Khảo sát ảnh hưởng của salicylic acid trong việc phòng bệnh khô vằn (rhizoctonia solani) hại lúa

MỤC LỤC Danh mục Trang Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Giới thiệu về cây lúa trồng hiện nay 2 1.1. Nguồn gốc và phân loại 2 1.1.1 Nguồn gốc 2 1.1.2 Phân loại 3 1.2. Đặc điểm hình thái của cây lúa . 4 1.3. Đặc điểm sinh học của cây lúa 6 1.3.1 Đời sống cây lúa . 6 1.3.2. Quá trình sinh trưởng – phát triển của cây lúa 7 1.4. Đặc điểm sinh thái của cây lúa . 8 1.4.1. Nhiệt độ . 9 1.4.2. Nước 9 1.4.3. Ánh sáng . 9 1.5. Đặc điểm sinh lý của cây lúa 10 1.5.1. Quang hợp 10 1.5.2 Dinh dưỡng khoáng 10 1.6. Giá trị kinh tế của cây lúa 12 1.7. Giá trị dinh dưỡng của cây lúa 13 1.8. Tình hình trồng và sản xuất lúa gạo trên thề giới và ở Việt Nam 13 1.8.1. Trên thế giới . 13 1.8.2. Tại Việt Nam 17 1.8.3. Tình hình xuất nhập khẩu lúa gạo trên thế giới 18 2. Bệnh khô vằn trên lúa 18 2.1. Lịch sử phân bố và tình hình dịch bệnh 18 2.2. Triệu chứng của bệnh . 19 2.3. Thiệt hại . 21 2.4. Tác nhân gậy bệnh 22 2.5. Đặc điểm phát sinh – phát triển của bệnh . 23 2.6. Chu trình bệnh . 24 2.6.1. Lưu tồn 24 2.6.2. Chu kỳ bệnh . 24 2.7. Ảnh hưởng của các điều kiện ngoại cảnh đến sự phát triển bệnh . 25 2.7.1. Ẩm độ và nhiệt độ . 25 2.7.2. Phân bón . 26 2.8. Biện pháp phòng trừ . 26 2.8.1. Sử dung biện pháp canh tác hợp lý . 26 2.8.2. Dùng giống có khả năng chống chịu bệnh . 27 2.8.3. Dùng thuốc hóa học 29 3. Nấm Rhizoctonia Solani 30 3.1. Lịch sử, phân loại, và phân bố 30 3.2. Đặc điểm của nấm . 31 3.2.1 Hình dạng của nấm . 31 3.2.2. Đặc tính sinh lý 35 3.2.3. Nhóm tiếp hợp . 36 3.3. Triệu chứng bệnh do nấm gây ra 38 3.4. Tính biến dị của nấm 39 4. Sơ lược về cơ chế tác động của chế phẩm Exin R . 39 4.1. Tính kháng của cây trồng 39 4.2. Salicylic acid và quá trình trao đổi chất 41 4.3. Quá trình tổng hợp Salicylic acid trong cây . 42 Chương 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP 2.1. Vật liệu . 45 2.1.1. Giống lúa VN99-3 . 45 2.1.2. Nấm bệnh 45 2.1.3. Chế phẩm phòng bệnh cây trồng Exin R 45 2.1.4. Thuốc đặc trị bệnh khô vằn Vivadamy SDD . 45 2.2. Phương pháp . 45 2.2.1. Phương pháp phân lập nấm bệnh 45 2.2 2. Phương pháp tạo giá thể để cấy nấm 46 2.2.3. Phương pháp điều tra, đánh giá bệnh trên cây 46 2.2.4. Phương pháp phân tích phổ hồng ngoại 48 2.2.5. Phương pháp định lượng đường tổng số . 49 2.2.6. Phương pháp định lượng Nitơ tổng số 51 2.2.7. Phương pháp định lượng Kalium tổng số . 54 2.2.8 Phương pháp phân tích hoạt tính catalase 57 Chương 3 KẾT QUẢ VÀ BIỆN LUẬN 3.1. Kết quả điều tra đánh giá bệnh 65 3.1.1. Tỷ lệ bệnh . 65 3.1.2 Chỉ số bệnh 66 3.2. Kết quả phân tích phổ hồng ngoại 67 3.3. Kết quả phân tích hoạt tính catalase 74 3.4. Kết quả phân tích hàm lượng đạm tổng số . 75 3.5. Kết quả phân tích hàm lượng Phosphor tổng số . 76 3.6. Kết quả phân tích hàm lượng đường tổng số . 77 3.7. Kết quả phân tích hàm lượng Kali tổng số . 78 Chương 4. Kết luận và đề nghị 4.1. Kết luận . 81 4.2. Đề nghị 82 TÀI LIỆU THAM KHẢO . PHỤ LỤC .

doc43 trang | Chia sẻ: lvcdongnoi | Ngày: 26/01/2013 | Lượt xem: 3866 | Lượt tải: 8download
Bạn đang xem nội dung tài liệu Khảo sát ảnh hưởng của salicylic acid trong việc phòng bệnh khô vằn (rhizoctonia solani) hại lúa, để tải tài liệu về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
ện và được trồng phổ biến vào thời kỳ đồ đồng cách đây khoảng 4000 năm trước công nguyên. Giống lúa Oryza sativa đã được đưa vào trồng ở Nhật Bản và Triều Tiên cách đây khoảng 1000 năm trước công nguyên. Giống lúa này cũng đã được đưa vào Trung Đông vào những năm 800 trước công nguyên, nửa sau thế kỷ 15 nó đã đến Ý, Pháp, và đến Nam Mỹ vào thế kỷ 18. 1.1.2. Phân loại Với kỹ thuật chọn lọc, lai tạo giống, con người đã tạo ra được rất nhiều giống lúa khác nhau. Và hiện nay việc phân loại chúng cũng có rất nhiều hình thức khác nhau. 1.1.2.1 Theo hệ thống phân loại thực vật Đây là hệ thống phân loại chung của tất cả các loài thực vật. Theo đó thì cây lúa được phân loại như sau Giới: Plantae Thực vật. Ngành: Angiospermae Thực vật có hoa Lớp: Monocotyledones Một là mầm (Liliopsida) Bộ: Poales Hoà thảo có hoa. Họ: Poaceae Hòa thảo. Chi: Oryza Lúa Loài: Oryza sativa Lúa Châu Á. Oryza glaberrima Lúa Châu Phi. Ngoài ra lúa còn được phân chia theo các loài phụ. Ở châu Á hiện nay có ba loài phụ được trồng chủ yếu, được phân chia theo hàm lượng tinh bột trong hạt là loài Indica (hàm lượng tinh bột cao), loài Japonica (hàm lượng tinh bột thấp) và loài Javanica (có hàm lượng tinh bột trung bình). Riêng về chi Oryza lại có nhiều ý kiến phân loại khác nhau như Róhevits R.U (1931) chia Oryza thành 19 loài, Chaherjee (1948) chia thành 23 loài …. Riêng viện Nghiên cứu Lúa quốc tế IRRI đã phân chia oryza thành 19 loài là: sativa L, austrliensis Domin, angustifolia Hubbard, abta Swallen, brachyantha, breviligulata, coaretata, eichingeri, glaberrima, latifolia, longiglumia, meyeriana, minuta, officinalis, perrieri, punctata, ridleyi, schlechteri, tisseranti. 1.1.2.2 Một số hệ thống phân loại khác Theo vùng sinh thái, địa lý có: nhóm châu Á, nhóm châu Âu, nhóm châu Phi Theo nguồn gốc hình thành: nhóm địa phương, nhóm lúa lai, nhóm lúa đột biến , ... Theo vụ mùa gieo cấy: lúa mùa, lúa chiêm, lúa xuân, lúa sớm, lúa muộn, ... Theo chất lượng và hình dáng hạt: lúa tẻ và lúa nếp. 1.2. Đặc điểm hình thái của cây lúa Hạt lúa: Đây là thành phần quan trọng nhất của cây lúa. Hạt lúa bao gồm vỏ trấu, mày trấu, râu, nội nhũ và phôi. Nội nhũ (hạt gạo) là nguồn dự trữ chất dinh dưỡng cho mầm sau này. Hình 1.1. Hình dạng tổng quát của cây lúa Cây mạ: Cây mạ hoàn chỉnh gồm ba bộ phận là lá, rễ và thân. Để cây mạ tăng trưởng tốt thì cần cung cấp đầy đủ chất dinh dưỡng, nước, ánh sáng và nhiệt độ (23 – 25oC) thích hợp. Lá: bao gồm các bộ phận là phiến lá, bẹ lá, cổ lá, tai lá và thìa là. Đây là nơi diễn ra quá trình quang hợp tổng hợp chất hữu cơ cho cây. Số lượng và màu sắc của lá lúa thay đổi theo giống. Bình thường cứ 7 ngày là có một lá lúa hình thành. Rễ lúa: Rễ lúa có dạng chùm, giúp cho lúa đứng vững trong môi trường, hút nước và chất dinh dưỡng cung cấp cho cây. Thân lúa: Có hai loại là thân giả và thân thật. Thân giả do các bẹ lá kết lại tạo thành. Thân thật gồm các lóng thân nối tiếp nhau qua các mắt. Thường mỗi cây lúa có từ 4 đến 6 lóng. Chồi: Sau khi cấy khoảng 10 ngày thì chồi bắt đầu xuất hiện và số chồi đạt tối đa vào khoảng 50 – 60 ngày sau cấy. Khả năng nảy chồi thay đổi tùy theo giống lúa. Bông lúa: Đây là cơ quan tạo hạt, được hình thành ở chóp trên cùng của thân. Bông lúa gồm có trục bông, gié cấp 1, gié cấp 2, …Mỗi bông lúa có khoảng 100 – 150 hoa, một số giống có thể đạt tới 600 hoa trên một bông. Sau khi bông lúa trổ một ngày thì bao phấn sẽ nở. Hoa lúa nở rộ nhất vào khoảng 9 – 10 giờ sáng. 1.3. Đặc điểm sinh học của cây lúa 1.3.1. Đời sống cây lúa Hình 1.2. Một dạng đồng lúa tại đồng bằng sông Cửu Long Trong suốt đời sống của mình, cây lúa trải qua ba giai đoạn khác nhau để hoàn thành chu kỳ phát triển là giai đoạn tăng trưởng, giai đoạn sinh sản và giai đoạn chín. Sự khác biệt trong quá trình sinh trưởng của cây lúa được căn cứ vào số ngày trong giai đoạn tăng trưởng. Giai đoạn sinh sản và chín hầu như không đổi ở tất cả các giống lúa, với khoảng 30 ngày trong giai đoạn sinh sản và khoảng 35 ngày trong giai đoạn chín. 1.3.1.1 Giai đoạn tăng trưởng Giai đoạn này được chia làm 4 giai đoạn nhỏ là giai đoạn nẩy mầm, giai đoạn mạ, giai đoạn đẻ nhánh và giai đoạn hình thành lóng. Thời gian của giai đoạn tăng trưởng thay đổi tùy theo giống lúa. 1.3.1.2 Giai đoạn sinh sản Giai đoạn này bắt đầu từ lúc tượng đòng và chấm dứt khi lúa trổ bông. Giai đoạn này kéo dài khoảng 35 ngày. Giai đoạn sinh sản lại được chia thành 3 giai đoạn nhỏ là làm đòng, trổ bông và nở hoa. 1.3.1.3 Giai đoạn chín Giai đoạn này bắt đầu từ lúc trổ bông và kéo dài trong khoảng 30 ngày. Trong giai đoạn này hạt lúa bắt đầu tích lũy tinh bột và hình thành phôi. Giai đoạn này cũng được chia thành 3 giai đoạn nhỏ là chín sữa, chín sáp và chín hoàn toàn. 1.3.2. Quá trình sinh trưởng – phát triển của lúa Quá trình sinh trưởng và phát triển của cây lúa diễn ra qua năm thời kỳ sau: 1.3.2.1 Thời kỳ nẩy mầm Đời sống cây lúa bắt đầu bằng quá trình nẩy mầm. Mầm lúa phát triển từ phôi trong hạt. Cấu tạo của phôi gồm có trục phôi, rễ phôi và mầm phôi. Quá trình nẩy mầm bắt đầu khi hạt lúa hút nước, độ ẩm trong hạt tăng, hoạt động của các men hô hấp và phân giải cũng tăng theo. Diễn ra cùng lúc với nó là quá trình chuyển hóa tinh bột thành glucoza, protein thành axit amin. Các chất này giúp cho tế bào phôi phân chia, lớn lên, trục phôi trương to, đẩy mầm và rễ ra khỏi vỏ trấu, hạt nứt nanh rồi nẩy mầm. Tiếp theo đó là sự hình thành của lá. Thời gian từ lúc hạt nẩy mầm đến khi có 3 lá thật là thời gian hạt sử dụng chủ yếu các chất dinh dưỡng trong hạt. 1.3.2.2 Thời kỳ mạ Thời kỳ mạ dài hay ngắn tùy thuộc vào giống lúa và mùa vụ. Thời kỳ mạ được chia thành hai thời kỳ nhỏ là thời kỳ mạ non và thời kỳ mạ khỏe: Thời kỳ mạ non: là thời kỳ từ lúc gieo đến khi ra ba lá thật. Thời kỳ này thường kéo dài từ 7 – 10 ngày. Trong thời kỳ này dinh dưỡng của cây mạ chủ yếu dựa vào chất dự trữ trong hạt. Thời kỳ mạ khỏe: tính từ lúc cây mạ có 4 lá thật đến khi nhổ cấy. Ở thời kỳ này, chiều cao và kích thước cây mạ tăng rõ rệt, có thể ra được 4 – 5 lứa rễ… nên tính chống chịu của cây lúa cũng tăng lên rất nhiều. 1.3.2.3 Thời kỳ đẻ nhánh Sau khi cấy, cây lúa bén rễ hồi xanh rồi bước vào thời kỳ đẻ nhánh. Ở thời kỳ đẻ nhánh cây lúa sinh trưởng nhanh và mạnh. Trong thời kỳ này cây lúa tập trung vào các quá trình phát triển của bộ rễ, ra lá và đẻ nhánh. Đẻ nhánh là một đặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt chẽ đến quá trình hình thành bông và năng suất lúa. Một số kết quả thí nghiệm cho thấy trong điều kiện cấy 1 – 2 dãnh và cấy thưa, cây lúa có thể đẻ được 20 – 30 nhánh. 1.3.2.4 Thời kỳ làm đốt, làm đòng Trên đồng ruộng, sau khi đẻ đạt số nhánh tối đa, cây lúa sẽ chuyển sang thời kỳ làm đốt, làm đòng. Thời gian của quá trình này dài hay ngắn tùy theo giống lúa, thường là từ 25 – 60 ngày. Thời gian này cũng có liên quan đến số lóng kéo dài trên thân nhiều hay ít. Thời gian làm đòng dài hay ngắn cũng phụ thuộc vào giống lúa. Đối với các giống ngắn ngày thì thời gian này là từ 25 – 30 ngày, giống dài ngày là khoảng 40 – 45 ngày. 1.3.2.5 Thời kỳ trổ bông, tạo hạt Đây là thời kỳ sinh trưởng phát triển cuối cùng của cây lúa, quyết định trực tiếp đến năng suất lúa. Thời kỳ này bao gồm các quá trình trổ bông, nở hoa, thụ phấn, thụ tinh, hình thành hạt và chín. Quá trình chín của hạt lại được chia thành các giai đoạn là chín sữa (chất dinh dưỡng trong hạt ở dạng lỏng, màu trắng như sữa), chín sáp (chất dịch trong hạt dần đặt lại, hạt cứng dần), chín hoàn toàn (hạt chắc cứng, vỏ trấu từ màu vàng chuyển sang vàng nhạt, trọng lượng hạt đạt tối đa). 1.4. Đặc điểm sinh thái của cây lúa Cũng như mọi cây trồng khác, quá trình sinh trưởng và phát triển của cây lúa cũng chịu ảnh hưởng rất lớn của điều kiện ngoại cảnh, đặc biệt là khí hậu và thời tiết. Sự sinh trưởng và phát triển của cây lúa chịu ảnh hưởng của các yếu tố khí hậu sau 1.4.1. Nhiệt độ Lúa là loại cây ưa nóng. Tổng nhiệt độ cần thiết cho cây lúa hoàn thành chu trình sống thay đổi tùy theo giống lúa. Giống ôn đới là 2500 – 3000oC, giống nhiệt đới cần từ 3500 – 4500OC. Các thời kỳ sinh trưởng khác nhau có một yêu cầu khác nhau về nhiệt độ. Sự khác nhau đó được thể hiện dưới bảng sau Bảng 1.1. yêu cầu nhiệt độ cho các giai đoạn sinh trưởng của lúa 1.4.2. Nước Cây lúa là cây ưa nước điển hình. Đây là thành phần chủ yếu trong cây lúa, giúp cho cây lúa thực hiện các quá trình sinh lý trong cây, tạo điều kiện cung cấp chất dinh dưỡng cho cây một cách thuận lợi cũng như làm giảm độ mặn, độ chua, cỏ dại trong đồng ruộng. Nhu cầu nước của cây lúa cao hơn so với một số cây trồng khác (ngô, lúa mì, …) để tạo một đơn vị thân lá cây lúa cần 400 – 450 đơn vị nước. Để tạo một đơn vị hạt cần 350 đơn vị nước. Hạt lúa nảy mầm tốt khi ẩm độ đạt từ 25 – 28%. 1.4.3. Ánh sáng Ánh sáng cũng là một yếu tố có ảnh hưởng không nhỏ đến sinh trưởng và năng suất lúa. Cường độ ánh sáng ảnh hưởng trực tiếp đến quang hợp và năng suất lúa. Theo Hoomaw và Vergarai B, các giống lúa nhiệt đới có thời gian sinh trưởng khoảng 130 ngày cần khoảng 1000 giờ ánh sáng. Thời gian chiếu sáng và bóng tối trong một ngày đêm có tác dụng rõ rệt đến quá trình phân hóa đòng và trổ bông. 1.5. Đặc điểm sinh lý của cây lúa 1.5.1. Quang hợp Quang hợp là một chức năng quan trọng của cây xanh. Dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời, nhờ có diệp lục cây xanh đồng hóa CO2 và nước để tạo thành các hợp chất hữu cơ cung cấp cho mọi hoạt động của chúng. Phương trình của quá trình quang hợp: Cây lúa là cây quang hợp theo con đường C3. Do đó lúa có điểm bù CO2 cao và có quá trình quang hô hấp. Nhiệt độ tối thích cho quang hợp ở giống lúa Indica là khoảng 25 – 35oC. Cường độ quang hợp của lá lúa là khoảng 40 – 50 mgCO2/dm2/h. Điểm bảo hòa ánh sáng trong quang hợp của cây lúa là khoảng 50klux, cường độ quang hợp đạt tối đa trong khoảng 40 – 60klux. Khi đầy đủ ánh sáng thì nhiệt độ thích hợp nhất cho quang hợp là khoảng 18 – 34oC. Ngoài ra, các yếu tố như nồng độ CO2, các yếu tố dinh dưỡng đạm, lân, kali cũng ảnh hưởng đến quá trình quang hợp của cây lúa. Quang hợp là hoạt động chủ yếu quyết định quá trình sinh trưởng và năng suất lúa. Muốn tăng năng suất lúa thì cần tạo điều kiện cho hoạt động quang hợp diễn ra thuận lơi. 1.5.2. Dinh dưỡng khoáng 1.5.2.1 Dinh dưỡng đạm Đạm đóng vai trò đặc biệt quan trọng đối với năng suất lúa. Đây là yếu tố cơ bản cần thiết cho quá trình phát triển của rễ, thân và lá. Đạm chiếm từ 1 – 5% trọng lượng khô của cây. Đạm được cây hấp thụ dưới hai dạng là NH4+ và NO3-. Ở các ruộng lúa ngập nước, cây hấp thu đạm chủ yếu dưới dạng NH4+. Đạm làm tăng tác dụng quang hợp và xúc tiến mạnh sự đẻ nhánh và tăng diện tích lá. Đạm được chuyển từ rễ vào cây lúa rồi từ đó kết hợp với các axit hữu cơ tạo thành axit amin tổng hợp nên protit. Khi thiếu đạm cây lúa sẽ thấp, đẻ nhánh kém, phiến lá nhỏ, hàm lượng diệp lục tố giảm, số bông và hạt ít, năng suất giảm. Khi thừa đạm sẽ làm cho lá to, dài, phiến lá mỏng, nhánh đẻ vô hiệu nhiều, lúa trổ muộn, cây cao dễ bị đổ ngã. 1.5.2.2 Dinh dưỡng lân Lân chiếm 0,1 – 0,5% chất khô của cây. Lân có quan hệ chặt chẽ với sự hình thành diệp lục, protit. Lân cũng xúc tiến sự phát triển của bộ rễ và tăng số nhánh đẻ, đồng thời làm lúa trổ bông và chín sớm. Khi thiếu lân lá lúa có màu xanh đậm, bản lá nhỏ hẹp, lá dài ra và mềm yếu, rìa mép lá có màu vàng tía. Thiếu lân làm cho lúa đẻ nhánh ít, quá trình trổ bông và chín bị chậm lại và kéo dài, số lượng lúa lép tăng làm năng suất giảm rõ rệt. 1.5.2.3 Dinh dưỡng Kali Kali xúc tiến sự di chuyển các chất đồng hóa và gluxit trong cây. Kali giúp cho lúa chịu được điều kiện khí hậu lạnh của môi trường khi thiếu ánh sáng mặt trời. Thiếu Kali cây lúa bị lùn, thấp, lá hẹp, màu xanh tối, hàm lượng diệp lục tố giảm. Mặt phiến lá của những lá phía dưới có những đốm màu nâu đỏ, lá khô dần từ dưới lên một cách nhanh chóng. Thiếu Kali trong giai đoạn làm đòng sẽ làm cho các gié bông bị thoái hóa cao, số lượng hạt ít, trọng lượng hạt giảm, chất lượng hạt kém.. Lúa thiếu kali còn rất dễ bị bệnh tiêm lửa. 1.6. Giá trị kinh tế của cây lúa Lúa là cây lương thực có sản lượng cao nhất trên thế giới. Kế đến là cây bắp và lúa mì. Có 40% dân số thế giới sử dụng gạo làm lương thực chính. Châu Á là nơi sản xuất lúa gạo chính với chỉ số lương thực bình quân trên đầu người là khoảng 200kg/người/năm. Mặc dù công dụng chính của cây lúa là cung cấp lương thực cho thế giới. Nhưng ngoài vai trò là nguồn lương thực cây lúa còn được sử dụng trong các lĩnh vực khác như: Trong công nghiệp: gạo được dùng để sản xuất các loại rượu, bia như sake, volka, cồn, …. Trong chăn nuôi: sản phẩm phụ của quá trình sản xuất lúa gạo có thể dùng làm thức ăn cho gia súc. Trong y học: Nhiều nghiên cứu cho thấy những sản phẩm từ lúa gạo có tác dụng chống bệnh ung thư, tinh dầu từ cám gạo có chứa vitamin E và khoáng chất có khả năng chống sự oxid hoá. Trong mỹ phẩm: tinh bột gạo, tinh dầu cám có thể được sử dụng trong mỹ phẩm và những sản phẩm vệ sinh. Những sản phẩm này có tác dụng giữ ẩm và dưỡng da và tóc. Người ta thường trộn tinh bột gạo với mật ong để giữ ẩm cho da và giảm độ nhờn da mặt. Tinh dầu từ lúa gạo được dùng trong các sản phẩm bảo vệ da chống lại tia UV và làm dầu gội đầu. Dịch chiết protein gạo còn có tác dụng ngăn rụng tóc. Rơm rạ còn được dùng làm thức ăn cho gia súc hoặc làm giá thể trồng nấm. 1.7. Giá trị dinh dưỡng của cây lúa Trong hạt lúa có tương đối đầy đủ các chất dinh dưỡng với hàm lượng khác nhau cùng với các loại vitamin đặc biệt là vitamin B. Tinh bột: nay là thành phần chủ yếu của hạt lúa, chiếm khoảng 80 – 90% trọng lượng của hạt lúa. Có hai loại tinh bột trong hạt lúa là amyloza mạch thẳng (thường có trong gạo tẻ) và Amylopectin có cấu tạo mạch nhánh (thường hiện diện trong lúa nếp). Dựa vào hàm lượng tinh bột này người ta chia lúa thành ba loại khác nhau là indica, japonica và javanica. Protein: chiếm tỷ lệ khoảng 6 – 8%, một số giống có thể đạt đến 8,4%. Hàm lượng này thay đổi tùy theo giống lúa. Lúa nếp có hàm lượng protein cao hơn lúa tẻ. Lipid: chiếm tỷ lệ không cao, chủ yếu tập trung ở lớp vỏ cám. Hàm lượng lipid có thể giảm do quá trình chế biến. Vitamin: Ngoài các chất dinh dưỡng, hạt lúa còn có sự hiện diện của các loại vitamin (mặc dù hàm lượng rất thấp), đặc biệt là vitamin nhóm B như B1, B2, B6,… Các vitamin hiện diện nhiều nhất ở phôi và vỏ cám. Tuy nhiên các vitamin dễ bị mất đi trong quá trình chế biến: giã gạo, xay lúa, … Ngoài ra trong hạt lúa còn có các thành phần khác như xenluloza (9%), tro (6%) và nước (12%). 1.8. Tình hình trồng và sản xuất lúa gạo trên thế giới và Việt Nam 1.8.1. Trên thế giới Cây lúa có nguồn gốc nhiệt đới, vùng phân bố tương đối rộng và khả năng thích nghi tương đối tốt với môi trường. Tuy nhiên việc trồng lúa phù hợp nhất là ở khu vực có chi phí nhân công thấp và lượng mưa lớn. Vì những điều này nên có thể nói châu Á là nơi phù hợp nhất cho việc trồng lúa. Vì đây là khu vực đông dân cư và chi phí nhân công lại rẻ. Sản xuất gạo toàn cầu đã tăng lên đều đặn từ 200 triệu tấn năm 1960 đến 618 triệu tấn năm 2005 (khu vực châu Á chiếm khoảng 560 triệu tấn). Trong đó gạo xay xát chiếm 68% trọng lượng lúa ban đầu. Trong đó 3 quốc gia có sản lượng lúa gạo cao nhất là Trung Quốc (khoảng 183 triệu tấn), Ấn Độ (130 triệu tấn), và Indonexia (khoảng 54 triệu tấn) (năm 2005 theo IRRI). Bảng 1.2. Sản lượng gạo (nghìn tấn) của một số nước trên thế giới từ 1961 – 2005. (theo FAO) Bảng 1.3 - Sản lượng gạo (nghìn tấn) của một số nước trên thế giới từ 1961 – 2005. (theo FAO) Bảng 1.4. Diện tích trồng lúa ở các nước trên thế giới (nghìn ha) (theo FAO) Hình 1.3 – Phần trăm sản lượng gạo các nước trên thế giới từ 1999 – 2003 Như vậy có đến 85% sản lượng lúa trên thế giới tập trung ở 8 nước, đều nằm ở khu vực châu Á (Trung Quốc, Ấn Độ, Indonesia, Bangladesh, Việt Nam, Thái Lan, Myanmar và Nhật). 1.8.2. Tại Việt Nam Nước ta thuộc khu vực nhiệt đới gió mùa nên rất thuận lợi cho nghề trồng lúa. Nước ta có hai vùng trồng lúa chính là đồng bằng sông Hồng và đồng bằng sông Cửu Long. Trước năm 1945 diện tích trồng lúa ở hai khu vực này là 1,8 triệu và 2,7 triệu ha với sản lượng là khoảng 2,4 và 3,0 triệu tấn. Sau thời kì đổi mới đất nước, cây lúa Việt Nam đã có những bước phát triển thần kỳ. Từ vị thế một đất nước phải nhập khẩu hàng năm khoảng 0,8 triệu tấn, Việt Nam đã vươn lên là một trong những nước xuất khẩu lúa gạo hàng đầu của thế giới. Hiện nay, sản lượng lúa gạo của cả nước đạt khoảng 33 – 34 triệu tấn, trong đó xuất khẩu khoảng 8 triệu tấn thóc, tương đương với khoảng 5 triệu tấn gạo, còn lại là sử dụng trong nước và bổ sung cho dự trữ quốc gia. Khu vực đồng bằng sông Hồng mỗi năm có hai vụ lúa chính là vụ chiêm và vụ mùa. Ở khu vực miền Nam có ba vụ là Đông xuân, Hè thu và vụ ba. 1.8.3. Tình hình xuất – nhập khẩu gạo trên thế giới Hàng năm trên thế giới có khoảng 20 triệu tấn gạo lưu thông dưới dạng hàng hoá. Theo FAO thì sản lượng gạo hàng hoá trên thế giới năm 2006 là khoảng 27,6 triệu tấn so với 29 triệu tấn năm 2005. Theo FAO thì năm 2005 thế giới sản xuất được 628 triệu tấn gạo. Các nước xuất khẩu gạo Thái Lan: Là nước xuất khẩu gạo lớn nhất thế giới, hàng năm nước này xuất khấu từ 7 – 8 triệu tấn gạo. Việt Nam: Sản lượng gạo xuất khấu hàng năm là khoảng 5 triệu tấn. Ấn Độ: khoảng 4 triệu tấn được xuất đi hàng năm. Ngoài ra còn có một số nước như Mỹ, Pakistan. Các nước nhập khẩu gạo: Trung Quốc, Ấn Độ, Indonesia, philippin, … 2. BỆNH KHÔ VẰN TRÊN LÚA 2.1. Lịch sử, phân bố và tình hình dịch bệnh Bệnh được Miyake mô tả đầu tiên vào năm 1910 tại Nhật Bản. Tuy nhiên sau đó người ta được biết là Shirai đã mô tả bệnh này vào năm 1906. Ngoài ra, bệnh còn được mô tả ở một số nước khác như Philippines (Reinking, 1918; Pao, 19265), Srilanka (1932), Trung Quốc và các quốc gia châu Âu khác (1934). Hiện nay, người ta nhận thấy bệnh có địa bàn phân bố rất rộng ở tất cả các nước trồng lúa vùng châu Á và một số nước khác như Brazil, Venezuela, Surinam, Madagasca và Mỹ. Gây hại bằng bảo tử đảm được ghi nhận lần đầu tiên ở Bắc Ấn Độ (Saksena và chaubey, 1972 – 1973). Hiện nay bệnh khô vằn được xem là một bệnh rất nghiêm trọng, ảnh hưởng rất lớn đến nền nông nghiệp của các nước. Ở Nhật Bản, bệnh có thể làm cho năng suất lúa giảm đi 20 – 25% (theo Hori, 1969), và ảnh hưởng đến khoảng 120.000 – 190.000ha lúa. Ở Mỹ, năng suất có khi giảm đến 50% khi sử dụng các giống dễ nhiễm. Theo IRRI, bệnh khô vằn làm thiệt hại khoảng 6% năng suất lúa ở các nước châu Á nhiệt đới. Trong những năm gần đây, do việc sử dụng các giống lúa cao sản nảy chồi nhiều và việc dùng nhiều phân bón (đặc biệt là phân đạm) đã làm gia tăng ẩm độ trong quần thể ruộng lúa, tạo điều kiện thuận lợi cho bệnh phát triển và ảnh hưởng ngày càng nghiêm trọng đến nền sản xuất lúa. Ở nước ta hiện nay, bệnh khô vằn được xếp vào loại bệnh nghiêm trọng thứ hai sau đạo ôn, bệnh gây hại chủ yếu trên lúa hè thu và lúa mùa. Riêng ở đồng bằng sông Cửu Long, bệnh có mặt ở nhiều nơi, gây hại trên tất cả các vụ lúa, nhưng nặng nề nhất là vụ hè thu. Trong những năm gần đây, bệnh trở thành mãn tính trên các đồng ruộng đặc biệt là ở các tỉnh như Long An, Tiền Giang, An Giang (theo khoa nông nghiệp trường ĐH Cần Thơ). Hiện nay trên thế giới chưa có giống lúa nào kháng được bệnh này. 2.2. Triệu chứng của bệnh Bệnh thường xuất hiện khi cây lúa được khoảng 45 ngày tuổi trở về sau và thường nhất là khi cây lúa được 60 ngày tuổi. Thỉnh thoảng bệnh cũng có thể xuất hiện trên mạ. Bệnh gây hại ở một số bộ phận của lúa như bẹ lá, phiến lá và cổ bông. Nhưng chủ yếu vẫn là ở bẹ lá, đặc biệt là ở các bẹ lá gần mặt nước hoặc các bẹ lá già ở dưới gốc lúa. Đối với bẹ lá: lúc đầu xuất hiện các vết bệnh nhỏ có hình trứng hoặc hình bầu dục, dài khoảng 10mm, có màu xám xanh và hơi ướt nước. Sau 2 hoặc 3 ngày, các vết bệnh lớn lên, vết bệnh chuyển từ xám xanh sang xám nhạt, có viền nâu đỏ hoặc tím nhạt xung quanh, kích thước vết bệnh không đều. Khi bệnh nặng, cả bẹ lá và phần lá phía trên bị chết lụi do các vết bệnh này làm gián đoạn sự lưu thông nước và các chất dinh dưỡng đến nuôi lá. Đối với vết bệnh trên lá cũng tương tự như ở bẹ lá, thường vết bệnh lan rộng ra rất nhanh chiếm hết cả phiến lá. Các lá già ở dưới hoặc sát mặt nước là nơi rất dễ phát sinh bệnh. Vết bệnh ở cổ bông thường là các vết kéo dài bao quanh cổ bông, hai đầu vết bệnh có màu xám loang ra, phần giữa vết bệnh màu lục sẫm co tóp lại. Nếu bệnh xuất hiện lúc lúa đang trổ thì hạt lúa sẽ có chất lượng kém, năng suất sẽ giảm. Thường thì bệnh xuất hiện trước tiên ở các bẹ lá sau đó mới lan dần lên các bộ phận ở phía trên bao gồm cả phiến lá và cổ bông. Nhiều vết bệnh nhỏ kết hợp lại tạo thành các vết bệnh lớn. Kích thước và màu sắc của vết bệnh phụ thuộc vào điều kiện môi trường. Khi những cây lúa già và chín, các vết bệnh sẽ khô, chuyển sang màu xám bạc đến vàng nâu với viền màu nâu. Hạch nấm sẽ được tạo ra từ các vết bệnh này. Hạch lúc đầu có hình tròn hoặc bầu dục, nằm rải rác hoặc thành từng đám trên vết bệnh. Hạch lúc đầu có màu trắng sau đó chuyển sang màu nâu sẫm. Các hạch nấm này gắn rất lỏng lẻo và dễ dàng rơi ra khỏi cây. Hình 1.4. Vết bệnh trên bẹ lá và cổ bông. Các cây bị nhiễm bệnh tạo ra hạt lúa kém chất lượng làm cho năng suất lúa bị giảm. Ở vùng nhiệt đới, hầu hết các lá của cây bị nhiễm đều bị nấm làm chết. Hình 1.5. Vết bệnh trên lá lúa. 2.3. Thiệt hại Thiệt hại mà bệnh gây ra cho nền nông nghiệp lúa nước là khá nghiêm trọng. Khi bệnh phát triển lên đến lá cờ thì năng suất lúa có thể giảm từ 20 – 25% (Mizura, 1956). Có sự tương quan giữa tỷ lệ buội lúa bị nhiễm bệnh và thiệt hại đến năng suất lúa. Sự tương quan đó như sau Bảng 1.5. Sự tương quan giữa tỷ lệ bụi lúa bị nhiễm bệnh và thiệt hại đến năng suất lúa. (Khoa nông nghiệp Đại học Cần Thơ). % bụi bị nhiễm% năng suất thất thu51.6506,4 – 7,11008,9 – 10,1Mức độ nghiêm trọng của bệnh còn do việc dùng phân đạm nhiều hay ít hay tính nhiễm của giống. Bảng 1.6. Tỷ lệ thiệt hại năng suất của lúa khi có dưới 50% buội lúa bị nhiễm bệnh (theo Đại học Cần Thơ). Tính nhiễm của giốngBón đạm thấpBón đạm caoGiống nhiễm7,5 - 22,78,6 – 23,7Giống kháng vừa0,4 – 8,82,5 – 13,2Đơn vị: % năng suất thất thu 2.4. Tác nhân gây bệnh Bệnh do nấm Rhizoctonia solani gây ra, đây là giai đoạn vô tính của nấm Pellicuralia sasakii Shirain hay Corticium sasakii. Nấm cũng có giai đoạn sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm gọi là thanathephorus. Nấm này có thể tồn tại trong đất trong nhiều năm dưới dạng hạch nấm. Khi có nước hạch nấm sẽ trôi theo dòng nước đi đến các cánh đồng lúa. Khi nó tiếp xúc với cây lúa, nó sẽ bám vào, nẩy mầm và hình thành hệ sợi nấm và di chuyển vào bên trong bẹ lá. Các hệ sợi nấm còn non không có màu, khi trưởng thành chuyển sang màu nâu, đường kính từ 8 – 12μm, thường không có hoặc có vách ngăn không hoàn chỉnh. Có ba dạng hệ sợi nấm (khuẩn ty) là khuẩn ty vượt (runner hyphae), khuẩn ty cầu (lobate hyphae) và dạng sâu chuỗi hạt (moniloid cell). Hạch nấm bao gồm các khuẩn ty liên kết lại, chúng có phần dưới phẳng, hình bán cầu và không đều, màu trắng khi còn non và màu nâu sẫm khi trưởng thành. Đường kính từ 1 – 6mm. Hạch nấm càng lớn khả năng lây bệnh càng cao. Nấm sinh trưởng thích hợp ở nhiệt độ 28 – 32oC, và độ ẩm từ 98 -100%. Ở nhiệt độ dưới 10oC và trên 38oC nấm ngừng sinh trưởng. Hạch nấm hình thành nhiều ở 30 – 32oC, dưới 12oC và trên 40oC nấm ngừng tạo hạch. Nấm là loài bán kí sinh, phạm vi ký chủ rộng với khoảng 180 loài cây trồng khác nhau như lúa, ngô, mía, đại mạch, dâu, gai, ... 2.5. Đặc điểm phát sinh - phát triển của bệnh Ở nhiệt độ cao (24 – 32oC) và ẩm độ từ 98% trở lên hoặc lượng mưa cao thì bệnh phát triển rất mạnh và lây lan rất nhanh. Tốc độ lây lan trên các lá phía trên phụ thuộc nhiều vào thời tiết như lượng mưa, lượng nước trên đồng ruộng và mật độ cấy. Ở giai đoạn mạ đến đẻ nhánh, mức độ bệnh thấp. Bệnh nhiễm nặng nhất là vào giai đoạn làm đòng của cây lúa. Chế độ nước và chế độ phân bón cũng ảnh hưởng đến sự phát triển của bệnh. Sử dụng quá nhiều phân đạm, bón tập trung lúc lúa làm đòng hoặc bón nhiều lần làm cho mức độ bệnh cao (Chen, Chienva2 Uchino, 1963). Nguồn bệnh chủ yếu là hạch nấm tồn tại trong đất và trong các tàn dư cây trồng còn xót lại sau thu hoạch. Hạch nấm có thể tồn tại lâu dài trong đất và quá trình xâm nhiễm xảy ra khi hạch tiếp xúc được với bẹ lá lúa. Sự phát triển của bệnh sau khi tiếp xúc được với ký chủ chịu ảnh hưởng lớn của nhiệt độ, độ ẩm và tính mẩm cảm của giống lúa. Hiện nay chưa có giống lúa nào thể hiện đặc tính kháng bệnh cao (Hsieh, Wu và Shian, 1965). Giống lúa Indica chống chịu bệnh tốt hơn giống Japonica (Shian, lee và Kim, 1965). Việc sử dụng các giống lúa năng suất cao, đẻ nhánh nhiều làm tăng sự phát triển cũng như lây lan của bệnh. Ở nước ta hiện nay chưa có giống lúa nào có khả năng kháng bệnh hoàn toàn, từ giống địa phương đến giống nhập nội. Tóm lại, để bệnh có thể xâm nhiễm và phát triển thì cần phải có các điều kiện sau: − Sự hiện diện của mầm bệnh trong đất. − Sự hiện diện của hạch nấm trong dòng nước. − Độ ẩm tương đối là từ 98 – 100%. − Nhiệt độ từ 28 – 32oC. − Tỷ lệ bón phân đạm cao. − Sự hiện diện của dòng nước. − Cây ký chủ, đặc biệt là các giống lúa có năng suất cao, đẻ nhánh nhiều. 2.6. Chu trình bệnh 2.6.1. Lưu tồn Nấm có thể tồn tại trong đất dưới dạng hạch hay hệ sợi nấm qua nhiều tháng ở các điều kiện khác nhau. Ở đất khô hay đất ẩm, trong phân bò hay rơm rạ hạch nấm có thể tồn tại từ 4 – 21 tháng. Theo T.W. Mew và A. M. Rosale (IRRI, 1989) tỷ lệ hạch nấm giảm đi rất nhiều khi điều kiện ngập nước kéo dài (4 tuần). Theo Park và Bertus (1932) thì ở nhiệt độ phòng, trên đất khô và ẩm, hạch nấm sống được tối thiểu 130 ngày, khi ngâm sâu khoảng 7 – 8cm trong nước máy chúng sống được 224 ngày. Hạch nấm có thể nảy mầm nhiều lần, và sau lần nảy mầm thứ 8 thì hầu hết các hạch đều không còn khả năng nẩy mầm nữa (Gabe Sciumbato và J. E Street). Nấm còn lưu tồn được trên 188 loài ký chủ thuộc 32 họ trong đó có ít nhất 20 loài cỏ dại 2.6.2. Chu kỳ bệnh Hạch nấm tồn tại trong đất, trong thời gian sục bùn, san bằng, làm cỏ và tiến hành các biện pháp canh tác khác, hạch nấm sẽ trôi nổi trên bề mặt nước. Chúng bị lôi cuốn đi hoặc trôi dạt và khi tiếp xúc được với cây lúa chúng sẽ nẩy mầm và bắt đầu sự xâm nhiễm gây bệnh cho lúa. Trước khi xâm nhiễm, nấm thành lập hai cơ cấu là khối khuẩn ty cầu và các gối xâm nhiễm (infection cushion). Từ hai cấu trúc này hình thành nên các vòi xâm nhiễm. Nấm xâm nhập vào bên trong lúa chủ yếu bằng các vòi xâm nhiễm này. Nhờ các vòi xâm nhiễm này, nấm sẽ xâm nhiễm trực tiếp vào cây thông qua khí khẩu hoặc qua biểu bì. Ngay sau khi tạo thành vết bệnh sơ cấp ban đầu, sợi nấm sẽ mọc nhanh chóng trên bề mặt của cây và bên trong các mô của chúng, sau đó nấm tiếp tục phát triển lên trên cũng như sang hai bên và tạo ra các vết bệnh tiếp theo. Khi vết bệnh còn non, sợi nấm hoạt động tích cực và khả năng gây bệnh lúc này là cao nhất. Các vết bệnh già có rất ít sợi nấm. Sự lây bệnh xảy ra ở phạm vi nhiệt độ từ 23 – 35oC và ẩm độ từ 90 – 97%. (Kozaka, 1965). Ở 32oC nấm gây bệnh trong vòng 18 giờ, ở 28oC là 24 giờ với điều kiện giữ ẩm liên tục. (Endo và Memmi, 1933). Tiếp theo sau đó là sự tạo thành hạch nấm từ các vết bệnh này. Hạch nấm sau đó sẽ già, bám lỏng lẻo vào vết bệnh và rơi lại vào trong đất, tồn tại ở đó chờ cơ hội xâm nhiễm cho các vụ mùa tiếp theo. Hình 1.6. Chu trình sống của nấm Rhizoctonia solani 2.7. Ảnh hưởng của các điều kiện ngoại cảnh đến sự phát triển của bệnh 2.7.1. Ẩm độ và nhiệt độ Theo báo cáo của các nhà khoa học thì bệnh gây hại đặc biệt nghiêm trong ở nhiệt độ và độ ẩm cao. Việc gieo sạ dày, bón nhiều phân làm lúa sinh trưởng dày đặc dẫn đến độ ẩm giữa các cây lúa trong đồng ruộng tăng lên, và kết quả là mức độ gây hại của bệnh cũng tăng theo. Việc sử dụng các giống lúa năng suất cao, đẻ nhánh nhiều cũng làm cho mức độ bệnh trở nên nghiêm trọng hơn. Trong tự nhiên, bệnh thường trở nên nghiêm trọng ở giai đoạn đẻ nhánh tối đa do ở giai đoạn này độ ẩm cao và ổn định trong vùng tiểu khí hậu của đồng ruộng. Theo Kozaka thì nhiệt độ tối thích cho bệnh phát triển là 30 – 32oC và độ ẩm từ 96 – 97%. Ông cũng nhận thấy có hai giai đoạn trong quá trình phát triển của bệnh: phát triển lên trên và phát triển ngang. Phát triển lên trên chỉ xảy ra ở giai đoạn lúa có bông. Theo Endo (1935) và Yoshimura (1955) thì ánh nắng ức chế sự gây bệnh và bóng râm kích thích sự gây bệnh của nấm. 2.7.2. Phân bón Bệnh xảy ra nặng ở các ruộng bón nhiều phân đạm (Kozaka, 1961:1965). Theo Kozaka thì tính nhiễm bệnh có tương quan chặt chẽ với hàm lượng đạm trong cây. Bón phân lân nhiều cũng làm bệnh nặng thêm trong khi bón kali sẽ làm giảm bệnh (Inoue và Uchino, 1963). Theo Endo (1933) bón thêm muối ở nồng độ 0,01 – 1% cũng làm giảm bệnh nhưng đồng thời cũng ảnh hưởng đến năng suất của cây lúa. Tỷ lệ hạch nấm tiếp xúc với cây lúa quyết định tỷ lệ bệnh ban đầu, nhưng sự phát triển của bệnh về sau lại phụ thuộc vào các điều kiện ngoại cảnh và tính mẫn cảm của giống lúa. Cây lúa càng già khả năng chống chịu với bệnh càng giảm. 2.8. Biện pháp phòng trừ Việc phòng trừ bệnh có thể theo các phương pháp sau 2.8.1. Sử dụng biện pháp canh tác hợp lý Sử dụng các biện pháp tiêu diệt nguồn bệnh trong đất ngay sau khi thu hoạch như cày sâu để vùi lấp hạch nấm, tiêu hủy các tàn dư cây trồng bị nhiễm bệnh của mùa vụ trước, vệ sinh làm cỏ trong đồng ruộng và quanh bờ ao do bệnh tấn công cả cỏ dại và lưu tồn trên đó. Không gieo sạ quá dày, không vượt quá 150 – 170kg/ha. Mật độ cấy lúa không được quá dày để tránh việc các cây quá gần nhau tạo điều kiện cho bệnh lây lan. Không bón quá nhiều phân đạm. Ruộng nên có bờ ao giữ nước, tránh hạch nấm lây lan. Kết hợp luân canh với các loại cây trồng không bị nhiễm bệnh khi bệnh trở nên nghiêm trọng. Hệ thống tưới tiêu chủ động, tránh để mực nước quá cao khi bệnh đang lây lan mạnh. Sau thu hoạch, rơm rạ nên trải mỏng, phơi khô, tránh ủ thành đống sẽ giúp cho sợi nấm phát triển và tạo hạch. 2.8.2. Dùng giống có khả năng chống chịu bệnh Theo Kozaka (1961), các cây lúa càng già thì tính chống chịu bệnh càng giảm. Người ta nhận thấy các giống lúa chín sớm thường dễ nhiễm hơn các giống lúa chín muộn. Các giống thân cao, đẻ nhánh ít bị bệnh nhẹ hơn so với các giống thân thấp đẻ nhánh nhiều. Hsieh, Wu và Shian (1965) đã làm thí nghiệm trên nhiều giống lúa và nhận thấy rằng có sự biến đổi rất lớn về phản ứng của các giống lúa đối với bệnh. Hầu hết các giống đều có tính mẩm cảm từ trung bình đến ít đối với bệnh, hầu như không có giống nào có khả năng kháng bệnh hoàn toàn. Cho đến hiện nay, vẫn chưa tìm được giống có khả năng miễn dịch đối với bệnh, chỉ có các giống kháng vừa do số lượng hạch nấm được tạo ra trên các giống này rất ít. Tuy nhiên, việc vừa sử dụng các giống kháng trung bình vừa kết hợp với các kỹ thuật canh tác và các biện pháp hóa học vẫn có thể giảm bớt được những thiệt hại do bệnh gây ra. Có nhiều cách để đánh giá mức độ chống chịu của giống đối với nấm bệnh bằng cách dựa vào % thiệt hại mà nấm gây ra cho lúa. 2.8.2.1 Theo Ono (1953) và Yoshimura (1954) Ono (1953) và Yoshimura (1954) đã đưa ra khái niệm các cấp bệnh để ước tính mức độ nghiêm trọng của bệnh hoặc % thiệt hại do bệnh gây ra. Với: A : Số chồi không có vết bệnh. E : số chồi có tất cả các bẹ lá bị bệnh. B, C, D : các cấp trung gian. N : tổng số chồi quan sát. Với N4 : số chồi có 4 bẹ lá trên không bị nhiễm. N1 : số chồi có cả 4 bẹ lá trên đều bị nhiễm. N2,N3 : các cấp trung gian. N : tổng số chồi quan sát. 2.8.2.2 Theo T. Hashiba và T. Ijiri (1989) Từ công thức của Yoshimura và những khảo sát tính toán của mình, hai nhà khoa học này nhận thấy giữa mức độ thiệt hại và chiều cao tương đối của vết bệnh cao nhất trên bẹ lá có sự tương quan, và họ đề nghị công thức sau: Y(%) = 1,6X – 32,4 X = 0,73Z – 4,13. Z : Chiều cao của vết bệnh cao nhất trên bẹ lá. Từ đó hai ông đưa ra công thức ước tính năng suất thất thu cho 1000 m2 như sau: Với: L : số kg lúa thất thu/1000m2. A : tỷ lệ buội bị nhiễm. 2.8.2.3 Theo IRRI Bảng 1.7. Sự phân cấp bệnh dựa trên tỷ lệ bẹ lá bị bệnh Từ các thí nghiệm trên mạ, sự phân cấp bệnh dựa trên tỷ lệ bẹ lá bị bệnh đã được đưa ra như sau Theo Hashioka (1951) tính chống chịu bệnh khô vằn là một tính trạng trội và di truyền được. Việc sử dụng các giống lúa ít mẫn cảm, chống chịu tốt cũng có thể hạn chế được sự lây lan cũng như tác hại của bệnh lên năng suất lúa. 2.8.3. Sử dụng thuốc hóa học Việc nghiên cứu phòng trừ bệnh bằng biện pháp hóa học đã được đẩy mạnh ở Nhật bản từ rất sớm (Kozaka, 1961; Ono và Iwata, 1961; Tamura, 1965...) Từ các nghiên cứu cho thấy: Có 3 loại thuốc vô cơ gốc đồng ngừa bệnh hiệu quả và hiệu lực kéo dài, nhưng không hạn chế được khuẩn ty và sự phát triển của vết bệnh. Có 13 hợp chất nhóm thủy ngân có hai tác dụng: ngừa và trị bệnh. Trong đó gốc methyl và ethyl là có tác dụng diệt trừ và ức chế bệnh tốt nhưng hiệu lực không kéo dài. Các hợp chất arisine (thạch tín) vô cơ tỏ ra hiệu quả nhất đặc biệt là methylarisine sulphate và urbacid, đặc biệt hiệu quả phòng bệnh sẽ tăng và độc tính của urisine cũng sẽ giảm nếu được bổ sung thêm một ít chất sắt dưới dạng FeCl2 hay FeSO4. Các loại kháng sinh cũng có hiệu lực trong việc phòng trừ bệnh và được sử dụng rộng rãi như Validacin, Polyoxin ở Nhật hay Chinyfenymeisu và Jinggangmycin ở Trung Quốc. Các loại thuốc đặc trị nấm bệnh như Rovral, Validasin, Vivadamy SDD, Moncut, copper – B, ... cũng cho hiệu quả trừ bệnh cao. Thuốc trừ cỏ PCP cũng tỏ ra hạn chế được bệnh. Các loại thuốc này nên sử dụng ở giai đoạn 15 ngày trước khi trổ khi có 10 – 20% buội lúa bị nhiễm. 3. NẤM RHIZOCTONIA SOLANI 3.1. Lịch sử, phân loại và phân bố Rhizoctonia solani là loại nấm bệnh rất phổ biến trong đất với một phạm vi ký chủ rất rộng (khoảng 180 loài). Chi nấm này được mô tả lần đầu tiên bởi Candolle năm1915, sau đó nó được bổ sung và hoàn thiện dần bởi Julius Kuhn, và cũng chính ông là người đầu tiên mô tả đầy đủ về loài Rhizoctonia solani từ khoai tây vào năm 1858, đây là loài nấm được nghiên cứu nhiều nhất và đầy đủ nhất trong chi Rhizoctonia. Loài Rhizoctonia solani thuộc khóa phân loại như sau: Giới : Nấm. Ngành : Basidiomycota Lớp : Basidiomycetes Lớp phụ : Agaricomycetidae Bộ : Polyporales Họ : Corticiaceae. Chi : Rhizoctonia Loài : Rhizoctonia solani. Rhizoctonia solani là trạng thái chưa hoàn chỉnh của lớp nấm Basidiomycete, chúng không tạo bào tử vô tính và chỉ thỉnh thoảng mới tạo ra các bào tử hữu tính (bào tử đảm). Trong tự nhiên, Rhizoctonia solani sinh sản bằng hình thức vô tính và tồn tại dưới dạng sợi nấm sinh dưỡng hay hạch nấm. Các cấu trúc hữu tính và các bào tử đảm của nấm được Prillieux và Delacroix quan sát lần đầu tiên vào năm 1891. Giai đoạn hữu tính của Rhizoctonia solani được gọi với nhiều tên khác nhau. Nhưng hiện tại giai đoạn này được biết với tên gọi Thanatephorus cucumeris. Rhizoctonia solani là loại nấm bệnh rất phổ biến trong đất. Chúng hiện diện ở hầu hết các nước trồng lúa trên thế giới với một phạm vi ký chủ rất rộng. 3.2. Đặc điểm của nấm 3.2.1. Hình dạng của nấm Chi Rhizoctonia chứa trên 100 loài nấm với một phạm vi biến đổi khá rộng về hình dạng sợi nấm, hạch nấm, và trạng thái hoàn chỉnh của nấm. Nhưng nhìn chung các đặc điểm của nấm được mô tả bởi Ogoshi (1987) và Snech (1996) là tương đối hoàn chỉnh như sau: Hình 1.7. Khuẩn lạc của nấm Rhizoctonia solani − Sợi nấm không màu lúc còn non và có màu nâu khi chúng phát triển và trưởng thành, đường kính sợi nấm từ 8 – 12μm. − Vách ngăn không liên tục được tạo thành ở các nhánh gần gốc của sợi nấm. Trên vách ngăn có nhiều lỗ nhỏ cho phép nhân, ty thể, tế bào chất có thể di chuyển qua lại giữa các tế bào. − Nhánh được tạo thành ở điểm gốc sợi nấm. − Hạch nấm được tạo thành có sự thay đổi về hình dạng (màu trắng lúc còn non và màu nâu lúc già) và kích thước từ 3 – 5mm. − Các tế bào ở đầu mỗi sợi nấm có nhiều hơn hai nhân. − Không có các mấu liên kết. − Không có các đính bào tử ngoại trừ các tế bào hình thùy hay các bảo tử có vách dày (chlamydospore) trong những chuỗi hay những cấu trúc gọi là sporodochia. Hình 1.8. Các tế bào đa nhân. Hình 1.9. Hình dạng hạch nấm Hình 1.10. Hạch nấm. − Hạch nấm không phân biệt được giữa vỏ và lõi. Tốc độ tăng trưởng của hệ sợi nấm rất nhanh, một chủng tiêu biểu của nấm có thể mọc đầy cả một đĩa petri môi trường có đường kính 9cm chỉ trong 3 ngày. Rhizoctonia solani có 3 kiểu khuẩn ty − Khuẩn ty vượt, thẳng (runner hyphae). − Khuẩn ty cầu (lobate hyphae): là những nhánh ngắn hình cầu được hình thành từ khuẩn ty thẳng với những khoảng cách nhất định. Khuẩn ty dạng này thường có nhiều nhánh, tập hợp thành từng mảng có hình dạng và kích thước khác nhau. Chính khuẩn ty cầu quyết định hình dạng và kích thước vết bệnh. Đặc biệt là khuẩn ty này chỉ được tìm thấy trên vết bệnh. − Khuẩn ty dạng sâu chuỗi hạt (moniloid cell): gồm các tế bào ngắn, thắt lại nơi vách ngăn ngang, các tế bào này tham gia vào việc tạo hạch nấm. Hình 1.11. Các dạng khuẩn ty của nấm. Hạch nấm được thành lập trên bề mặt vết bệnh, có hình cầu hay hình bầu dục, màu trắng khi còn non và chuyển sang nâu khi về già, một số hạch có thể liên kết với nhau tạo thành khối lớn hơn. Giai đoạn hoàn chỉnh của nấm được Sawada (1912), Matsumoto và cộng sự (1932) mô tả như sau: đảm tử không có vách ngăn, kích thước 10 – 15 x 7 – 9μm; cuống có kích thước 4,5 – 7 x 2 – 3μm; mỗi đảm có 2 – 4 cuống; bào tử đảm có kích thước 8 – 11 x 6,5μm. Hạch nấm được tạo ra do khuẩn ty cuộn lại và đạt kích thước tối đa sau 30 giờ, có màu nâu. Sau 40 giờ các tế bào biến nâu hoàn toàn. Các tế bào ở lớp ngoài của hạch bắt đầu trở thành các tế bào rỗng. Hạch nấm lúc mới tạo thành thì đặt và chìm trong nước. Sau 15 ngày, do các tế bào ngoài rỗng nên hạch sẽ nổi trong nước. Hầu hết các hạch nấm hình thành ngoài đồng đều nổi trên mặt nước sau khi thành lập được một tháng. 3.2.2. Đặc tính sinh lý 3.2.2.1 Nhiệt độ và độ ẩm Sự ảnh hưởng của nhiệt độ tùy thuộc vào chủng nấm. Theo Hemmi và Yokogi (1927) thì nhiệt độ tối thích cho nấm phát triển là 30oC, tối đa là 40 – 42oC và tối thiểu là 10oC. Ở 10oC sợi nấm mọc rất ít hoặc không mọc. Hạch nấm chỉ nẩy mầm khi ẩm độ của không khí đạt từ 95 – 96% trở lên. 3.2.2.2 Độ pH Endo (1935) đã xác định pH tối thiểu, tối thích và tối đa cho sự phát triển của nấm lần lượt là 2,5; 5,4 – 6,7; 7,8. 3.2.2.3 Nguồn dinh dưỡng Nguồn Carbon tốt nhất là inositol, sorbitol, nguồn đạm tốt nhất là Arginine, threonine, glycine và amonium sulphate. Tuy nhiên nếu dùng amonium sulphate thì hạch nấm sẽ không được tạo thành. Kurodani, Yokori và Yamamoto (1959) nhận thấy là chất 2,4 – D có tác dụng kích thích và tăng khả năng sinh trưởng của sợi nấm. Nguồn dinh dưỡng cũng ảnh hưởng đến kích thước và số lượng sợi nấm. 3.2.2.4 Ánh sáng Hạch nấm sinh ra nhiều nhất ở ngoài ánh sáng và sự hình thành chúng cũng được đẩy nhanh khi nhiệt độ giảm đột ngột. Santos (1930) nhận thấy, môi trường chứa prolin kích thính sinh ra nhiều hạch và kích thước hạch rất lớn (3,5 x 3,1cm), môi trường chứa isoleuxin, threonine, leuxin, và valine hạch sinh ra ít,... 3.2.3. Nhóm tiếp hợp 3.2.3.1 Khái quát Do Rhizoctonia solani không tạo được các đính bào tử nên việc phân loại chúng gặp rất nhiều khó khăn. Trước những năm 1960, các nhà nghiên cứu căn cứ vào sự khác biệt về hình dạng và tính gây bệnh trên nhiều loại cây để phân loại Rhizoctonia solani. Vào năm 1969, Parmeter và nhóm của ông đưa ra khái niệm “sự tiếp hợp sợi nấm” nhằm mô tả đặc tính cũng như phân loại Rhizoctonia solani. Theo khái niệm này thì các isolate nào của Rhizoctonia có khả năng tiếp hợp với nhau thì các isolate đó có quan hệ về mặt di truyền và ngược lại thì không có quan hệ về mặt di truyền. Sau đó, Ogoshi đã tiếp tục phát triển thêm giả thuyết này, theo đó thì nếu sự tiếp hợp xảy ra gữa các cặp isolate thì các isolate được xem là thuộc cùng một nhóm tiếp hợp (AG: Anastomosis group). Sự tiếp hợp sợi nấm là tiêu chuẩn được sử dụng để phân loại các isolate của Rhizoctonia solani vào các nhóm phân loại riêng biệt gọi là các nhóm tiếp hợp. Trên thực tế thì có rất nhiều cách được sử dụng để xác định sự tiếp hợp của sợi nấm. Nhưng phương pháp được dùng phổ biến nhất là ghép 2 isolate của Rhizoctonia trên một đĩa thủy tinh và cho phép chúng tăng trưởng cùng nhau. Khu vực hai sợi nấm gặp nhau sẽ được đánh dấu và được kiểm tra dưới kính hiển vi. Việc ghép cặp giữa các isolate có thể dẫn đến kết quả hoặc là chấp nhận hoặc là thải loại giữa các sợi nấm. Sự khác biệt giữa các nhóm tiếp hợp của Rhizoctonia solani được xác định thông qua việc đánh giá các phản ứng tương tác giữa các sợi nấm khi chúng tiếp xúc với nhau. Các phản ứng này được chia làm bốn dạng (theo Macnish, 1993 và Cubeta và Vilgays, 1997) như sau: − Dạng C0: không phản ứng: các khuẩn ty của hai isolate mọc vượt qua nhau mà không xảy ra phản ứng gì. Dạng này cho thấy 2 isolate thuộc hai nhóm tiếp hợp khác nhau. − Dang C1: chỉ có sự tiếp xúc sợi nấm: có sự tiếp xúc giữa các sợi nấm của hai isolate và cuối cùng là các tế bào tại vị trí tiếp xúc này bị chết. Dạng này cho thấy các isolate là thuộc cùng một nhóm tiếp hợp nhưng có quan hệ rất xa nhau. − Dạng C2: Hợp nhất không hoàn toàn: Dễ dàng nhận ra sự hợp nhất của thành tế bào giữa các sợi nấm và tại nơi xảy ra sự hợp nhất này các tế bào bị chết. Dạng này cho thấy các isolate thuộc cùng một nhóm tiếp hợp nhưng có sự khác biệt về mặt di truyền. − Dạng C3: Hợp nhất hoàn toàn: màng và thành tế bào của các isolate hợp nhất rất rõ ràng. Dạng này cho thấy các isolate thuộc cùng một dòng vô tính. Hiện nay có 14 nhóm tiếp hợp của Rhizoctonia solani đã được xác định. Các nhóm tiếp hợp này thay đổi tùy theo cây chủ và đặc tính gây bệnh. 3.2.3.2 Vai trò của các chất kích thích trong quá trình tiếp hợp sợi nấm Việc nghiên cứu cơ chế tiếp hợp sợi nấm được căn cứ vào sự hợp nhất hoàn toàn của các sợi nấm hay dạng C3 trong hệ thống Carling. Trong dạng này thì hai tế bào sợi nấm sẽ hợp lại thành một tế bào đơn, dòng tế bào chất và chất dinh dưỡng được vận chuyển tự do giữa hai tế bào. Khi quá trình tiếp hợp diễn ra, đầu của một khuẩn ty thuộc isolate này (Y) sẽ hướng tới nhánh của khuẩn ty thuộc isolate khác (X). Hiện tượng này xảy ra khi hai sợi nấm ở cách nhau khoảng 34μm. Vì vậy mà hướng tăng trưởng của sợi nấm bị thay đổi một góc khoảng 42 o. Sự thay đổi hướng tăng trưởng của sợi nấm Y đến X khi một chất kích thích được tạo ra bởi sợi nấm X. Khi đó tốc độ tăng trưởng của sợi Y sẽ tăng gấp hai lần. Mặc khác tốc độ tăng trưởng của sợi nấm X là chậm hơn Y. Người ta vẫn chưa rõ là có hay không sự hiện diện của một lượng nhỏ các cơ chất trong Agar đủ để gây nên sự kích thích này và một mức độ rất thấp chất kích thích của sợi nấm này hoạt động như một nhân tố kiểm soát dương đối với quá trình tạo ra chất kích thích bởi sợi nấm khác và sau đó kích thích nhiều sợi nấm trong một khu vực tạo ra chất kích thích. 3.3. Triệu chứng bệnh do nấm gây ra Rhizoctonia solani chủ yếu tấn công vào các phần bên dưới mặt đất của cây như hạt, trục hạ diệp và rễ, nhưng đôi khi nó cũng tấn công vào các phần bên trên thân như vỏ hạt, quả và lá. Triệu chứng phổ biến nhất ở các bệnh do Rhizoctonia solani gây ra là thối gốc (damping off), hạt bị nhiễm bệnh sẽ không có khả năng nẩy mầm trong khi đó cây con bị nấm tấn công sẽ chết trước hoặc sau khi trồi lên khỏi mặt đất. Các cây con vẫn còn sống sau khi bị nhiễm thường thấy xuất hiện các vết bệnh màu nâu đỏ trên thân và rễ. Ngoài việc tấn công vào các phần bên dưới mặt đất của cây, thỉnh thoảng nấm cũng tấn công vào mô lá và quả ở gần hoặc trên mặt đất. Dạng bệnh này cũng thường xảy ra do hạch nấm ở gần hoặc văng theo nước tưới mà bám vào các bộ phận của cây. Mặc dù hầu hết các bệnh do Rhizoctonia solani gây ra đều bắt đầu từ hạch hay hệ sợi nấm, nhưng trong một số trường hợp đặc biệt như ở thuốc lá, củ cải đường, các cây họ đậu thì bệnh bắt đầu xâm nhiễm từ giai đoạn bào tử đảm. Các bào tử đảm nẩy mầm tạo ra các khuẩn ty xâm nhiễm vào lá trong suốt giai đoạn độ ẩm tương đối cao và thời tiết ẩm ướt kéo dài. 3.4. Tính biến dị của nấm Đặc điểm phát triển, kích thước, và số lượng hạch cũng như độc tính gây bệnh trên cây giữa các chủng nấm có thể khác nhau rất nhiều. Điều kiện môi trường đặc biệt là dinh dưỡng cũng làm thay đổi các đặc tính này của các chủng nấm. Chien và Chung (1963) đã nghiên cứu 300 isolate ở Đài Loan và lây bệnh cho 16 giống lúa. Dựa trên mức độ gây bệnh họ đã chia 300 isolate này thành 7 kiểu hình và 6 nòi sinh lý. Năm 1967, qua nghiên cứu nhiều nòi ở Đài Loan, Tu cho biết là các nòi có ít sợi nấm khí sinh thường có khả năng gây bệnh cao hơn. Điều này ngược lại với các nghiên cứu của Akai, Ogura và Sato ,1960). Nhiều isolate của Rhizoctonia solani từ các cây trồng khác cũng có khả năng gây bệnh cho lúa. 4. SƠ LƯỢC VỀ CƠ CHẾ TÁC ĐỘNG CỦA CHẾ PHẨM EXIN R 4.1. Tính kháng của cây trồng Ở cây trồng luôn xảy ra những con đường sinh tổng hợp có thể cho phép cây nhận biết và phản ứng đối với tín hiệu từ môi trường. Con đường này gồm có bộ phận cảm nhận, hormon, thông tin, những biến đổi của gien. Cho đến nay, những hiểu biết về cách truyền thông tin trong cây khi có sự xâm nhiễm của ký sinh còn thiếu. Phản ứng siêu nhạy cảm ( Hypersensitive reaction ) là một trong những biện pháp ngăn chặn sự xâm nhiễm của ký sinh, nó tạo ra một vùng tế bào chết xung quanh điểm xâm nhiễm nhằm hạn chế sự phát triển của ký sinh. Phản ứng bảo vệ này như một tín hiệu cho các bộ phận khác chưa bị xâm nhiễm biết để có phương án phù hợp. Kết quả là toàn bộ cây được chuẩn bị và có thể chống lại sự xâm nhiễm thứ cấp của ký sinh. Hiện tượng này được gọi là hệ thống kháng tập nhiễm (Systemic Acquired Resistance - SAR), nó có thể tồn tại từ hàng tuần đến hàng tháng sau khi bị xâm nhiễm và có khả năng chống lại sự xâm nhiễm của nhiều loại ký sinh. Chính đặc điểm này của SAR có thể là một biện pháp đầy hứa hẹn trong việc phòng trừ tổng hợp bệnh cho cây trồng. Hình 1.12. Các phản ứng phòng vệ của cây trồng. Mặc dù hiện tượng SAR đã được biết đến từ lâu và cũng đã được thông báo trên nhiều báo cáo khoa học, những cơ chế sự kích thích tính kháng của cây thì sự hiểu biết còn rất nghèo nàn. Sự tích tụ Salicylic acid (Sa) dẫn đến kích thích hệ thống SAR cũng đã được nghiên cứu trên cây thuốc lá và một số cây trồng khác. Salicylic acid ngoại bào bắt chước sự xâm nhập của ký sinh kích thích phản ứng trả lời của SAR bằng việc kích thích một nhóm gien của SAR. Salicylic acid ngoại bào cũng đóng vai trò như là một tín hiệu nội bào phù hợp với những tín hiệu mà SAR nhận được. Bảng 1.8. So sánh giữa sử dụng tính kháng và thuốc bệnh. Tính kháng tập nhiễmThuốc trị bệnhPhổ tác dụngRộngChọn lọcThời gian tác dụngHơn một thángDưới một thángKhả năng kháng thuốcThấpCaoCách sử dụngPhòngTrị bệnhẢnh hưởng tới câyKhôngKhôngTính độcKhôngĐộcTrên đây là những ưu điểm của việc sử dụng các chế phẩm kích thích tính kháng tập nhiễm. Phổ tác dụng rộng thường bao gồm không chỉ nhiều loại nấm mà còn vi khuẩn và trong nhiều trường hợp cả virus. Sa cũng ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất của cây dẫn đến ảnh hưởng tới sinh trưởng và năng suất. Đã có rất nhiều nghiên cứu về việc đưa Sa vào trong cây nhưng vẫn chưa đạt được kết quả mong muốn. Một số chế phẩm như INA (2.6 Dichloroisonicotinic acid); DCD (Probenazo và 2.2 Dichloro – 3.3 Dimethylchloropane carboxylic) bước đầu đã có những kết quả rất khả quan. 4.2. Salicylic acid và quá trình trao đổi chất Sa glucoside và glucose ester: một số hợp chất của Hydroxylbezoic đã được tìm thấy trong rất nhiều loại cây khác nhau và các hợp chất với Sa mà chủ yếu là với glucose hoạt hóa, ít thấy dạng ester của Sa. Trước đây ngọn phân sinh của cây Helianthus annus được sử dụng C14 đã tìm thấy rất ít Salicylic acid tự do mà chủ yếu là Sa glucoside - Sa – O – β – D glucoside được xác định như là sản phẩm chủ yếu của quá trình trao đổi chất của Sa trong tế bào cây. Trong những thí nghiệm với virus khảm thuốc lá TMV, Sa được tổng hợp nhanh chóng tạo thành Sa glucoside và được tích tụ xung quanh vết thương khi có sự xuất hiện phản ứng siêu nhậy cảm (Hypersensitive reaction HR). Mặc dù Sa glucoside đóng vai trò chính trong cây, tuy nhiên những ester và hydroxyl của những vòng thảm cũng có thể hình thành một con đường trao đổi chất khác. Trong tế bào của cây đậu cũng nhận thấy xuất hiện glucose ester của Sa. Trong khi đó 2.5 dihydrpoxylbenzoic acid (gientisic acid) và 2.3 dihydroxylbenzoic acid ( O – Pyrocatecluic acid) cũng được tìm thấy trong lá của một số cây. Trong cây thuốc lá, cả hai loại Sa nội bào và ngoại bào đều được hình thành tạo nên Sa 2 – O – β – D glucoside khi có sự xâm nhiễm của TMV. Trong khi đó ở cây khỏe mạnh Sa glucoside rất ít không đáng kể. Đã xác định được hàm lượng lớn Sa glucoside xung quanh vết bệnh TMV (hơn 80% tổng số Sa), một lượng không đáng kể chất này ở dịch những cây không bị lây nhiễm TMV. Sự hình thành Sa glucoside từ Sa được xúc tác bởi GDP glucoside : Sa glucosyltransferase (Gtase). Gtase được tìm thấy trong tế bào của cây khi được xử lý Sa. Khi lây nhiễm TMV thuốc lá sự gia tăng của hoạt tính Gtase phù hợp với sự tích lũy của Sa và những sản phẩm kết hợp của Sa. Trọng lượng phân tử của Gtase trong một số cây khoảng 40 – 60 KDa. Trong những nghiên cứu trước đây, Gtase thường khu trú ở nguyên sinh chất hoặc ở màng tế bào Salicylic acid tự do độc cho cây ở nồng độ > 0,1mM. Tuy nhiên sự kết hợp có thể đóng vai trò giải độc của Sa cho cây. 4.3. Quá trình tổng hợp Salicylic acid trong cây Các nhà khoa học đã xác định được quá trình sinh tổng hợp Sa trong cây và vai trò tín hiệu nội bào trong động vật bậc cáo và cả hai nhánh này đều bắt nguồn từ Phenilalanin. Sự tương hợp của Cinamic từ Phenilalanin đã được biết đến từ lâu và sản phẩm của nó là những Isoflanoid, phytoalexin, lignin cũng quyết định đến cơ chế tính kháng của cây. Rõ ràng sản phẩm Salicilic acid là một con đường khác để trả lời câu hỏi: tại sao sự xâm nhập của ký sinh làm cho ký chủ hiểu được là ký sinh nào? Hình 1.13. Quá trình sinh tổng hợp Salicylic acid

Các file đính kèm theo tài liệu này:

  • doctong quan tai lieu.doc
  • docbia.doc
  • docket luan va de nghi.doc
  • docket qua thao luan.doc
  • docloi cam on.doc
  • docmuc luc.doc
  • doctai lieu tham khao.doc
  • docvat lieu phuong phap.doc
Luận văn liên quan