Tóm tắt Luận án Nghiên cứu sự đa dạng các loài thằn lằn đá – gekko laurenti, 1768 và thằn lằn chân ngón – cyrtodactylus gray, 1827(squamata: gekkonidae) ở Việt Nam

ới Thổ Chu–Cyrtodactylus thochuensis sp. nov. Ngo & Grismer, 2012[5]; thằn lằn chân ngón mới Hoàng Đức Đạt – Cyrtodactylus dati sp. nov. Ngo, 2013[6]. Xác định được điều kiện sinh thái và khu vực phân bố hẹp của chúng. CHƢƠNG I. TỔNG QUAN 1.1. Tình hình nghiên cứu về thằn lằn, họ Tắc kè–Gekkonidae 1.1.1.Tình hình nghiên cứu về thằn lằn ở nƣớc ngoài Từ năm 1758–1900: Các nhà nghiên cứu động vật đã nghiên cứu các loài thằn lằn thuộc họ Tắc kè–Gekkonidae chủ yếu dựa trên mô tả hình thái cơ thể bên ngoài của các loài thằn lằn thu được. Nhà bác học Linnaeus C. (1758) đầu tiên công bố loài tắc kè–Lacerta gecko Linnaeus, 1758. Laurenti J.N., (1768) đã công bố giống Tắc kè–Gekko lần đầu tiên thay cho giống Lacerta của tác giả Linnaeus. 3 Vào năm 1827, nhà nghiên cứu động vật Gray J.E. đã công bố giống thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus Gray, 1827 đầu tiên với việc mô tả loài thằn lằn chân ngón – Cyrtodactylus pulchella Gray, 1827. Từ năm 1901 – 2000: Theo cơ sở dữ liệu về các loài bò sát của Thế giới Uetz P.(2013), họ tắc kè–Gekkonidae có 280 loài thuộc 36 giống, có 21 loài tắc kè hay thằn lằn đá–Gekko được công bố và 42 loài thằn lằn chân ngón– Cyrtodactylus khác được công bố ở lục địa Châu Á. Cơ sở dữ liệu về các loài bò sát trên Thế giới (Uetz P., 2014) đã thống kê họ tắc kè–Gekkonidae có 996 loài thuộc 54 giống. Trong đó giống Tắc kè– Gekko Laurenti, 1768 có 51 loài và giống thằn lằn chân ngón – Cyrtodactylus Gray, 1827 trên Thế giới có 187 loài. Chưa có nhiều công trình nghiên cứu về sinh thái của nhóm loài này, ngoại trừ công trình nghiên cứu về thằn lằn chân ngón Sumontha–Cyrtodactylus sumonthai Bauer et al., 2002 ở khu vực núi đá vôi Thái Lan của tác giả Patnivong et al. (2012). Các công trình nghiên cứu về sự tổng hợp địa sinh học của lưỡng cư và bò sát ở Đông dương trong đó cũng đã đề cập đến các loài thằn lằn trong họ Tắc Kè – Gekkonidae của Bain R.H. & Hurley M.M. (2011). Rösler H. et al., (2011) đã nghiên cứu về phát sinh chủng loài, phân loại, và địa động vật của giống Gekko với việc xác nhận lại tình trạng phân loại của loài tắc kè Reevesi–G. reevesii Gray, 1831 ở Trung Quốc và Bắc Việt Nam. 1.1.2.Tình hình nghiên cứu về thằn lằn ở trong nƣớc Vào thế kỷ 20: Bourret R. (2009) đã báo cáo về các loài thằn lằn thuộc họ Tắc kè–Gekkonidae ở Đông Dương, họ Tắc kè–Gekkonidae gồm 11 giống, 34 loài, giống Cyrtodactylus có 11 loài, giống Gekko có 4 loài. Vào những thập niên cuối của thế kỷ 20, các nhà nghiên cứu động vật người Nga, Ucraina và Đức tiếp tục nghiên cứu về họ tắc kè–Gekkonidae và công bố về 4 loài thằn lằn mới cho khoa học Thế giới với những mẫu vật thu được khu vực Tây Nguyên, Tây Ninh, Khánh Hoà, Kiên Giang, và Đắc Lắc. Nhìn chung, các công trình chuyên khảo về phân loại các loài thằn lằn trong họ Tắc kè–Gekkonidae còn ít được quan tâm nghiên cứu. Đầu thế kỷ 21: Các nghiên cứu chuyên khảo hơn định loại bằng mô tả hình thái bên ngoài, đối với sự đa dạng các loài thằn lằn thuộc họ tắc kè– Gekkonidae của Việt Nam. 22 loài thằn lằn mới tiếp tục được mô tả ở Việt Nam. Chuyên khảo về các loài thằn lằn thuộc họ Tắc kè–Gekkonidae ở Việt Nam của chính tác giả đã thu thập trên 300 mẫu vật của các loài thằn lằn và đã công bố cùng với các tác giả khác 18 loài thằn lằn mới đặc hữu cho Việt Nam và Lào gồm 5 loài thằn lằn đá ngươi tròn–Cnemaspis, 11 loài thằn lằn 4 chân ngón–Cyrtodactylus, một loài thằn lằn chân lá–Dixonius và 02 loài thằn lằn đá–Gekko. Mặc dù vậy, vẫn còn nhiều mẫu vật chưa được nhận dạng và mô tả đến loài. 1.2. Khái quát điều kiện tự nhiên của Việt Nam. Theo Sterling E. et al., 2006, Việt Nam với diện tích phần đất liền khoảng 330.591 km 2 , có hình dáng cong hình chữ S(đồng hồ cát, nguyên văn) với 2 phần nở rộng của đồng bằng ở phía Bắc và Nam và nối với nhau thông qua dãi hẹp ở miền Trung Việt Nam. Theo Collins N.M. et al., (1991). Việt Nam trải dọc theo rìa Đông nam của bản đảo Đông dương, mở rộng kéo dài từ 8 o 30’N đến 23 o 30’N. Ba phần tư diện tích của Việt Nam là đồi hay núi, với đỉnh cao nhất cao hơn 3000m nằm ở tây Bắc Việt Nam, nhưng độ cao giảm dần và hình thành những cao nguyên cắt xẻ về phía Nam. Dãy Trường Sơn hùng vĩ là ranh giới tự nhiên giữa Việt Nam, Lào và Campuchia. Khí hậu biến đổi từ điều kiện vùng nhiệt đới ẩm ở phía Nam sang á nhiệt đới ở phía Bắc. Nhiệt độ trung bình hàng nằm từ 27 o C ở phía Nam giảm xuống còn 21 o C ở phần xa nhất phía Bắc. Lượng mưa trung bình hàng năm vào khoảng 2000mm nhưng tăng dần thành 3000mm ở những vùng rừng núi của dãi đất hẹp miền Trung. Lượng mưa nhiều đã giúp cho rừng mưa nhiệt đới phát triển tươi tốt. Việt Nam có 3 mùa gió mùa mang tên gió Đông bắc, gió mùa Đông Nam và gió mùa mùa hè ở phía Tây. Thảm thực vật rừng Việt Nam có 5 kiểu chính. CHƢƠNG 2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Khảo sát thực địa và phƣơng pháp thu mẫu 2.1.1. Khảo sát thực địa: Các đợt khảo sát thực địa đã được t ở các vùng sinh thái khác nhau trên lãnh thổ đất liền và các đảo gần bờ, xa bờ của Việt Nam để thu mẫu vật và ghi nhận các đặc điểm điều kiện môi trường sinh thái của vùng khảo sát. 2.1.2. Phƣơng pháp thu mẫu và ghi nhận các đặc điểm sinh học, sinh thái: khảo sát ngoài thiên nhiên cả ngày và đêm để thu thập mẫu vật các loài thằn lằn. Sử dụng đèn pin để soi đêm và sưu tập thằn lằn tay hay bằng thòng lọng tự tạo để sưu tập mẫu các loài thằn lằn với số lượng cá thể mỗi loài n 10. Khi sưu tập mẫu vật các loài thằn lằn, ghi nhận các dữ liệu về cơ bản như tên loài, thời gian như giờ và ngày thu mẫu, địa điểm, tọa 5 độ địa lý, độ cao so với mực nước biển, và ghi nhận các dữ liệu sinh thái có liên quan chính theo Patnivong N et al., 2012. 2.2. Công tác nội nghiệp: Cố định, lưu giữ mẫu, phân tích mẫu, đo các chỉ số hình thái cơ thể, xác định tên khoa học, phân tích thức ăn trong dạ dày của thằn lằn, sự đa dạng các loài thằn lằn đá, thằn lằn chân ngón. 2.2.1. Cố định và lƣu giữ mẫu Các m thằn lằn sau khi bắt , sử dụng các túi vải coton nhỏ có nút thắt để giữ mẫu vật còn sống. Tiến hành chụp hình mẫu sống trước khi gây mê bằng MS–222 theo Conroy C.J et al., 2009 để lấy mẫu mô tươi chứa trong những tuýp nhỏ có cồn 96 o , phục vụ cho công tác nghiên cứu DNA sau này. Tiến hành xem xét thức ăn chứa trong dạ dày, độ no. 2.2.2. Phân tích các đặc điểm hình thái cơ thể ớ . 2.2.2.1. Đối với các loài thằn lằn đá thuộc giống Gekko Laurenti, 1768 Đo các chỉ số kích cỡ cơ thể của các loài thằn lằn đá theo Bauer A.M., (2002, 2003) 2.2.2.2. Đối với giống thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus Gray, 1827 Đo các chỉ số hình thái cơ thể và đếm vảy ở những bộ phận cơ thể khác nhau theo phương pháp của Grismer L.L., 2005. 2.2.3. Định danh và mô tả loài thằn lằn đá mới 2.2.3.1. Đối với các loài thằn lằn đá– Gekko Laurenti ằng mô tả đối với giống tắc kè hay thằn lằn đá – Gekko Laurenti, 1768. Sử dụng các tài liệu mô tả các loài thằn lằn đá đã được xuất bản trước đó như Bauer A.M et al., 2008; Grossmann W. & Ulber T., 1990; Ngo V.T et al., 2009; Ngo V.T. & Gamble T., 2010; Rösler H et al., 2012,...). 2.2.3.2. Đối với các thằn lằn chân ngón – Cyrtodactylus Gray, 1827. ối với giống thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus Gray, 1827, và sử dụng các tài liệu đã mô tả các loài 6 thằn thằn đã xuất bản trên toàn Thế giới trước đó như Bauer A.M., 2002 & 2003; Geissler P et al., 2009; Grismer L.L., 2005, Grismer L.L et al., 2010, Grismer L.L et al., 2008; Günther R. & Rösler H., 2003; Hoang X.Q et al., 2007; Nazarov R et al., 2008 & 2012; Ngo V.T., 2008, Ngo V.T. & Bauer A.M., 2008; ầ – ử dụng phần mềm Primer 6.0 (Clarke R.K. & Warwick R.M., 2006) để phân tích chỉ số đa dạng sinh học Shannon (H’), độ tương đồng (Similarity). Sử dụng phần mềm JMP (SAS, 2007) để phân tích các đặc điểm hình thái cơ thể của loài mới so với các loài thằn lằn gần giống nhau. CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1. Sự đa dạng các loài thằn lằn đá Gekko và các loài thằn lằn chân ngón Cyrtodactylus ở Việt Nam. 3.1.1. Sự đa dạng các loài thằn lằn đá–Gekko Laurenti, 1768 ở Việt Nam. Sự đa dạng các loài thằn lằn đá–Gekko Laurenti, 1768 ở Việt Nam có 13 loài. Sự đa dạng của thằn lằn đá Việt Nam so với các nước lân cận xem trong bảng 1. Bảng 1: Sự đa dạng của các loài thằn lằn đá ở Việt Nam và các nước lận cận TT Các loài thằn lằn đá – Gekko Việt Nam Lào Campuchia Thái Lan Trung Quốc 1 Gekko aaronbaueri* 0 1 0 0 0 2 G. adleri 1 0 0 0 1 3 G. auriverrucosus 0 0 0 0 1 4 G. badenii 1 0 0 0 0 5 G. canaensis* 1 0 0 0 0 6 G. canhi 1 0 0 0 0 7 G. chinensis 0 0 0 0 1 8 G. gecko 1 1 1 1 1 9 G. grossmanni 1 0 0 0 0 10 G. hokouensis 0 0 0 0 1 11 G. japonicus 0 0 0 0 1 12 G. lauhachindai 0 0 0 1 0 13 G. melli 0 0 0 0 1 14 G. liboensis 0 0 0 0 1 15 G. monarchus 0 0 0 1 0 16 G. nutaphandi 0 0 0 1 0 17 G. palmatus 1 0 0 0 0 7 TT Các loài thằn lằn đá – Gekko Việt Nam Lào Campuchia Thái Lan Trung Quốc 18 G. petricolus 0 1 1 1 0 19 G. reevesii 1 0 0 0 1 20 G. russelltrainii 1 0 0 0 0 21 G. scabridus 0 0 0 0 1 22 G. scientiadventura 1 0 0 0 0 23 G. siamensis 0 0 0 1 0 24 G. similignum 0 0 0 0 1 25 G. smithii 0 0 0 1 0 26 G. subpalmatus 0 0 0 0 1 27 G. swinhonis 0 0 0 0 1 28 G. taibaiensis 0 0 0 0 1 29 G. takouensis 1 0 0 0 0 30 G. taylori 0 0 0 1 0 31 G. truongi 1 0 0 0 0 32 G. vietnamensis 1 0 0 0 0 33 G. wenxianensis 0 0 0 0 1 Tổng số loài 13 3 2 8 15 Ghi chú: (1): phân bố; (0): không phân bố. * loài sẽ được mô tả bên dưới 3.1.2. Sự đa dạng các loài thằn lằn chân ngón – Cyrtodactylus Gray, 1827 ở Việt Nam Theo Uetz, P., 2014, đa dạng các loài thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus Gray, 1827 ở Việt Nam gồm có 33 loài. Vẫn còn 05 loài vẫn còn chưa được mô tả (Nguyen N.S et al., 2013; 2014, Ngo V.T et al., 2014 và thông tin cá nhân của Grismer L.L.). Đa dạng các loài thằn lằn chân ngón ở Việt Nam và các nước lân cận được trình bày ở bảng 2 bên dưới. Bảng 2: Đa dạng các loài thằn lằn chân ngón ở Việt Nam và các nước lân cận TT Các loài thằn lằn chân ngón Việt Nam Lào Campu chia Thái Lan Trung Quốc 1 Cyrtodactylus angularis 0 0 0 1 0 2 C. astrum 0 0 0 1 0 3 C. auribalteatus 0 0 0 1 0 4 C. badenensis 1 0 0 0 0 5 C. bichnganae 1 0 0 0 0 6 C. bidoupimontis 1 0 0 0 0 7 C. brevipalmatus 0 0 0 1 0 8 C. buchardi 0 1 0 0 0 9 C. bugiamapensis 1 0 0 0 0 10 C. caovansungi 1 0 0 0 0 11 C. cattienensis 1 0 0 0 0 12 C. chanhomeae 0 0 0 1 0 8 TT Các loài thằn lằn chân ngón Việt Nam Lào Campu chia Thái Lan Trung Quốc 13 C. chauquangensis 1 0 0 0 0 14 C. condorensis 1 0 0 0 0 15 C. cryptus 1 0 0 0 0 16 C. cucdongensis 1 0 0 0 0 17 C. cucphuongensis* 1 0 0 0 0 18 Cyrtodactylus dati* 1 0 1 0 0 19 C. doisuthep 0 0 0 1 0 20 C. dumnui 0 0 0 1 0 21 C. eisenmanae 1 0 0 0 0 22 C. erythrops 0 0 0 1 0 23 C. grismeri 1 0 0 0 0 24 C. hontreensis 1 0 0 0 0 25 C. huongsonensis 1 0 0 0 0 26 C. huynhi 1 0 0 0 0 27 C. interdigitalis 0 0 0 1 0 28 C. intermedius 0 0 1 1 0 29 C. irregularis 1 0 0 0 0 30 C. jaegeri 0 1 0 0 0 31 C. jarujini 0 0 0 1 0 32 C. khelangensis 0 0 0 1 0 33 C. kunyai 0 0 0 1 0 34 C. lekaguli 0 0 0 1 0 35 C. lomyenensis 0 1 0 0 0 36 C. macrotuberculatus 0 0 0 1 0 37 C. martini * 1 0 0 0 0 38 C. nigriocularis 1 0 0 0 0 39 C. oldhami 0 0 0 1 0 40 C. pageli 0 1 0 0 0 41 C. papilionoides 0 0 0 1 0 42 C. paradoxus 1 0 0 0 0 43 C. peguensis 0 0 0 1 0 44 C. phuocbinhensis 1 0 0 0 0 45 C. phuquocensis 1 0 0 0 0 46 C. phongnhakebangensis 1 0 0 0 0 47 C. phuketensis 0 0 0 1 0 48 C. pseudoquadrivirgatus 1 0 0 0 0 49 C. puchellus 0 0 0 1 0 50 C. puhuensis 1 0 0 0 0 51 C. quadrivirgatus 0 0 0 1 0 52 C. roesleri 1 0 0 0 0 53 C. samroiyot 0 0 0 1 0 54 C. sanook 0 0 0 1 0 9 TT Các loài thằn lằn chân ngón Việt Nam Lào Campu chia Thái Lan Trung Quốc 55 C. sumonthai 0 0 0 1 0 56 C. surin 0 0 0 1 0 57 C. takouensis 1 0 0 0 0 58 C. taynguyensis 1 0 1 0 0 59 C. teyniei 0 1 0 0 0 60 C. thirakhupti 0 0 0 1 0 61 C. thochuensis.* 1 0 0 0 0 62 C. thuongae 1 0 0 0 0 63 C. tigroides 0 0 0 1 0 64 C. zhaoermii 0 0 0 0 1 65 C. ziegleri 1 0 0 0 0 66 C. yangbayensis 1 0 0 0 0 67 C. vilaphongi 0 1 0 0 0 68 C. wangkulangkulae 0 0 0 1 0 69 C. wayakonei 0 1 0 0 0 70 Cyrtodactylus sp1 1 0 0 0 0 71 Cyrtodactylus sp2 1 0 0 0 0 72 Cyrtodactylus sp3 1 0 0 0 0 73 Cyrtodactylus sp4 1 0 0 0 0 74 Cyrtodactylus sp5 1 0 0 0 0 75 Cyrtodactylus sp6 0 1 0 0 1 76 Cyrtodactylus sp7 0 1 0 0 0 77 Cyrtodactylus sp8 0 1 0 0 0 78 Cyrtodactylus sp9 0 1 0 0 0 Số loài 38 10 3 28 2 Ghi chú: (1): phân bố; (0): không phân bố; * các loài mới do tác giả công bố bên dưới 3.2. Mức độ đa dạng các loài thằn lằn đá – Gekko Laurenti, 1768 và thằn lằn chân ngón – Cyrtodactylus Gray, 1827 ở Việt Nam. 3.2.1. Mức độ đa dạng các loài thằn lằn đá–Gekko Laurenti, 1768 ở Việt Nam. 3.2.1.1. Chỉ số đa dạng các loài thằn lằn đá–Gekko Laurenti, 1768 ở Việt Nam Chỉ số đa dạng Shannon(H’) của các loài thằn lằn đá–Gekko Laurenti, 1768 ở Việt Nam và các nước lân cận được trình bày trong bảng 3. 10 Bảng 3: Chỉ số đa dạng các loài thằn lằn đá–Gekko Laurenti, 1768 ở Việt Nam và các nước lân cận S N d H’ (log2) Việt Nam 33 13 4,6785 3,7004 Lào 3 1,8205 1,5850 Campuchia 2 1,4427 1,0000 Thái Lan 8 3,3663 3,0000 Trung Quốc 15 5,1698 3,9069 3.2.1.2. Độ tƣơng đồng của các loài thằn lằn đá ở Việt Nam với các nƣớc Lào, Campuchia, Thái Lan và Trung Quốc Độ tương đồng của các loài thằn lằn đá ở Việt Nam so với các nước lân cận được trình bày trong bảng 4 và hình 3. Bảng 4: Độ tương đồng các loài thằn lằn đá của Việt Nam so với các nước lân cận (Độ tương đồng 0 – 100) Việt Nam Lào Campuchia Thái Lan Trung Quốc Việt Nam – – – – – Lào 12,5 – – – – Campuchia 13,33 80 – – – Thái Lan 9,52 36,36 40 – – Trung Quốc 21,43 0 0 0 – . Hình 3: Cây tương đồng giữa các loài thằn lằn đá của Việt Nam với các nước lân cận. 3.2.2. Mức độ đa dạng các loài thằn lằn chân ngón – Cyrtodactylus Gray, 1827 ở Việt Nam. 11 3.2.2.1. Chỉ số đa dạng các loài thằn lằn chân ngón – Cyrtodactylus ở Việt Nam Chỉ số Đa dạng sinh học Shannon(H’) trong bảng 5 và độ tương đồng trong bảng 6 và Hình 6. Bảng 5: Chỉ số đa dạng các loài thằn lằn chân ngón – Cyrtodactylus Gray, 1827 S N d H’ (log2) Việt Nam 78 37 10,1720 5,2479 Lào 10 4,1703 3,4594 Campuchia 3 1,8206 1,5850 Thái Lan 28 8,1027 4,8074 Trung Quốc 2 1,4427 1,0000 3.2.2.2. Độ tƣơng đồng của các loài thằn lằn chân ngón – Cyrtodactylus Gray Độ tương đồng của các loài thằn lằn chân ngón Việt Nam so với các nước lân cận như Lào, Campuchia, Thái Lan và Trung Quốc trong bảng 6 và hình 4. Bảng 6: Độ tương đồng của thằn lằn chân ngón Việt Nam với các nước lân cận. (độ tương đồng 0–100) Việt Nam Lào Campuchia Thái Lan Trung Quốc Việt Nam – – – – – Lào 0 – – – – Campuchia 9,7561 0 – – – Thái Lan 0 0 6,4516 – – Trung Quốc 0 15,385 0 0 – Hình 4: Cây tương đồng các loài thằn lằn chân ngón Việt Nam với các nước lân cận 12 3.3. Các loài thằn lằn đá và thằn lằn chân ngón mới đƣợc mô tả ở Việt Nam. 11 mẫu thằn lằn của một loài thằn lằn đá–Gekko Laurenti, 1768 và 22 mẫu vật khác của 04 loại mẫu vật của các loài thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus Gray, 1827 chưa được mô tả với khoa học Thế giới đã sưu tập được mà chúng tôi mô tả bên dưới như những loài mới cho khoa học. 3.3.1. Thằn lằn đá Cà Ná–Gekko canaensis sp. nov. Thằn lằn đá mới cho khoa học được mô tả dựa trên 01 mẫu chuẩn chính (UNS 0538) và 10 mẫu chuẩn phụ (UNS 0319–0324, UNS 0539–0542) vào các năm 2006 và 2010 ở dãy núi đá gra nít trọc, cây bụi nhỏ của tỉnh Bình Thuận và Ninh Thuận 3.3.1.1. Đặc điểm nhận dạng loài mới Một loài thằn lằn đá giống Gekko có chiều dài đầu thân SVL lớn nhất 108,5 mm, có thể phân biệt với các loài thằn lằn đá cùng giống bởi sự kết hợp các đặc điểm như sau: 1–4 vảy gian mũi; lưng có 10–14 hàng nốt sần nở rộng, có bề mặt nhẵn chạy dọc theo thân; vảy vòng quanh thân ở vị trí giữa cơ thể có 86–93 hàng vảy; vảy bụng ở giữa thân có 30–32 hàng vảy; con đực có 14–18 lỗ trước huyệt; ngón chân sau thứ nhất có 14–16 giác bám; ngón chân sau thứ tư có 17–19 giác bám; Lưng có 5–7 vệt màu trắng nhạt dọc theo sống lưng giữa gáy và xương cùng; hai bên sườn hông giữa chân trước và chân sau có 6–7 cặp đốm không đều, ngắn hay vạch ngắn trắng. 3.3.1.2. Đặt tên loài thằn lằn đá mới Tên khoa học: Gekko canaensis sp. nov. Ngo & Gamble, 2011; Tên tiếng Anh: Ca Na Marbled Gecko; Tên Việt Nam: Thằn lằn đá Cà Ná. 3.3.1.3. Vài nét về sinh thái: Thằn lằn đá Cà Ná thường sống ở các kẹt đá gra nít rải rác có cây bụi gai. Quan sát thấy chúng đẻ trứng thành cụm gồm 02 trứng bên trong trần hang đá vào tháng 6 năm 2010. Loài này thường đẻ trứng một chỗ thành tập hợp trứng dưới trần hang. 3.3.2. Thằn lằn chân ngón Martin– Cyrtodactylus martini sp. nov. Ngô, 2011 Loài thằn lằn mới được mô tả dựa trên 01 mẫu chuẩn chính (Holotype) UNS 0471 và 05 mẫu chuẩn phụ gồm 03 con đực: UNS 0468–0469, UNS 0472 và 02 con cái: UNS 0467, UNS 0470 ở ngoại ô thị xã Lai Châu, tỉnh Lai Châu, Tây Bắc Việt Nam. 3.3.2.1. Đặc điểm nhận dạng loài mới: Thằn lằn chân ngón Martin– Cyrtodactylus martini sp. nov. Ngô, 2011 khác với các loài thằn lằn được 13 mô tả trước đó bởi chiều dài đầu thân (SVL): 96,2 mm và chiều dài đuôi dài nhất(TL): 101,2mm. Vân trên đầu và mõm có dạng lưới đối xứng hay không đối xứng màu vàng tươi, lưng có 4–6 vạch mảnh trắng vàng nhạt không đều giữa chân trước và chân sau. Đuôi có 6–7 vòng trắng, đen xen kẽ nhau. Môi trên có 9–11 vảy, và môi dưới có 8–10 vảy. Trán có 15–16 vảy gian trán trên xương trán ở khoảng cách gần nhất. Bụng ở khu vực giữa bụng có 39–43 hàng vảy bụng. Lưng có 16–19 hàng nốt sần có dạng hình nón hay trơn phân bố không đều, có 24–27 nốt sần dọc theo sống lưng. Con đực có 4 lỗ trước huyệt không liên tục mà tách rời nhau bởi 1 vảy không mang lỗ. Các vảy nở rộng trước huyệt nối tiếp với 14–18 vảy đùi nở rộng. Ngón chân sau thứ nhất có 15–18 giác bám phụ bên dưới ngón chân. Ngón chân sau thứ 4 có 22–24 giác bám phụ bên dưới ngón chân. Các vảy dưới đuôi không nở rộng. 3.3.2.2. Đặt tên cho loài mới Tên khoa học: Cyrtodactylus martini sp. nov. Ngô, 2011; Tên tiếng Việt: Thằn lằn chân ngón Martin; Tên tiếng Anh: Martin’s bent-toed gecko 3.3.2.3. Vài nét về sinh học sinh, thái loài thằn lằn mới: Thằn lằn chân ngón Martin thường xuất hiện vào ban đêm từ 7h–8h30 ở các kẹt của hang đá vôi khô, tuy nhiên vẫn thu mẫu được một số cá thể ở trên bề mặt đá vôi có kẹt đá bên dưới. Con cái UNS 0467 mang 02 trứng sắp đẻ vào tháng 6. Vị trí hang đá hay kẹt đá vôi quay đối diện với mặt trời lặn. 3.3.3. Thằn lằn chân ngón Cúc Phƣơng – Cyrtodactylus cucphuongensis sp. nov. Ngô & Chan, 2011. Mô tả loài thằn lằn chân ngón mới Cúc Phương – Cyrtodactylus cucphuongensis sp. nov. Ngô & Chan, 2011 được dựa trên duy nhất 01 mẫu chuẩn chính (Holotype) UNS 0505 được sưu tập bởi chính tác giả vào ngày 20 tháng 7 năm 2008 ở Vườn Quốc gia Cúc Phương, huyện Nho Quan, tỉnh Ninh Bình, miền Bắc Việt Nam. 3.3.3.1. Đặc điểm nhận dạng loài mới. Thằn lằn chân ngón Cúc Phương Cyrtodactylus cucphuongensis sp. nov. khác biệt với các loài thằn lằn chân ngón khác bởi các đặc điểm như sau: Chiều dài đầu mình (SVL) dài 96,0 mm. Đầu có những đốm đen to ở trên đầu, vòng sau gáy có dạng bản rộng, thon nhọn ở hai bên gáy. Lưng có 5 vạch màu nâu đậm, không đều nằm giữa khu vực chân trước và chân sau. Đuôi tái sinh không vạch. Môi trên có 12 vảy môi trên và 11 vảy môi dưới. Con đực không có lỗ trước huyệt. Vảy dưới đùi tương đối nở rộng nhưng phân bố không liên tục, bị tách rời ở khoảng giữa đùi bởi 8 vảy nhỏ hơn. Mặt bụng ở khu vực giữa bụng có 42 hàng vảy bụng. Lưng có 10 hàng nốt sần có 14 dạng hình nón phân bố không đều dọc hai bên sống lưng, có 27 nốt sần dọc theo sống lưng. Ngón chân thứ nhất có 19 giác bám phụ ở mặt dưới và ngón chân thứ tư có 24 giác bám phụ ở mặt dưới. Vảy dưới đuôi nở rộng. 3.3.3.2. Đặt tên loài mới cho khoa học Tên khoa học: Cyrtodactylus cucphuongensis sp. nov. Ngô & Chan, 2011; Tên tiếng Việt: Thằn lằn chân ngón Cúc Phương; Tên tiếng Anh: Cúc Phương bent-toed gecko. 3.3.3.3. Vài nét về sinh thái: Loài thằn lằn chân ngón Cúc Phương–Cyrtodactylus cucphuongensis sp. nov. Ngo & Chan, 2011, thường sống trong hang sâu của núi đá vôi. 3.3.4. Thằn lằn chân ngón Thổ Chu–Cyrtodactylus thochuensis sp. nov. Mẫu chuẩn chính (Holotype) ITBCZ 2300 và 08 mẫu chuẩn phụ: ITBCZ 2301–2306 cũng được sưu tập bởi chính tác giả ở đảo Thổ Chu, Kiên Giang. 3.3.4.1. Đặc điểm nhận dạng loài mới Những cá thể trưởng thành có chiều dài đầu mình SVL 80,0–81,8 mm. Mặt lưng có màu nâu xen kẽ trên lưng có 35 vạch nâu vàng nhạt không đều giữa chân trước và chân sau. Đuôi nguyên thủy rất dài có màu nâu, xen kẽ với 12–14 vạch có màu trắng vàng nhạt. Mút mõm có 3–6 vảy gian mũi nằm giữa các vảy mũi. Cặp vảy cằm thứ nhất có 3–5 vảy bao bọc phía sau. Mặt lưng có 20–26 hàng nốt sần có gờ khỏe, phân bố không đều, 29–34 nốt sần chạy dọc theo sống lưng ngay điểm giữa, giữa chân trước và chân sau. Số hàng vảy bụng giữa các nếp bụng bên có 30–40 hàng vảy. Vùng trước huyệt không có rãnh trước mà có nhiều vảy nở rộng mang 3–5 lỗ trước huyệt và những vảy này nối liền bên với 15–17 vảy dưới đùi nở rộng. Ngón chân sau thứ nhất có 13–14 giác bám phụ thứ nhất và ngón chân sau thứ 4 có 17–19 giác bám phụ. Đuôi có các vảy dưới đuôi có dạng nở rộng. 3.3.4.2. Đặt tên loài thằn lằn mới Tên khoa học: Cyrtodactylus thochuensis sp. nov. Ngô & Grismer, 2012; Tên tiếng Việt: Thằn lằn chân ngón Thổ Chu; Tên tiếng Anh: Thổ Chu bent- toed gecko. 3.3.5. Thằn lằn chân ngón Hoàng Đức Đạt–Cyrtodactylus dati sp. nov. ITBCZ 2375, và các mẫu chuẩn phụ ITBCZ 2348–51 được sưu tập bởi chính tác giả ở Lâm trường Bù Đốp, huyện Bù Đốp, tỉnh Bình Phước, Đông Nam bộ Việt Nam. 15 3.3.5.1. Đặc điểm nhận dạng loài mới Thằn lằn chân ngón Hoàng Đức Đạt–Cyrtodactylus dati sp. nov. Ngô, 2013 khác với các loài thằn lằn được mô tả trước đó bởi chiều dài đầu thân (SVL): 42,2–70,1 mm; Chiều dài đuôi (TL): 45,7–50,3 mm, trên đầu không có đốm, lưng có những đốm đen không đều giữa chân trước và chân sau; đuôi có 10 vòng đen trắng xen kẻ nhau; 10–12 vảy môi trên; 8–10 vảy môi dưới; 42–48 hàng vảy bụng; 20–22 hàng nốt sần có gờ yếu hoặc không có gờ phân bố rải rác trên lưng; 34–35 nốt sần dọc theo sống lưng; con đực có 5–6 lỗ trước huyệt không liên tục mà rời nhau bởi 1 vảy không có lỗ ở giữa và 3– 4 lỗ đùi ở mỗi bên; 12–13 giác bám phụ dưới ngón chân sau thứ nhất; 18–19 giác bám phụ dưới ngón chân sau thứ 4; vảy dưới đuôi không nở rộng. 3.3.5.2. Đặt tên loài mới cho khoa học Tên khoa học: Cyrtodactylus dati sp. nov. Ngô, 2013; Tên tiếng Việt: Thằn lằn chân ngón Hoàng Đức Đạt; Tên tiếng Anh: Hoàng Đức Đạt bent-toed gecko. 3.3.5.3. Vài nét về sinh thái: Thằn lằn chân ngón Hoàng Đức Đạt chỉ được tìm thấy dưới tán rừng thường xanh thứ sinh. Độ cao thường phát hiện thằn lằn khoảng 0,1–1,0 m so với nền rừng. Nơi cư trú là những gốc cây khô và những cây to bị ngã. Đôi khi còn phát hiện chúng trên lá cây vào ban đêm. 3.4. Đặc điểm phân bố của các loài thằn lằn đá – Gekko Laurenti và các loài thằn lằn chân ngón – Cyrtodactylus Gray ở Việt Nam. 3.4.1. Đặc điểm phân bố của các loài thằn lằn đá – Gekko Laurenti ở Việt Nam 3.4.1.1. Đặc điểm phân bố địa lý của nhóm thằn lằn đá – Gekko Laurenti ở Việt Nam. Việt Nam là khu vực nằm chuyển tiếp giữa lục địa châu Á với phần lớn nhất là Trung Quốc nối với các nước như Malaysia, Indonesia, qua các nước Cam-pu-chia, Thái Lan qua cầu nối Sunda, biên giới giữa Thái Lan và Malaysia. Sự hình thành các đảo và quần đảo khác nhau, tách ngày càng xa dần với dãy Trường Sơn về phía Đông đã tạo nên các đảo cạn rải rác như Núi Tà Kóu, núi Bà Đen, núi Chứa Chan. Nguyên nhân cách li địa hàng triệu năm trước đã tạo nên các nhân tố đặc hữu chỉ có ở Việt Nam. Các loài thằn lằn đá ở Việt Nam gồm 13 loài, nhưng có đến 10 loài đặc hữu. Ở Việt Nam, nhóm loài thằn lằn đá này phân bố từ Bắc tới Nam từ Cao Bằng đến tận đảo cực Nam xa nhất của Việt Nam là Hòn Khoai. 16 Thằn lằn đá Cảnh–Gekko canhi Rösler et al., 2010, được công bố ở KBTTN Hữu Liên, huyện Hữu Lũng, tỉnh Lạng Sơn và huyện Sa Pa của tỉnh Lào Cai. Loài tắc kè chân vịt–Gekko palmatus Boulenger, 1907 là loài đặc hữu rộng của Việt Nam, phân bố ở các tỉnh phía Bắc và miền Trung Việt Nam (Rösler H et al., 2011). Ghi nhận sự hiện của loài này ở sinh cảnh núi đá vôi của KBTTN Đakrong của tỉnh Quảng Trị. Rösler H et al (2011) vừa tái xác nhận tình trạng phân loại chắc chắn của loài tắc kè Reevesi–Gekko reevesii (Gray, 1831) với vùng phân bố ở phía Nam Trung Quốc và miền Bắc Việt Nam với phần phân bố xa nhất về phía Nam là Quảng Bình. Theo Nguyen Q.T. et al. (2013), thằn lằn đá Adler– Gekko adleri Nguyen et al., 2013, có khu vực phân bố ở tỉnh Cao Bằng, Việt Nam, và Trung Quốc. Tắc kè lưng nhẵn–Gekko scientiadven- tura Rösler et al., 2005 được tìm thấy phân bố ở VQG Phong Nha–Kẻ Bàng, huyện Bố Trạch của tỉnh Quảng Bình. Loài này không phân bố ở Lào nên là loài đặc hữu của Việt Nam. Thằn lằn đá Tà Kóu–Gekko takouensis Ngo & Gamble, 2010 chỉ phân bố ở khu vực núi đá của KBTTN Tà Kóu, tỉnh Bình Thuận. Thằn lằn đá Việt Nam–Gekko vietnamensis Nguyen, 2010 chỉ phân bố ở dãy núi đá gra-nít của núi Tức Dụp, huyện Tri Tôn, tỉnh An Giang. Thằn lằn đá Grossmann–Gekko grossmanni Günther, 1994, chỉ phân bố ở các khu vực núi đá của các huyện Cam Lâm, Khánh Vĩnh, KBTTN Hòn Bà, huyện Diên Khánh, tỉnh Khánh Hoà và VQG Núi Chúa, tỉnh Ninh Thuận. Thằn lằn đá Trường–Gekko truongi Phung & Ziegler, 2011, phân bố ở Mũi Cực Đông, huyện Ninh Hoà, tỉnh Khánh Hoà. Thằn lằn núi Bà Đen–Gekko badenii Szczerbak & Nekrasova, 1994 chỉ phân bố ở núi Bà Đen, huyện Hoà Thành, tỉnh Tây Ninh. Thằn lằn đá Russell Train – Gekko russelltraini Ngo et al., 2009 chỉ có phân bố ở khu vực núi Chứa Chan, huyện Xuân Lộc, tỉnh Đồng Nai. Tắc kè–Gekko gecko là loài phân bố rộng ở nhiều sinh cảnh khác nhau, nhưng giới hạn phân bố xa nhất về phía Bắc của loài tắc kè–Gekko gecko là tả ngạn sông Đà, có lẽ là do giới hạn sinh khí hậu. Các loài đặc hữu hẹp của Việt Nam có 9 loài. Và 02 loài đặc hữu rộng như Tắc kè chân vịt–Gekko palmatus Boulenger, 1907; Tắc kè Cảnh–Gekko canhi Rösler et al., 2010. Có 3 loài thằn lằn đá, tắc kè không phải là loài đặc hữu như Tắc kè Reevesi–Gekko reevesii (Gray, 1831), Tắc kè Adler–Gekko adleri Nguyen et al., 2013 và loài tắc kè–Gekko gecko phân bố rộng từ Lai Châu, Sơn La trở vào phía Nam. Giới hạn phân bố về phía Bắc ở tả ngạn sông Đà. 17 3.4.1.2. Đặc điểm phân bố theo sinh cảnh của các loài thằn lằn đá – Gekko Laurenti. Sinh cảnh nơi phân bố: Dựa vào sinh cảnh nơi phân bố khác nhau của các loài thằn lằn đá, ta có thể chia các loài trong nhóm thằn lằn này thành 02 nhóm chính như sau: – Các loài thằn lằn đá có sinh cảnh nơi phân bố là núi đá vôi có 5 loài. – Các loài thằn lằn đá có sinh cảnh nơi phân bố là núi đá gra-nít có 06 loài. Tắc kè–Gekko gecko có khả năng thích ứng với nhiều loại sinh cảnh khác nhau sinh cảnh đá vôi, đá gra-nít, rừng khộp, rừng ngập mặn, rừng bán khô hạn. Nơi cư trú: Nơi cư trú của các loài thằn lằn đá bao gồm các loại kẹt, hang đá vôi, đá gra-nít, bộng cây to được trình bày trong bảng 7. Bảng 7: Nơi cư trú của các loài thằn lằn đá ở Việt Nam TT Tên khoa học (1) (2) (3) (4) (5) 1 Gekko adleri - - + + - 2 Gekko badenii + + - - - 3 Gekko canaensis + + - - - 4 Gekko canhi - - + + - 5 Gekko gecko + + + + + 6 Gekko grossmanni + + - - - 7 Gekko palmatus - - + + - 8 Gekko reevesii - - + + - 9 Gekko russelltrainii + + - - - 10 Gekko scientiadventura - - + + - 11 Gekko takouensis + + - - + 12 Gekko truongi + + - - - 13 Gekko vietnamensis + + - - - Ghi chú: (1): kẹt đá gra-nít; (2): hang đá gra-nít; (3): kẹt đá vôi; (4): hang đá vôi; (5): bộng cây. (+): cư trú; (-): không cư trú. 3.4.2. Đặc điểm phân bố của các loài thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus Gray, 1827 ở Việt Nam. 3.4.2.1. Đặc điểm phân bố địa lý của các loài thằn lằn chân ngón– Cyrtodactylus Gray, 1827 ở Việt Nam. Các loài thằn lằn chân ngón ở Việt Nam gồm có 38 loài kể cả 05 loài chưa mô tả, nhưng hầu hết chúng là các loài đặc hữu của Việt Nam ngoại trừ loài thằn lằn chân ngón Tây nguyên–Cyrtodactylus taynguyensis sp. nov. Nguyen et al., 2013, thằn lằn chân ngón Hoàng Đức Đạt–Cyrtodactylus dati sp. nov. Ngô, 2013, có khả năng phân bố ở Campuchia. Ở Việt Nam nước ta, 18 nhóm loài thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus Gray, 1827 phân bố tương đối rộng từ Bắc tới Nam, giới hạn xa nhất về phía Bắc Việt Nam, tả ngạn của sông Đà đến tận đảo cực Nam của Việt Nam là Hòn Khoai và các đảo xa bờ Phú Quốc và Thổ Chu. Phân bố xa nhất về phía Bắc Việt Nam của nhóm thằn lằn chân ngón là tỉnh Lai Châu, nằm ở tả ngạn của sông Đà. Đại diện của nhóm loài này là thằn lằn chân ngón Martin – C. martini sp. nov. Ngô, 2011. Xa về phía Nam của dãy Trường Sơn vẫn là rừng núi tương đối cao với nhiều đỉnh núi khác nhau, dãy núi đá vôi Quỳ Hợp của tỉnh Nghệ An cũng có một đại diện của giống này là thằn lằn chân ngón Châu Quang–C. chauquangensis Hoàng et al., 2007. Xa hơn nữa về phía Nam là VQG Phong Nha–Kẻ Bàng với hệ thống núi đá vôi lớn nhất, có nhiều hang động sâu nên có 3 đại diện đặc hữu cùng phân bố cùng nhau như thằn lằn chân ngón Phong Nha–Kẻ Bàng–C. phongnhakebangensis Ziegler et al., 2002, thằn lằn chân ngón bí ẩn–C. cryptus Heidrich et al, 2007 và loài thằn lằn chân ngón Roesler–C. roesleri Ziegler et al., 2010. Các loài thằn lằn chân ngón sống trong hang đá vôi là những loài đặc hữu hẹp. Từ KBTTN Phong Điền, tỉnh Thừa thiên-Huế đến dãy núi Kon Plong của tỉnh Kon Tum là kiểu rừng thường xanh trên núi thấp, những nơi có nền đá gra-nít, có nhiều hang kẹt là nơi cư trú của loài thằn lằn chân ngón giả sọc–C. pseudoquadrivirgatus Roesler et al., 2008. Khu vực Tây nguyên như rừng Ka Nack, huyện Chư K’Bang, VQG Chư Mom Rây cũng có đại diện của thằn lằn chân ngón Tây nguyên–C. taynguyenensis Nguyen et al., 2013. Khu vực rừng trên núi đá của khu Đại Lãnh tỉnh Phú Yên có đại diện thằn lằn chân ngón Kingsada–C. kingsadai Ziegler et al., 2013. Một số đại diện sườn phía Tây của cao nguyên Lang Bian như thằn lằn chân ngón Ziegler–C. ziegleri Nazarov et al., 2009 và 01 đại diện khác chưa mô tả có ở KBTTN Nam Nung của tỉnh Đắc Nông Cyrtodactylus sp3. Những khu vực rừng tách rời với cao nguyên Lang Bian ở hướng Tây còn có các đại diện khác như thằn lằn chân ngón Bù Gia Mập–C. bugiamapensis Nazarov et al., 2012 và thằn lằn chân ngón Hoàng Đức Đạt– C. dati sp. nov. Ngô, 2013 ở khu vực rừng Bù Đốp của tỉnh Bình Phước. Sườn phía Đông của Cao nguyên Lang Bian có các đại diện khác như thằn lằn chân ngón không đều– C. irregularis (Smith, 1919), thằn lằn chân ngón Bi Đoup–C. bidoupimontis Nazarov et al., 2012, thằn lằn chân ngón Yangbay–C. yangbayensis Ngô & Chan, 2010 và thằn lằn chân ngón Phước Bình–C. phuocbinh-ensis Nguyen et al., 2013. Rừng bán khô hạn trên nền núi đá gra-nít với mũi nhô ra biển cũng có các đại diện như thằn lằn chân ngón Cao Văn Sung–C. caovansungi Orlov et al., 2007 và loài thằn lằn chưa mô tả Cyrtodactylus sp2 (Ngô et al., đang chuẩn bị). Khu vực rừng thường 19 xanh trên nền đất thấp của VQG Cát Tiên, KBTTN Vĩnh Cửu và Bình Châu– Phước Bửu cũng có một đại diện khác là loài thằn lằn chân ngón Cát Tiên – C. cattienensis Geissler et al., 2010. Các ngọn núi đá tách rời với dãy Trường Sơn như Núi Bà Đen, núi Tà Kóu, Núi Chứa Chan cũng có thằn lằn chân ngón đặc hữu như thằn lằn chân ngón Bà Đen–C. badenensis Nguyen et al., 2006, thằn lằn chân ngón mắt đen–C. nigriocularis Nguyen et al., 2006 và loài thằn lằn chân ngón Thương–C. thuongae Nguyen et al., 2014. Thằn lằn chân ngón Tà Kóu–C. takouensis Ngô & Bauer, 2008 phân bố ở KBTTN Tà Kóu, tỉnh Bình Thuận. Thằn lằn chân ngón Đặng Huy Huỳnh–C. huynhi Ngô & Bauer, 2008 phân bố ở núi Chứa Chan, tỉnh Đồng Nai. Khu vực núi đá Tức Dụp cũng có một đại diện đặc hữu, thằn lằn chân ngón Grismer– Cyrtodactylus grism-eri Ngô, 2008 và khu vực núi Cấm cũng có 01 đại diện khác là thằn lằn chân ngón chưa mô tả– Cyrtodactylus sp4. Các đảo gần bờ và xa bờ cũng có ít nhất sáu loài đặc hữu như thằn lằn chân ngón Hòn Tre–C. hontreensis Ngô et al., 2009; thằn lằn chân ngón Phú Quốc–C. phuquocensis Ngô et al., 2010; thằn lằn chân ngón Eisenman–C. eisenmanae Ngô, 2008; thằn lằn chân ngón lưng đốm–C. paradoxus (Darevsky & Szczerbak, 1997); thằn lằn chân ngón Thổ Chu–C. thochuensis Ngô & Grismer, 2012 và thằn lằn chân ngón Côn Đảo–C. condorensis (Smith, 1921). Khu vực cực Nam xa nhất là đảo Hòn khoai cũng có một đại diện của thằn lằn chân ngón khác có hình thái bên ngoài rất giống với thằn lằn chân ngón Lee Grismer–C. leegrismeri (Grismer L.L et al., đang chuẩn bị). Theo Heidrich A et al., 2007, Nazarov R.A et al., 2012; Nguyen N.S et al., 2013; Nguyen N.S et al., 2014 và tác giả, có 5 loài thằn lằn chân ngón sống dưới tán rừng như thằn lằn chân ngón Hoàng Đức Đạt–C. dati sp. nov. Ngo, 2013, phân bố ở Bù Đốp, tỉnh Bình Phước. Khu vực rừng này chỉ cách với rừng nước Campuchia con suối nhỏ, suối Măng, nên khả năng chúng sẽ phân bố ở Campuchia. Loài thằn lằn chân ngón Tây nguyên–C. taynguyenensis Nguyen et al., 2013 phân bố ở huyện Ka Nack, tỉnh Gia Lai. Tuy nhiên, khu vực rừng của VQG Kon Ka Kinh, Chư Mom Rây gần như nối dài với khu vực rừng Ka Nack nên khả năng phân bố của loài thằn lằn này ở Campuchia là có thể. Thằn lằn chân ngón Bidoup–C. bidoupimontis Nazarov et al., 2012 sống ở rừng thường xanh trên núi thấp của VQG Bi Doup–Núi Bà, tỉnh Lâm Đồng. Thằn lằn chân ngón Pù Hu–C. puhuensis Nguyen et al., 2014 phân bố ở tỉnh Thanh Hoá. 3.4.3.2. Đặc điểm phân bố theo sinh cảnh cư trú của các loài thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus ở Việt Nam. 20 3.4.3.2.1. Sinh cảnh nơi phân bố Dựa vào các kiểu sinh cảnh nơi phân bố khác nhau của các loài thằn lằn chân ngón, có thể chia các loài trong nhóm này thành 08 nhóm chính như sau: – Nhóm các loài thằn lằn chân ngón có sinh cảnh cư trú là núi đá vôi ở phía Bắc Trung bộ và Bắc Việt Nam có 07 loài. – Nhóm thằn lằn chân ngón có sinh cảnh là rừng thường xanh ven suối đá gra nít có 10 loài. – Nhóm thằn lằn chân ngón thằn lằn chân ngón sống trong hang đá có sinh cảnh rừng bán rụng lá ở các đảo và đồi thấp có 08 loài. – Nhóm thằn lằn chân ngón với rừng bán rụng lá trên nền đá gra nít, có 03 loài. – Nhóm thằn lằn chân ngón với sinh cảnh rừng mưa mùa trên núi thấp có 6 loài. – Nhóm thằn lằn chân ngón với sinh cảnh rừng mưa mùa trên nền đất thấp có 1 loài. – Nhóm thằn lằn chân ngón với sinh cảnh rừng bán thường xanh thứ sinh nền đất thấp có 1 loài. – Nhóm thằn lằn chân ngón với sinh cảnh rừng cây bụi ven biển với đá lộ đầu có 02 loài. – Tuy nhiên, giữa 2 nhóm thằn lằn sống trong sinh cảnh hang đá gra-nít và rừng thường xanh lá rộng trên nền đất thấp và trên núi thấp cũng có thể sử dụng cả hai kiểu sinh cảnh hoán đổi cho nhau. 3.4.3.2.2. Nơi cƣ trú: Nơi cư trú của các loài thằn lằn chân ngón– Cyrtodactylus Gray, 1827 ở Việt Nam bao gồm các loại kẹt và hang đá vôi, kẹt đá gra-nít, hang đá gra nít và bộng cây. Nơi cư trú của các loài được trình bày trong bảng 8. Bảng 8: Nơi cư trú của các loài thằn lằn chân ngón ở Việt Nam TT Tên loài thằn lằn chân ngón (1) (2) (3) (4) (5) 1 C. badenensis - + - - - 2 C. bichnganae - - - + - 3 C. bidoupimontis + - - - + 4 C. bugiamapensis + - - - + 5 C. caovansungi + + - - - 6 C. cattienensis + - - - + 7 C. chauquangensis - - + + - 8 C. condorensis + - - - - 9 C. cryptus Heidrich - - + - + 10 C. cucdongensis + - - - - 21 11 C. cucphuongensis - - - + - 12 C. dati - - - - + 13 C. eisenmanae - + - - - 14 C. grismeri - + - - - 15 C. hontreensis - + - - - 16 C. huongsonensis - - + + - 17 C. huynhi + + - - - 18 C. irregularis + - - - + 19 C. martini - - + + - 20 C. nigriocularis - + - - - 21 C. paradoxus + - - - - 22 C. phuocbinhensis + - - - + 23 C. phuquocensis + + - - - 24 C. phongnhakebangensis - - + + - 25 C. pseudoquadrivirgatus + - - - + 26 C. puhuensis - - - - + 27 C. roesleri - - + + - 28 C. takouensis - + - - - 29 C. taynguyensis + - - - + 30 C. thochuensis + - - - - 31 C. thuongae + - - - - 32 C. ziegleri + + - - - 33 C. yangbayensis + - - - + 34 Cyrtodactylus sp1 - - - - + 35 Cyrtodactylus sp2 + - - - + 36 Cyrtodactylus sp3 + - - - + 37 Cyrtodactylus sp4 - + - - - 38 Cyrtodactylus sp5 + - - - + Ghi chú: (1): kẹt đá gra-nít; (2): hang đá gra-nít; (3): kẹt đá vôi; (4): hang đá vôi; (5): bộng cây. (+): cư trú; (-): không cư trú. 3.5. Một vài đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài trong giống Gekko Laurenti, 1768 và các loài thằn lằn trong giống Cyrtodactylus ở Việt Nam. 3.5.1. Một vài đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài thằn lằn trong giống Gekko ở Việt Nam. 3.5.1.1. Hoạt động ngày đêm: Hầu hết các loài thằn lằn đá–Gekko hoạt động chủ yếu về đêm để kiếm ăn, ban ngày trú ẩn trong hang hay trong kẹt đá. Vào ban đêm có thể quan sát chúng kiếm ăn trên bề mặt đá, thân cây và thậm chí trên lá cây. 22 3.5.1.2. Thức ăn: Thức ăn của các loài thằn lằn đá thường là các loài côn trùng như mối, kiến, bổ củi, gián đất, nhện, rết con, bò cạp non, cuốn chiếu, cánh cứng, và trái cây như trầu bà, sung, si, da, xoài, me, chuối, hoa, lá, chồi non Thức ăn thay đổi theo mùa và sự sẵn có thức ăn trong thiên nhiên. Cá biệt tắc kè có thể ăn những động vật có xương lớn hơn như thằn lằn chân ngón, chuột con 3.5.1.3. Sinh sản: Các loài trong nhóm loài thằn lằn đá – Gekko có kiểu sinh sản bằng cách đẻ trứng. Trứng khi vừa mới đẻ ra có chất kết dính với vật liệu bề mặt như vỏ cây, đá vôi, đá dung nham và đá gra-nít. Mỗi lứa đẻ thường có 2 trứng và trứng thường được đẻ và nở vào cuối mùa khô và đầu mùa mưa ở những nơi khô ráo, mát mẻ thường dưới vòm hang có nhiệt độ từ 24–27 o C, độ ẩm thường 75%–85%. Các cá thể của tất cả các loài thằn lằn đá có tập tính đẻ trứng thành tập đoàn trứng cùng nhau ở một vị trí qua nhiều năm khác nhau. 3.5.1.4. Vị trí các loài trong quần xã: Những quan sát ngoài thiên nhiên cho thấy, các loài thằn lằn đá là kẻ săn mồi các loài động vật không xương sống khác, nhưng cũng là con mồi của các động vật có xương sống như chim bìm bịp, các loài rắn khác như rắn leo cây–Chrysopelea ornata, rắn cạp nia– Bungarus candidus, rắn dẻ– Dryocalamus davisonii và loài mèo rừng–Prionailurus bengalensis khi quan sát và phân tích những mẫu xương từ phân mèo rừng. Đối với các loài thằn lằn đá sống cùng hang đá với các loài thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus, các loài thằn lằn đá thường sống ở khu vực cửa hang, nhưng đẻ trứng trong vòm hang có bề mặt nhẵn. 3.5.2. Một vài đặc điểm sinh thái của nhóm loài thằn lằn chân ngón – Cyrtodactylus ở Việt Nam. 3.5.2.1. Hoạt động ngày đêm: Các loài thằn lằn chân ngón hoạt động và kiếm ăn chủ yếu vào ban đêm từ lúc chạng vạng. Chúng di chuyển ra khỏi bề mặt hang để kiếm ăn Thời gian hoạt động cao nhất của hoạt động săn mồi là từ 6h30 đến 8h30 đêm. Tuỳ thuộc vào dạng hang đá khác nhau ở những sinh cảnh cư trú khác nhau, thời gian hoạt động của loài này cũng khác nhau. Đối với những loài thằn lằn sống trong hang đá vôi thì chúng hoạt động sớm hơn vào mùa đông do nhiệt độ ở bên ngoài hang trở nên mau lạnh hơn khi ánh mặt trời tắt nắng. 23 3.5.2.2. Thức ăn: Quan sát thức ăn trong dạ dày của thằn lằn chân ngón rất đa dạng bao gồm nhiều loại côn trùng khác nhau từ mối, muỗi, cánh cứng, bướm đêm, kiến chúa, dế hang. Thành phần thay đổi tuỳ thuộc vào mùa và lượng côn trùng có sẵn ở nơi cư trú. 3.5.2.3. Sinh sản: Thằn lằn chân ngón thường đẻ trứng vào cuối mùa khô và khác nhau giữa các miền. Mỗi lứa đẻ gồm 02 trứng và dùng bàn chân để vùi trứng dưới đất, đôi khi trong bộng cây có lá mục. Trứng thường có đầu to đầu nhọn, vỏ trứng mỏng bằng chất vôi. Tuỳ thuộc vào kích cỡ cơ thể của loài mà kích cỡ của trứng của mỗi loài cũng có kích cỡ lớn nhỏ khác nhau từ 1,2cm (Cyrto- dactylus sp2)–1,9cm (Cyrtodactylus phongnhakebang-ensis). Tuỳ thuộc vào điều kiện sinh cảnh sống khác nhau mà các loài thằn lằn chân ngón đẻ trứng trong hốc đá vôi, hốc cây nhỏ với lá mục phủ lên trên. Trứng được nở vào đầu mùa mưa. Các con non của hầu hết các loài thằn lằn chân ngón– Cyrtodactylus vừa mới nở có chiếc mút đuôi màu trắng hay đuôi có vạch trắng, có lẽ để thu hút những động vật săn mồi. 3.5.2.4. Vị trí các loài thằn lằn chân ngón trong quần xã: Các loài thằn lằn chân ngón trong nhóm thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus Gray giữ vai trò quan trọng như một mắt xích trong chuỗi thức ăn của hệ sinh thái rừng nhiệt đới. Chúng là kẻ săn mồi với những loài có kích cỡ nhỏ hơn như các loài con trùng, nhưng cũng là con mồi của những động vật săn mồi lớn hơn như Tắc kè, các loài rắn. Các cá thể trưởng thành thường có màu sắc thay đổi đậm hay nhạt phụ thuộc vào màu sắc môi trường xung quanh. Đây cũng là đặc điểm tiến hoá nổi trội, thích ứng với cơ chế săn mồi và lẫn tránh con mồi. Các loài săn mồi là những loài ắn. Các loài thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus thường sống trong hang đá với loài thằn lằn đá–Gekko ở cửa hang và đôi khi chúng còn chia sẽ sinh cảnh với các loài thằn lằn đá ngươi tròn–Cnemaspis ở núi đá Tức Dụp, Núi Cấm, đảo Hòn Tre, Đảo Hòn Khoai và Côn Đảo. Các loài thằn lằn chân ngón sống cùng với nhóm loài Tắc kè, thằn lằn đá–G. palmatus như Thằn lằn chân ngón Cúc Phương–C. cucphuongensis, thằn lằn đá Phong Nha–C. phongnhakebangensis, thằn lằn đá Châu Quang–C. chauquangensis, Thằn lằn chân ngón Kingsada–C. kingsadai chia sẻ sinh cảnh với loài thằn lằn đá Trường–G. truongi; thằn lằn chân ngón Tà Kóu–C. takouensis sống cùng với thằn lằn đá Tà Kóu–G. takouensis, Thằn lằn chân ngón Hòn Tre sống cùng sinh cảnh hang đá với loài thằn lằn đá ngươi tròn – Cnemaspis caudanivea, 24 hay thằn lằn chân ngón Côn Đảo sống cùng sinh cảnh với loài thằn lằn đá ngươi tròn–Cnemaspis boulengerii, KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ KẾT LUẬN 1. Đa dạng các loài thằn lằn đá – Gekko Laurenti, 1768 và các loài thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus Gray, 1827 ở Việt Nam: – Các loài thằn lằn đá–Gekko Laurenti, 1768 ở Việt Nam gồm 13 loài, chỉ số đa dạng Shannon (H’) = 3,7004, đứng thứ nhì sau Trung Quốc có 15 loài, chỉ số H’= 3,9069. Sự đa dạng các loài thằn lằn đá Việt Nam rất giàu các nhân tố đặc hữu, có đến 10 loài đặc hữu chiếm 19,5% (10/51) so với các loài thằn lằn đá của Thế giới. Một loài thằn lằn đá mới được mô tả, thằn lằn đá Cà Ná – Gekko canaensis sp. nov. Ngo & Gamble, 2011. – Các loài thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus Gray, 1827 của Việt Nam là một trong những trung tâm đa dạng các loài thằn lằn vào loại bậc nhất Thế giới có 38 loài kể cả 5 loài còn đang trong quá trình mô tả, chỉ số đa dạng Shannon H’=5,0444. Có 04 loài thằn lằn đã được mô tả là những loài mới cho khoa học như sau: Thằn lằn chân ngón Martin– Cyrtodactylus martini sp. nov. Ngô, 2011; Thằn lằn chân ngón Cúc Phương–Cyrtodactylus cucphuong-ensis sp. nov. Ngô & Chan, 2011; Thằn lằn chân ngón Thổ Chu–Cyrtodactylus thochuensis sp. nov. Ngô & Grismer, 2012; Thằn lằn chân ngón Hoàng Đức Đạt–Cyrtodactylus dati sp. nov. Ngô, 2013. 2. Phân bố địa lý của các loài thằn lằn đá–Gekko Laurenti và các thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus Gray ở Việt Nam. – Các loài thằn lằn đá–Gekko Laurenti, 1768, phân bố từ đảo cực Nam (đảo Hòn Khoai) đến tỉnh Cao Bằng). Sinh cảnh cư trú của các loài thằn lằn đá cũng rất đa dạng bao gồm nhiều sinh cảnh cư trú khác nhau. Loài Tắc kè – Gekko gecko thích ứng cao với nhiều kiểu sinh cảnh khác nhau, đặc biệt là với các sinh cảnh xáo trộn của con người như khu vực dân cư. Ghi nhận thêm khu vực phân bố xa nhất về phía Nam của loài tắc kè chân vịt – Gekko palmatus Boulenger, 1907 có ở KBTTN Đak Rông của tỉnh Quảng Trị. – Các thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus Gray, 1827 ở Việt Nam phân bố từ 8 º 12’N (đảo Hòn Khoai), tỉnh Cà Mau đến 22 º 23’N của tỉnh Lai Châu, nhưng giới hạn phân bố của nhóm loài này chỉ ở tả ngạn của sông Đà. Các loài thằn lằn chân ngón còn phân bố ở đảo xa bờ của biển Đông như Côn Đảo và các đảo xa bờ của biển Tây như Thổ Chu, Nam Du, Trong 25 38 loài thằn lằn chân ngón được biết thì hầu hết là những loài đặc hữu rộng hay đặc hữu hẹp của Việt Nam ngoại trừ một số loài như thằn lằn chân ngón Hoàng Đức Đạt–Cyrtodactylus dati sp. nov. Ngo, 2013 và thằn lằn chân ngón Tây nguyên–Cyrtodactylus taynguyensis sp. nov. Nguyen et al., 2013 có khả năng phân bố mở rộng ở Campuchia. – Phân bố theo sinh cảnh cư trú: Các loài thằn lằn đá có 03 kiểu sinh cảnh cư trú chính như đá vôi, đá gra-nít và các kiểu rừng khác nhau. Các loài thằn lằn chân ngón có 08 kiểu sinh cảnh cư trú khác nhau. 3. Một vài đặc điểm sinh học, sinh thái của nhóm loài thằn lằn đá–Gekko Laurenti, 1768 và các loài thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus Gray, 1827. – Các loài thằn lằn đá sống trong hang cùng chia sẻ sinh cảnh cư trú với loài thằn lằn chân ngón nhưng các loài thằn lằn đá này chủ yếu sinh sống ở khu vực cửa hang và kẹt đá. – Các loài thằn lằn đá–Gekko Laurenti, 1768 hoạt động chủ yếu về đêm để kiếm ăn, ban ngày trú ẩn trong hang hay trong kẹt đá. – Thành phần thức ăn chủ yếu là côn trùng và phụ thuộc vào mùa và thay đổi tuỳ theo thức ăn sẵn có trong tự nhiên. Đôi khi chúng cũng ăn các loài động vật có xương sống cở nhỏ khác. Các loài thằn lằn đá có sự canh tranh thức ăn với các loài thằn lằn chân ngón do khẩu phần ăn của chúng là các loài côn trùng. Thằn lằn núi Bà Đen ngoài việc ăn côn trùng còn có thể ăn trái cây chín, đọt non, mật hoa và là loài có khứu giác nhạy cảm với mùi hương trái cây chín. Các loài trong nhóm loài Gekko có kiểu sinh sản bằng cách đẻ trứng. Trứng khi vừa mới đẻ ra có chất kết dính với vật liệu bề mặt khác nhau. Mỗi lứa đẻ thường có 2 trứng và trứng thường được đẻ và nở vào cuối mùa khô và đầu mùa mưa ở những nơi khô ráo, mát mẻ thường dưới vòm hang, hay trong hốc cây. Các cá thể của các loài thằn lằn đá có tập tính đẻ trứng tập trung thành đám ở một vị trí lặp lại qua nhiều năm khác nhau. – Các loài thằn lằn đá là kẻ săn mồi các loài động vật không xương sống khác và những động vật có xương sống có kích cỡ nhỏ, nhưng cũng là con mồi của các loài rắn khác như rắn leo cây – Chrysopelea ornata, rắn cạp nia – Bungarus candidus, rắn dẻ–Dryocalamus davisonii, – Các loài thằn lằn chân ngón–Cyrtodactylus hoạt động và kiếm ăn chủ yếu vào ban đêm từ lúc chạng vạng. – Thức ăn trong dạ dày của các loài thằn lằn chân ngón chủ yếu là côn trùng rất đa dạng về mặt chủng loại như mối, muỗi, cánh cứng, bướm đêm kiến chúa, sâu tai, dế hang. Thức ăn thay đổi theo mùa và phụ thuộc vào loại và số lượng côn trùng sẵn có ngoài thiên nhiên. 26 – Thằn lằn chân ngón thường đẻ trứng vào cuối mùa khô và thời gian đẻ trứng khác nhau giữa các miền. Mỗi lứa đẻ gồm 02 trứng và dùng bàn chân để vùi trứng dưới đất, đôi khi trong bộng cây, hốc đá vôi và lấp lại bằng lá mục. Trứng được nở vào đầu mùa mưa. Con non vừa mới nở có chiếc mút đuôi màu trắng hay đuôi có vạch trắng. Nhóm thằn lằn chân ngón – Cyrtodactylus Gray giữ vai trò quan trọng như một mắt xích trong chuỗi thức ăn của hệ sinh thái rừng nhiệt đới. Chúng là kẻ săn mồi với những loài có kích cỡ nhỏ hơn như các loài con trùng, nhưng cũng là con mồi của những động vật săn mồi lớn hơn như Tắc kè, các loài rắn như rắn khác. ĐỀ NGHỊ 1. Tiếp tục công việc mô tả 5 trong số 38 loài thằn lằn chân ngón đã có phân tích DNA, có sự khác biệt thể hiện khả năng là những loài mới. 2. Nghiên cứu chuyên sâu về hệ thống học của loài tắc kè chân vịt – Gekko palmatus để xác định nhóm loài phức hợp ở Việt Nam. 3. Tiếp tục nghiên cứu DNA của nhóm loài phức hợp như nhóm thằn lằn Cyrtodactylus irregularis ở phần đất liền và nhóm thằn lằn Côn Đảo–C. condorensis phân bố ở các đảo gần bờ và xa bờ làm cơ sở cho định loại và mô tả chúng. 4. Nghiên cứu chuyên sâu về sinh học, sinh thái của các loài đặc hữu, có giá trị khoa học và thực tiễn làm công tác cơ sở cho công tác bảo tồn nguồn gen quí hiếm và bảo tồn sinh cảnh khu vực sống của chúng. 27 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH XUẤT BẢN LUẬN BẢN. 1. Grismer, L.L., Grismer, J.L., Wood Jr., P.L., Ngo Van Tri, Neang, T. & Chan, K.O. (2011), Herpetology on the fringes of the Sunda Shelf: A discussion of discovery, taxonomy, and biogeography. Bonner Zoologische Monographien 57: 57–97. 2. Ngo Van Tri. (2011), Cyrtodactylus martini, another new karst dwelling Cyrtodactylus Gray, 1827 (Squamata: Gekkonidae) from Northwestern Vietnam. Zootaxa 2834: 33–46. 3. Ngo Van Tri & Gamble, T. (2011), Gekko canaensis sp. nov. (Squamata: Gekkonidae), a new gecko from Southern Vietnam. Zootaxa 2890: 53– 64. 4. Ngo Van Tri & Chan, K.O. (2011), A new karstic cave-dwelling Cyrtodactylus Gray (Squamata: Gekkonidae) from Northern Vietnam. Zootaxa 3125: 51–63. 5. Ngo Van Tri & Grismer, L.L. (2012), A new endemic species of Cyrtodactylus Gray (Squamata: Gekkonidae) from Tho Chu Island, southwestern Vietnam. Zootaxa 3228: 48–60. 6. Ngo Van Tri. (2013), Cyrtodactylus dati, a new forest dwelling Bent-toed Gecko (Squamata: Gekkonidae) from southern Vietnam. Zootaxa 3616 (2): 151–164.