dòng đột biến từ giống Tám Thơm. Giống lúa Dự có kiểu gen dị hợp (+/-) và gạo không có mùi thơm. Kết quả này phù hợp với kết luận trong nghiên cứu của Nguyễn Tiến Thăng (2012) khi xác định gen thơm của giống này. 3.3. Kết quả đánh giá tính ổn định, tính thích nghi của các dòng đột biến và giống gốc Tám Xuân Đài và Tám Thơm 3.3.1. Tính ổn định, tính thích nghi về một số tính trạng cấu thành năng suất của các dòng đột biến 3.3.1.1. Tính ổn định và tính thích nghi về tính trạng số bông/khóm Ở vụ Mùa, hệ số bi dao động trong khoảng – 4,180 ≤ bi ≤ 4,439 (giống Tám Xuân Đài và các dòng đột biến từ nó), từ -5,294 ≤ bi ≤ 8,609 (giống Tám thơm và các dòng đột biến từ nó); trong đó, các dòng: D5, D7, D8, D13, D15, D16, D17, T2, T5, T11, T12, T16 và T20 có hệ số bi > 1 nên thích nghi với các môi trường thuận lợi, các dòng còn lại đều có hệ số bi < 1. Ở vụ Xuân, hệ số bi dao động từ -0,248 đến 4,616 ở các dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài, từ -3,073 đến 8,620 ở các dòng đột biến từ giống Tám thơm. Có 5 dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài và 9 dòng đột biến từ giống Tám thơm thích nghi với môi trường thuận lợi (bi > 1), các dòng còn lại thích nghi với môi trường khó khăn (bi < 1). Bảng 3.17. Hệ số ổn định về một số yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột biến gieo trong vụ Mùa 2015 Dòng/ giống Số bông/khóm Số hạt/bông Tỷ lệ hạt lép (%) P1000 hạt (gram) TB bi TB bi TB bi TB bi TXĐ 6,4 -0,258 175,2 0,044 25,2 -0,029 19,7 0,007 D1 6,3 -0,258 159,0 -0,639 22,0 4,047 20,1 -4,278 D2 6,5 -0,258 192,7 2,846 19,8 3,045 19,3 0,007 D3 6,5 -0,258 174,5 2,518 19,8 3,045 19,1 -4,064 D4 6,6 -0,258 184,7 2,732 19,1 -0,029 19,3 0,007 D5 6,7 3,173 183,0 -0,742 20,2 -0,029 19,8 9,830 D6 8,2 -0,258 172,6 0,044 25,6 0,561 20,2 9,830 D7 6,8 4,439 168,1 -1,675 20,9 -0,698 19,9 -5,531 D8 6,8 4,439 186,5 2,689 15,9 -0,576 19,9 -5,531 D9 6,2 -0,258 169,5 2,446 23,5 0,586 20,1 -4,278 D10 6,6 -0,258 166,5 2,403 17,6 0,365 20,2 9,830 D11 6,2 -0,258 183,0 -0,742 23,8 3,660 19,3 0,007 D12 7,9 -4,180 182,7 2,703 21,3 -3,594 20,2 9,830 D13 6,8 4,439 180,5 2,603 17,4 -0,029 20,3 0,007 D14 6,2 -0,258 174,7 2,589 20,0 3,690 19,9 -5,531 D15 6,7 3,173 182,3 0,044 19,6 0,414 20,4 0,007 D16 6,8 4,439 180,6 0,044 19,8 3,045 20,4 0,007 D17 6,7 3,173 185,8 -1,785 16,8 2,584 20,4 0,007 D18 6,3 -0,258 176,7 2,618 22,2 -0,029 19,8 9,830 D19 6,6 -0,258 183,0 -0,742 22,2 -0,029 20,4 0,007 CV% 7,71 4,54 12,89 2,05 LSD5% 0,218 3,420 1,122 0,281 TT 7,1 -5,294 131,7 9,523 20,9 0,265 19,9 3,702 T1 6,2 -1,920 125,5 -0,003 18,9 0,238 20,1 1,428 T2 6,7 7,533 131,8 -0,003 25,8 -0,386 19,9 3,702 T3 6,9 -5,294 127,0 -2,031 24,1 6,203 19,8 -1,428 T4 8,1 -6,050 112,6 -6,241 21,7 -0,026 19,9 3,702 T5 8,3 8,609 111,2 -6,241 20,4 -0,026 19,9 3,702 T6 6,4 0,000 125,8 -0,003 20,7 -0,026 20,1 1,428 T7 7,2 -2,240 143,9 5,575 22,0 -0,331 19,8 -1,428 T8 6,8 -2,240 151,0 -2,414 22,0 -0,331 19,8 -1,428 T9 7,0 0,000 142,6 -7,927 22,5 -0,026 20,1 1,428 T10 6,6 0,000 152,1 -0,003 21,1 5,425 20,1 1,428 T11 6,7 7,533 130,7 9,451 19,6 -0,026 19,5 0,000 T12 8,3 8,609 121,7 8,802 17,7 -0,026 20,1 1,428 T13 6,8 -2,240 144,9 5,615 20,8 -0,317 16,8 -1,214 T14 7,0 0,000 131,3 -7,478 24,8 -0,372 19,8 -1,428 T15 6,6 0,000 127,4 9,379 21,1 5,425 20,1 1,428 T16 6,7 7,533 128,6 -7,141 21,2 -4,894 20,3 0,000 T17 6,4 0,000 128,2 -7,197 21,1 5,425 20,0 2,275 T18 7,0 0,000 128,5 -0,003 19,0 -0,289 19,5 0,000 T19 6,4 0,000 133,4 9,812 21,1 5,425 20,3 0,000 T20 6,3 6,457 131,7 9,523 21,8 -0,331 20,0 2,275 CV% 9,16 8,30 9,10 3,71 LSD5% 0,314 1,480 2,105 Ghi chú: bi: Hệ số ổn định. TB: Trung bình. P1000: Khối lượng 1000 hạt 3.3.1.2. Tính ổn định và thích nghi về tính trạng số hạt/bông Ở vụ Mùa, hệ số bi dao động từ -0,142 (dòng D7) đến 2,846 (dòng D2); trong đó có giống gốc và 9 dòng đột biến có hệ số bi 1. Trong khi đó, giống Tám thơm và các dòng đột biến từ giống này có hệ số bi từ -7,927 (dòng T9) đến 9,812 (dòng T19). Ở vụ Xuân, các dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài có hệ số bi biến động trong khoảng hẹp, từ 0,00 đến 2,426; các dòng đột biến từ giống Tám thơm, hệ số bi dao động trong khoảng từ -7,391 đến 5,660. Bảng 3.18. Hệ số bi của một số yếu tố cấu thành năng suất ở các dòng đột biến gieo trồng trong vụ Xuân 2016 Dòng/ giống Số bông/khóm Số hạt/bông Tỷ lệ hạt lép (%) P1000 hạt (gram) TB bi TB bi TB bi TB bi D1 6,3 -0,038 176,3 0,000 26,1 1,145 20,1 4,674 D2 6,5 -0,038 199,0 2,426 23,6 0,146 19,3 4,479 D3 6,3 -0,038 179,4 0,000 19,2 7,521 19,1 4,444 D4 6,5 -0,038 179,8 0,435 21,4 0,146 19,3 4,479 D5 6,6 -0,038 183,7 1,810 22,5 0,146 19,7 0,077 D6 8,3 -0,038 177,8 0,430 22,0 0,992 20,1 4,674 D7 6,8 4,218 167,6 0,000 24,7 0,146 19,9 -4,557 D8 6,6 -0,038 191,4 0,000 20,0 0,915 19,7 0,077 D9 6,4 -0,038 172,6 0,000 22,7 0,146 20,1 4,674 D10 6,6 -0,038 174,2 1,693 22,8 -0,737 20,2 -4,520 D11 6,3 -0,038 187,0 2,279 25,7 0,146 19,3 4,479 D12 8,2 4,616 184,0 2,243 24,9 -10,518 19,5 0,077 D13 6,6 -0,038 187,4 0,000 19,0 0,876 19,6 4,711 D14 6,2 3,453 175,4 0,000 22,7 0,146 19,9 -4,557 D15 6,8 4,218 186,7 1,839 20,9 -8,812 20,4 0,077 D16 6,7 -0,248 193,6 0,000 20,2 7,909 20,3 4,711 D17 6,7 -0,248 191,2 1,859 22,7 0,146 19,8 -9,154 D18 6,2 3,453 175,7 1,732 25,2 9,850 20,4 0,077 D19 6,4 -0,038 185,0 2,255 22,2 8,685 20,4 0,077 CV% 8,53 4,45 9,42 2,04 LSD5% 0,206 3,063 3,876 0,405 T1 7,2 2,575 117,4 -0,009 22,7 -14,359 20,2 1,509 T2 6,5 -0,030 118,0 1,824 27,7 -17,493 19,8 1,509 T3 6,6 -0,030 134,5 5,660 26,1 12,996 19,8 1,509 T4 7,1 -0,030 114,4 -0,009 26,4 -12,886 19,7 0,008 T5 8,2 2,947 107,1 -6,189 26,1 12,996 19,8 1,509 T6 8,4 -0,030 103,0 1,591 24,5 0,055 20,1 0,008 T7 6,2 2,203 112,9 -0,009 22,4 -10,895 19,7 0,008 T8 7,2 2,575 134,6 5,535 26,0 16,350 19,7 0,008 T9 6,9 -2,635 146,0 2,259 27,3 0,055 20,0 2,732 T10 6,9 -2,635 127,3 1,948 31,1 15,485 20,0 2,732 T11 6,7 4,474 134,4 -0,009 24,0 15,096 19,4 0,008 T12 6,7 4,545 120,1 -6,933 23,0 14,470 20,0 2,732 T13 8,1 0,685 114,6 4,701 27,4 -13,383 20,0 2,732 T14 6,9 1,583 143,3 2,197 24,5 0,055 19,7 0,008 T15 6,8 -3,073 128,1 -7,391 25,9 16,350 20,1 0,008 T16 6,6 4,116 117,6 4,826 23,9 15,096 20,2 1,509 T17 6,7 8,620 120,8 -0,009 25,2 -3,170 20,0 2,732 T18 6,3 -0,459 120,6 4,951 23,8 -11,890 19,3 -4,005 T19 6,9 -2,635 121,4 -0,009 23,7 -14,986 20,1 0,008 T20 6,0 -2,763 123,6 5,076 24,6 0,055 19,9 2,732 CV% 9,18 9,12 8,16 1,27 LSD5% 0,302 3,380 3,251 0,187 Ghi chú: bi: Hệ số ổn định. TB: Trung bình. P1000: Khối lượng 1000 hạt 3.3.1.3. Tính ổn định và thích nghi về tính trạng tỷ lệ hạt lép Vụ Mùa, hệ số bi từ -3,594 đến 4,047 (ở các dòng đột biến từ Tám Xuân Đài) và từ -4,894 đến 6,203 (ở các dòng đột biến từ giống Tám thơm). Ở vụ Xuân, hệ số bi dao động trong khoảng rộng, từ -10,518 (dòng D12) đến 9,850 (dòng D180) ở các dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài, từ -17,493 (dòng T2) đến 16,350 (dòng T15) ở các dòng đột biến từ giống Tám thơm. Một số dòng (D6, D8, D13, D1) gieo trồng ở vụ Xuân 2016 có hệ số bi gần với giá trị 1,0 thể hiện tính ổn định khá cao về tính trạng này ở các môi trường thí nghiệm. 3.3.1.4. Tính ổn định và tính thích nghi về tính trạng khối lượng 1000 hạt Ở vụ Mùa 2015, các dòng thể hiện tính ổn định cao nhất về tính trạng này ở vụ Mùa là T1, T6, T9, T10, T12, T15 với hệ số bi = 1,428 (Bảng 3.17). Ở vụ xuân 2016, có 19/39 dòng đột biến có bi 1. Các dòng: T1, T2, T3, T5, T16 thể hiện tính ổn định cao nhất về tính trạng khối lượng 1000 hạt ở vụ Xuân với hệ số bi = 1,509 (Bảng 3.18). 3.3.2. Tính ổn định và thích nghi về tính trạng năng suất cá thể của các dòng đột biến gieo cấy tại các điều kiện sinh thái khác nhau 3.3.2.1. Tính ổn định và tính thích nghi về năng suất cá thể của các dòng đột biến từ giống lúa Tám Xuân Đài Ở vụ Mùa 2015, hầu hết các dòng đều ổn định năng suất cá thể. Trong đó, các dòng: D1, D3, D4, D7, D13, D14, D15, D18 có tính ổn định năng suất cá thể cao nhất khi hệ số bi tiến gần đến = 1,0. Giống gốc Tám Xuân Đài và 8 dòng (D1, D3, D4, D5, D6, D8, D11, D13) có hệ số bi > 1, các dòng còn lại có bi < 1 (Bảng 3.19). Ở vụ Xuân năm 2016, dòng D11 kém ổn định nhất, tiếp đó là các dòng: D9, D12 và D13 với hệ số bi tương ứng là: 5,101; 4,121 và 3,552. Ngược lại, dòng D3 ổn định cao nhất với hệ số bi = 1,107, tiếp đó là các dòng D14, D15, D10, D7, D16 và D18 với hệ số bi tương ứng là: 1,235; 1,285; 1,460; 1,488; 1,700 và 0,920. 3.3.2.2. Tính ổn định và thích nghi năng suất cá thể của các dòng đột biến từ giống lúa Tám thơm: Hệ số bi dao động xung quanh giá trị 1,0 (từ 0,239 ở dòng T18 đến 2,847 ở dòng T6 trong vụ Mùa; từ -0,538 ở dòng T2 đến 2,979 ở dòng T9 trong vụ Xuân). Ở vụ Mùa 2016, các dòng: T1, T2, T3, T5, T8, T13, T14, T15, T17 và T19 thể hiện ổn định cao hơn các dòng khác, với các hệ số bi tương ứng là: 0,966; 1,062; 1,308; 0,923; 1,129; 0,989; 0,922; 1,643; 1,155 và 1,106. Trong đó, dòng T2 ổn định nhất về năng suất cá thể với giá trị bi = 1,062 (bảng 3.19). Ở vụ Xuân 2016, các dòng: T1, T5, T6, T8, T11, T13, T17, T18 và T19 có tính ổn định nhất về năng suất cá thể với giá trị bi tương ứng lần lượt là 1,142; 0,967; 0,994; 1,459; 0,996; 1,110; 1,197; 1,189 và 1,349. Bảng 3.19. Hệ số bi về năng suất cá thể của các dòng đột biến gieo trồng tại Nam Định, Hà Nội, Tuyên Quang Dòng/ Giống Vụ Mùa 2015 Vụ Xuân 2016 NĐ HN TQ bi NĐ HN TQ bi TXĐ 18,54 15,90 15,45 4,815 D1 17,94 15,03 14,44 1,051 17,68 16,03 15,95 -3,070 D2 20,77 19,15 18,28 0,626 20,08 19,08 18,14 -4,608 D3 19,00 17,04 15,89 1,355 18,68 17,36 16,67 1,107 D4 20,05 18,96 17,90 1,685 20,42 16,43 16,64 3,464 D5 20,27 18,40 17,79 5,321 20,40 18,66 16,92 0,457 D6 23,68 20,40 20,08 6,289 23,28 22,14 21,22 -2,914 D7 19,33 17,52 17,52 0,926 18,49 16,36 16,26 1,488 D8 22,23 20,30 20,08 5,620 22,10 19,81 18,00 -2,092 D9 17,79 15,88 15,16 0,715 18,17 15,40 15,38 5,101 D10 19,02 18,22 17,45 0,335 19,07 17,59 16,72 1,460 D11 17,79 16,40 16,06 4,633 18,44 16,46 15,64 6,021 D12 22,85 22,05 22,45 0,246* 23,33 21,08 20,00 4,121 D13 22,22 20,66 19,2 1,967 20,69 19,96 18,32 3,552 D14 18,75 16,86 16,36 0,962 18,14 16,33 15,62 1,235 D15 21,29 20,08 19,02 0,999 21,16 20,69 19,42 1,285 D16 21,04 19,89 19,54 0,424 22,46 20,22 20,08 1,700 D17 22,40 21,39 19,50 -5,379 21,29 19,77 19,43 0,478 D18 19,33 16,82 15,71 0,952 17,90 15,73 15,21 0,920 D19 20,50 18,16 17,69 -5,763 18,27 17,55 17,23 2,775 NSTB 20,24 18,46 17,78 20,00 18,24 17,52 Ij 1,415 -0,369 -1,046 1,414 -0,344 -1,070 CV% 1,8 2,1 5,0 3,1 3,2 3,4 LSD0,05 0,59 0,61 1,51 1,03 0,96 0,98 TT 14,70 14,07 12,34 0,340 T1 19,45 19,53 17,53 0,966 17,98 16,89 16,41 1,148 T2 16,33 16,54 13,34 1,062 16,89 15,63 13,32 -0,537 T3 21,19 21,50 17,60 1,308 19,99 19,02 16,78 -0,898 T4 18,81 17,93 16,03 0,340 16,92 16,19 15,10 2,071 T5 18,73 19,38 16,51 0,923 18,42 18,18 15,55 0,967 T6 19,62 19,85 16,10 2,874 18,50 17,91 15,73 0,994 T7 17,75 16,54 13,39 2,481 15,34 14,33 11,91 0,845 T8 22,21 21,09 18,38 1,129 20,95 19,48 16,58 1,459 T9 21,45 22,14 18,65 0,564 21,61 20,75 18,13 2,979 T10 21,12 20,69 18,23 0,853 18,81 18,30 15,97 0,886 T11 20,46 20,85 17,92 2,393 19,00 17,71 15,48 0,966 T12 18,26 18,40 15,89 0,567 17,05 16,63 14,50 2,263 T13 17,99 17,47 16,94 0,989 18,39 15,81 16,63 1,110 T14 20,83 20,43 17,76 0,922 20,47 19,47 18,35 0,705 T15 18,76 18,47 18,02 1,643 18,26 17,77 16,24 0,677 T16 18,34 17,56 15,58 0,714 16,22 15,81 14,75 0,492 T17 18,70 18,00 15,22 1,155 17,16 16,99 14,43 1,197 T18 16,71 16,47 14,87 0,239 16,17 15,33 12,45 1,189 T19 18,72 19,35 16,83 1,106 18,61 17,56 14,58 1,349 T20 16,80 16,41 14,80 0,411 15,83 15,63 13,08 0,869 NSTB 18,90 18,70 16,28 18,13 17,27 15,30 Ij 0,903 0,718 -1,621 1,230 0,371 -1,600 CV% 2,0 2,0 2,5 3,5 3,4 3,0 LSD5% 0,61 0,63 0,68 1,04 0,99 0,75 3.3.3. Tính ổn định và thích nghi về năng suất thực thu của các dòng đột biến 3.3.3.1. Tính ổn định và thích nghi về năng suất thực thu của các dòng đột biến từ giống Tám Xuân Đài Ở vụ Mùa 2015, hệ số bi dao động từ -3,767 (dòng D8) đến 5,376 (dòng D13); trong đó, ổn định năng suất thực thu cao nhất thuộc dòng D15 (bi = 1,025), thấp nhất thuộc dòng D13, tiếp đó là dòng D6 (bi = 5,167). Vụ Xuân 2016, hệ số bi dao động từ -2,508 (ở dòng D2) đến 3,833 (ở dòng D1); dòng có tính ổn định năng suất thực thu cao nhất là D17 với bi = 1,190, thấp nhất là D1 với bi = 3,833. Dòng D2, D9 khi gieo trồng ở vụ Mùa ổn định hơn về năng suất thực thu so với khi gieo trồng ở vụ Xuân; ngược lại, các dòng: D3, D16, D17, D18 khi gieo trồng ở vụ Xuân có tính ổn định cao hơn về năng suất thực thu so với khi gieo trồng ở vụ Mùa. Các dòng: D4, D7, D14, D15 có khả năng ổn định về năng suất thực thu và thích nghi cả vụ Xuân và vụ Mùa (bảng 3.20). Bảng 3.20. Hệ số bi về năng suất thực thu của các dòng đột biến gieo trồng tại Nam Định, Hà Nội, Tuyên Quang Dòng/Giống Vụ Mùa 2015 Hệ số bi Vụ Xuân 2016 Hệ số bi NĐ HN TQ NĐ HN TQ TXĐ 4,17 4,01 3,99 0,404 D1 4,52 4,26 4,13 0,608 4,55 4,34 4,15 3,833 D2 5,13 4,92 4,61 1,425 5,06 4,81 4,67 -2,508 D3 4,71 4,35 4,21 0,987 4,79 4,47 4,53 1,333 D4 5,05 4,87 4,51 1,125 5,14 4,94 4,59 1,557 D5 5,10 4,83 4,58 -3,366 5,14 4,80 4,56 3,398 D6 5,11 5,07 5,09 5,167 5,17 5,02 4,68 0,474 D7 4,87 4,51 4,41 0,980 4,66 4,32 4,40 1,212 D8 5,13 5,01 4,89 -3,767 5,17 5,09 4,94 0,236 D9 4,48 4,22 4,01 1,519 4,58 4,44 4,18 3,820 D10 4,79 4,52 4,37 4,850 4,81 4,53 4,39 0,600 D11 4,48 4,23 4,05 0,558 4,65 4,35 4,02 0,746 D12 5,15 4,95 4,88 0,483 5,18 5,01 4,89 0,385 D13 5,14 5,00 4,92 5,376 5,20 5,03 4,91 -2,501 D14 4,72 4,44 4,22 1,166 4,57 4,11 3,94 0,950 D15 5,12 5,06 4,79 1,025 5,15 5,00 4,89 1,450 D16 5,01 5,01 4,82 -0,091 5,06 4,84 4,76 1,944 D17 5,04 4,89 4,90 -0,321 5,17 5,02 4,90 1,190 D18 4,87 4,53 4,26 0,746 4,51 4,36 3,23 1,477 D19 5,16 5,01 4,76 -3,675 4,60 4,42 4,34 -2,172 NSTB 4,88 4,68 4,52 4,66 4,45 4,25 Ij 0,190 -0,013 -0,177 0,218 -0,006 -0,213 CV% 3,7 3,4 5,6 3,0 5,8 3,1 LSD0,05 0,30 0,26 0,42 0,24 0,45 0,23 TT 3,70 3,54 3,46 -2,236 T1 4,90 4,92 4,51 1,020 4,53 4,37 4,25 0,974 T2 4,11 4,16 3,36 2,248 4,25 4,04 3,89 -2,169 T3 5,01 4,86 4,59 1,999 5,04 4,89 4,63 6,047 T4 4,74 4,51 4,24 1,051 4,26 4,08 3,88 0,958 T5 4,87 4,51 4,36 1,170 4,64 4,58 4,39 0,766 T6 4,94 4,69 4,62 3,139 4,66 4,51 4,26 1,097 T7 4,47 4,26 4,07 3,994 3,86 3,61 3,54 0,586 T8 5,19 5,01 4,99 0,994 5,27 5,13 4,92 1,123 T9 5,06 4,89 4,71 0,745 5,14 4,91 4,87 5,688 T10 5,02 4,88 4,75 0,584 4,74 4,61 4,42 0,857 T11 5,01 4,94 4,87 1,443 4,77 4,59 4,38 0,976 T12 4,60 4,63 4,45 -2,139 4,29 4,19 3,85 1,353 T13 4,83 4,60 4,57 1,111 4,63 4,48 4,33 1,035 T14 5,14 4,93 4,72 4,480 5,16 4,95 4,78 -2,844 T15 4,72 4,55 4,44 0,625 4,80 4,57 4,51 -1,345 T16 4,62 4,42 4,11 1,045 4,09 3,98 3,81 0,760 T17 4,71 4,53 4,22 1,225 4,32 4,48 4,17 1,321 T18 4,21 4,15 3,85 0,677 4,07 3,86 3,74 -0,885 T19 4,71 4,87 4,54 0,177 4,69 4,52 4,39 0,996 T20 4,23 4,13 3,84 -1,514 3,99 3,82 3,68 0,731 NSTB 4,70 4,57 4,23 4,56 4,41 4,23 Ij 0,156 0,027 -0,183 0,159 0,008 -0,166 CV% 2,9 2,3 3,2 2,4 2,8 3,4 LSD0.05 0,23 0,19 0,23 0,18 0,21 0,24 Ghi chú: NĐ: Nam Định. HN: Hà Nội. TQ: Tuyên Quang. NSTB: Năng suất trung bình. 3.3.3.2. Tính ổn định và thích nghi về năng suất thực thu của các dòng đột biến từ giống lúa Tám thơm Ở vụ Mùa 2015, hệ số bi về năng suất thực thu dao động hẹp hơn so với ở các dòng đột biến từ Tám Xuân Đài gieo trồng cùng thời vụ. Dòng T14 có hệ số bi cao nhất (bi = 4,480) biểu hiện sự kém ổn định nhất về năng suất thực thu so với các dòng khác. Ngược lại, dòng T1 ổn định năng suất thực thu cao nhất (hệ số bi = 1,020). Ở vụ Xuân 2016, hệ số bi dao động từ -2,844 đến 6,047. Trong đó, ổn định cao nhất thuộc dòng T13 (bi = 1,035), thấp nhất thuộc dòng T3 (bi = 6,047). Các dòng: T3, T5, T16 khi gieo trồng ở vụ Mùa thể hiện ổn định cao hơn về năng suất thực thu so với khi gieo trồng ở vụ Xuân; trái lại, dòng T12 khi gieo trồng ở vụ Xuân thể hiện ổn định cao hơn về năng suất thực thu so với khi gieo trồng ở vụ Mùa. Đặc biệt, các dòng: T4, T8, T11, T13, thể hiện ổn định năng suất thực thu trong cả vụ Xuân và vụ Mùa (bảng 3.20). 3.4. Kết quả chọn dòng đột biến ưu tú và xác định các dòng triển vọng phát triển tại tỉnh Tuyên Quang 3.4.1. Các dòng đột biến triển vọng có khả năng ổn định về năng suất, thích nghi với 3 điều kiện sinh thái của địa phương gieo cấy Bảng 3.22. Đặc điểm một số dòng đột biến triển vọng ổn định năng suất và thích nghi với điều kiện sinh thái các địa phương trồng thí nghiệm trong các mùa vụ Dòng Chiều cao cây (cm) TG ST (ngày) Điểm mùi thơm Tỷ lệ hạt lép (%) Số hạt chắc/ bông P1000 hạt (gram) Năng suất cá thể (gram) Năng suất thực thu (g) Hệ số bi Vụ Mùa Vụ Xuân D3 140,43 121 7,5 19,35 143,65 19,1 17,3 4,42 0,99 1,33 D4 125,34 128 6,3 19,07 152,14 19,3 18,9 4,81 1,13 1,56 D7 137,13 124 9,2 23,47 131,15 19,8 17,5 4,60 0,98 1,21 D15 140,56 126 9,1 19,37 149,42 20,4 20,7 4,99 1,03 1,45 T1 135,23 124 6,4 21,15 134,43 20,1 20,1 4,78 1,02 0,97 T8 135,72 124 4,1 23,34 145,13 19,8 21,6 5,06 0,99 1,12 T11 119,62 125 7,6 22,35 157,30 19,5 21,6 4,94 1,44 0,98 T13 140,34 122 8,0 22,03 122,53 20,2 22,0 5,02 1,11 1,04 T17 140,37 123 9,0 23,15 129,24 20,0 18,4 4,49 1,23 1,32 Từ kết quả đánh giá về các đặc điểm hình thái, nông học, chất lượng lúa gạo, mùi thơm, tính ổn định và thích nghi về năng suất của các dòng đột biến phát sinh từ 2 giống lúa Tám Xuân Đài và Tám Thơm và qua kết quả sử dụng chương trình Excel và phần mềm Selection Index của Nguyễn Đình Hiền (1996) với các mục tiêu ưu tiên về thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, năng suất và chất lượng, mùi thơm của gạo, chúng tôi đã xác định được 13 dòng đột biến triển vọng. Các dòng triển vọng đều có thời gian sinh trưởng ngắn hơn và chiều cao cây giảm so với giống gốc, năng suất ổn định và cao hơn so với giống gốc, giữ được chất lượng hạt gạo và mùi thơm tương đương như giống gốc, thích nghi với các điều kiện sinh thái tại các địa phương thí nghiệm cũng như điều kiện gieo trồng ở vụ Xuân và vụ Mùa. Trong đó: hầu hết các dòng đột biến triển vọng đều có khả năng ổn định cao về năng suất thực thu trong cả vụ Xuân và vụ Mùa. 3.4.2. Xác định các dòng đột biến triển vọng phát triển tại tỉnh Tuyên Quang 3.4.2.1. Tính ổn định và thích nghi về năng suất cá thể của các dòng đột biến triển vọng gieo trồng trên các chân đất ở huyện Sơn Dương, tỉnh Tuyên Quang Ở vụ Mùa, hệ số bi dao động từ -1,661 (dòng T11) đến 2,300 (dòng D4). Dòng T8 ổn định năng suất cá thể cao nhất với hệ số bi = 1,006. Các dòng: D15, T11, T13 thích nghi với điều kiện môi trường khó khăn, các dòng còn lại thích nghi với điều kiện môi trường thuận lợi. Ở vụ Xuân, hệ số bi từ -0,399 (dòng D4) đến 2,449 (dòng T13); trong đó các dòng có tính ổn định cao nhất lần lượt là: T11, D7, T17 với các hệ số bi tương ứng là: 1,028; 1,119; 1,274. Các dòng: D4, D15 thích nghi với điều kiện môi trường khó khăn bởi có giá trị bi < 1, các dòng còn lại thích nghi với điều kiện môi trường thuận lợi. Bảng 3.23. Hệ số ổn định về năng suất cá thể các dòng đột biến được gieo trồng trên các chân đất tại huyện Sơn Dương, tỉnh Tuyên Quang Dòng triển vọng Vụ Mùa Vụ Xuân Đất trũng Đất vàn cao Đất vàn Hệ số bi Đất trũng Đất vàn cao Đất vàn Hệ số bi D3 14,06 15,84 18,02 0,991 13,12 14,21 16,24 2,130 D4 14,83 16,39 17,53 2,031 13,82 15,77 16,41 -0,399 D7 15,93 17,43 18,38 2,080 13,25 14,88 16,58 1,119 D15 15,38 15,91 17,60 -1,157 14,67 15,55 16,78 0,744 T1 15,14 17,32 18,28 2,244 15,35 17,27 18,14 1,991 T8 15,58 17,66 20,08 1,006 14,72 16,04 18,00 1,494 T11 14,08 15,50 17,69 -1,661 14,16 16,46 17,63 1,028 T13 15,96 18,98 19,20 -0,058 15,67 17,27 19,32 2,449 T17 16,23 18,73 19,50 1,345 15,28 17,84 19,43 1,274 NSTB 15,63 17,29 18,56 14,99 16,44 18,04 Ij -1,581 0,157 1,424 -1,501 -0,047 1,548 CV% 1,78 2,12 2,29 1,69 2,34 1,97 LSD0,05 1,053 0,478 0,789 0,883 0,478 0,843 Ghi chú: Ij: chỉ số môi trường. NSTB: năng suất trung bình. 3.4.2.2. Tính ổn định và thích nghi về năng suất thực thu của các dòng đột biến gieo trồng trên các chân đất tại huyện Sơn Dương, Tuyên Quang Ở vụ Mùa, hệ số bi dao động từ -0,864 (dòng T11) đến 3,594 (dòng D7). Dòng T13 ổn định năng suất thực thu cao nhất với bi = 0,998; kế tiếp là D15, T8, T1, T17 với các hệ số bi tương ứng là: 0,992; 1,132; 0,989; 0,937. 3 dòng (D3, D7, T8) thích nghi với điều kiện môi trường thuận lợi với hệ số bi > 1, các dòng còn lại đều biểu hiện thích nghi vơi điều kiện môi trường bất lợi. Ở vụ Xuân, hệ số bi từ -0,431 đến 1,894. Trong đó, dòng T13 ổn định năng suất thực thu cao nhất với hệ số bi = 0,995; các dòng ổn định kế tiếp là: D15, T1 với các hệ số bi tương ứng là: 0,991; 1,287. Có 4 dòng đột biến: D3, T1, T8, T11 thích nghi với điều kiện môi trường thuận lợi với các giá trị bi > 1, các dòng đột biến còn lại biểu hiện thích nghi với điều kiện môi trường khó khăn với các giá trị bi < 1. Kết quả nghiên cứu trình bày tại bảng 3.23 cũng cho thấy: 3 dòng (D15, T1, T13) ổn định năng suất thực thu và thích nghi rộng ở cả vụ Xuân và vụ Mùa, với hệ số bi ≈ 1. - Kết quả nghiên cứu về chỉ số môi trường (Ij) ở 3 chân đất khác nhau tại huyện Sơn Dương: Kết quả nghiên cứu cho thấy, ở cả vụ Xuân và vụ Mùa, năng suất cá thể và năng suất thực thu của các dòng đạt cao nhất khi được trồng ở đất vàn, thấp nhất ở đất trũng. Kết quả xác định chỉ số môi trường (Ij) tại mỗi chân đất được xếp từ thuận lợi đến kém thuận lợi ở 2 mùa vụ như sau: đất vàn > đất vàn cao > đất trũng (Bảng 3.22 và Bảng 3.23). Bảng 3.24. Hệ số bi về tính ổn định năng suất thực thu của các dòng đột biến được gieo trồng trên các chân đất tại huyện Sơn Dương, tỉnh Tuyên Quang Dòng đột biến Vụ Mùa Vụ Xuân Đất trũng Đất vàn cao Đất vàn Hệ số bi Đất trũng Đất vàn cao Đất vàn Hệ số bi D3 3,54 3,99 4,54 2,734 3,31 3,58 4,09 1,727 D4 3,74 4,13 4,41 0,839 3,48 3,97 4,14 0,634 D7 4,01 4,39 4,63 3,549 3,34 3,75 4,18 0,793 D15 3,88 4,01 4,44 0,992 3,70 3,92 4,23 0,991 T1 3,82 4,36 4,61 0,989 3,87 4,35 4,57 1,287 T8 4,18 4,45 4,99 1,032 3,71 4,04 4,54 1,894 T11 3,55 3,91 4,46 -0,864 3,57 4,15 4,44 1,860 T13 4,22 4,78 4,84 0,998 3,95 4,35 4,87 0,995 T17 4,09 4,72 4,91 0,937 3,85 4,50 4,90 -0,431 NSTB 3,95 4,36 4,67 3,79 4,17 4,54 Ij -0,373 0,029 0,344 -0,378 0,005 0,374 CV% 1,56 2,01 1,82 1,63 1,94 2,18 LSD0,05 0,245 0,458 0,365 0,181 0,478 0,296 Ghi chú: NSTB: Năng suất trung bình. Ij: Chỉ số môi trường - Kết quả chọn dòng triển vọng phù hợp với các chân đất tại huyện Sơn Dương, tỉnh Tuyên Quang: Từ kết quả thử nghiệm trên đồng ruộng, chúng tôi đã chọn được 3 dòng đột biến từ giống lúa Tám Xuân Đài và lúa Tám Thơm gồm: dòng D15, T1, T13 ổn định năng suất, thích hợp với điều kiện thổ nhưỡng và khí hậu, tập quán canh tác của nông dân trên địa bàn trồng thử nghiệm tại huyện Sơn Dương, tỉnh Tuyên Quang. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 1. KẾT LUẬN 1.1.Về sự đa dạng di truyền trong các dòng đột biến: Các dòng đột biến phát sinh từ hai giống lúa tẻ thơm đặc sản, Tám Xuân Đài và Tám thơm, biểu hiện đa dạng cao về nhiều đặc điểm hình thái, nông học và chất lượng lúa gạo. Tất cả các dòng đột biến đều có thời gian sinh trưởng trung bình và trồng được cả 2 vụ/năm (các giống gốc thuộc nhóm giống dài ngày và chỉ trồng được trong vụ mùa), nhiều dòng đột biến có năng suất cao hơn và duy trì được mức độ mùi thơm hạt gạo của giống gốc. - Đa dạng SSR trong các dòng đột biến phát sinh từ mỗi giống gốc là tương đối thấp. Chỉ có 3/31 locus SSR đa hình, trung bình 1,1 alen/locus và giá trị hệ số PIC trung bình 0,01 trong các dòng đột biến từ giống lúa Tám Xuân Đài. Ở các dòng đột biến từ giống lúa Tám thơm các giá trị này tương ứng lần lượt là 4/31 locus đa hình, trung bình 1,13 alen/locus và hệ số PIC = 0,02. 1.2. Về sự biểu hiện mùi thơm và xác định gen kiểm soát mùi thơm: Tất cả các dòng đột biến đều mang gen lặn kiểm soát mùi thơm ở trạng thái đồng hợp tử lặn (fgr/fgr hay badh2/badh2) giống với giống gốc. Mức độ biểu hiện mùi thơm ở gạo khác nhau giữa các dòng đột biến và phụ thuộc vào thời vụ, mức độ chín của hạt khi thu hoạch. 1.3. Về tính ổn định, tính thích nghi của các dòng đột biến: Tính ổn định và thích nghi biểu hiện khác nhau giữa các dòng và phụ thuộc mùa vụ cũng như điều kiện sinh thái của địa phương gieo cấy. Các dòng đột biến: D3, D4, D7, D14, D15, T1, T8, T11, T13, T17 và T19 ổn định về tính trạng năng suất ở cả vụ Mùa và vụ Xuân; các dòng: D9, T6 ổn định năng suất ở một mùa vụ/năm. 1.4. Về xác định các dòng đột biến triển vọng: - Đã xác định được 9 dòng đột biến ưu tú (D3, D4, D7, D15, T1, T8, T11, T13 và T17) ổn định năng suất và thích nghi được ở cả 2 vụ trong năm, đây là những vật liệu triển vọng cho chọn tạo giống lúa tẻ thơm đột biến. - Dòng đột biến D15, T1 và T13 có năng suất cao, hạt gạo dài và có mùi thơm, ổn định và thích nghi với các chân đất tại huyện Sơn Dương tỉnh Tuyên Quang là những dòng triển vọng phát triển gieo cấy tại tỉnh Tuyên Quang.. 2. ĐỀ NGHỊ 2.1. Tiếp tục bồi dưỡng và đánh giá thêm các dòng triển vọng trên nhiều địa điểm hơn để sớm đề xuất các dòng đưa vào khảo nghiệm, phát triển thành giống mới thích hợp điều kiện sinh thái tại các địa phương, đặc biệt cho tỉnh Tuyên Quang nhằm đáp ứng nhu cầu gạo Tám của nhân dân trong tỉnh và nâng cao thu nhập cho người trồng lúa. 2.2. Tiếp tục đánh giá đầy đủ hơn về đa dạng di truyền ở mức phân tử bằng sử dụng nhiều hơn các loại chỉ thị phân tử, sử dụng nhiều mồi SSR cho đa hình hơn. Tách dòng và giải trình tự gen fgr/badh2 và các gen khác kiểm soát mùi thơm, phát hiện các đột biến trong gen để làm sáng tỏ hơn mức độ biểu hiện mùi thơm khác nhau của các dòng/giống đồng hợp về gen thơm. Đồng thời, cần có thêm các nghiên cứu về ảnh hưởng của các yếu tố khác (chế độ bón phân, thuốc bảo vệ thực vật, chế độ canh tác...) đến mức độ biểu hiện mùi thơm ở gạo. 2.3. Cần kết hợp sử dụng thông tin đánh giá cơ bản về hình thái, nông sinh học với đánh giá tính ổn định và tính thích nghi trong chọn tạo giống và cơ cấu giống phù hợp điều kiện sinh thái, mùa vụ, để phát huy tối đa tiềm năng di truyền của giống.