Tìm hiểu về các loại tảo

Tiêu đề Trang LỜI CẢM ƠN 3 Mục lục 4 Phần 1. mở đầu. . 7 1. ĐẶT VẤN ĐỀ . 7 2. MỤC ĐÍCH, YÊU CẦU . 7 3. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU 7 4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU . 7 5. PHẠM VI NGHIÊN CỨU 8 6. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU . 8 PHẦN 2. NỘI DUNG . 9 Chương 1. KHÁI QUÁT CHUNG VỀ TẢO . 9 Chương 2. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA TẢO 12 2.1. TẢO LAM CYANOPHYTA 12 2.1.1. Đặc điểm cơ thể . 12 2.1.2. lục lạp (chloroplast) và sắc tố . 12 2.1.3. Chất dự trữ 13 2.2. TẢO LỤC TIỀN NHÂN PROCLOROPHYTA . 14 2.2.1. Đặc điểm cơ thể . 14 2.2.2. Lục lạp (chloroplast) và sắc tố 14 2.2.3. Chất dự trữ 15 2.3. TẢO XANH GLAUCOPHYTA . 15 2.3.1. Đặc điểm cơ thể . 15 2.3.2 Lục lạp (chloroplast) và sắc tố . 16 2.3.3. Chất dự trữ 17 2.4. TẢO ĐỎ RHODOPHYTA 17 2.4.1. Đặc điểm hình thái 18 2.4.2. Lục lạp (chloroplast) và sắc tố 18 2.4.3. Chất dự trữ 20 2.5. TẢO SILIC BACILLARIOPHYCEAE 20 2.5.1. Đặc điểm hình thái 20 2.5.2. Lục lạp và sắc tố. 20 2.5.3. Chất dự trữ 21 2.6. TẢO NÂU PHAEOPHYTA 21 2.6.1. Đặc điểm hình thái 21 2.6.2. Lục lạp và sắc tố. 21 2.6.3. Chất dự trữ 23 2.7. TẢO HAI ROI LÔNG CRYTOPHYTA . 23 2.7.1. Đặc điểm hình thái 23 2.7.2. Lục lạp và sắc tố 23 2.7.4. Chất dự trữ 25 2.8. TẢO GIÁP DINOPHYTA . 25 2.8.1. Đặc điểm hình thái 25 2.8.2. Lục lạp và sắc tố. 25 2.8.3. Chất dự trữ 27 2.9. TẢO MẮT 27 2.9.1. Đặc điểm hình thái 27 2.9.2. Lục lạp và sắc tố. 27 2.9.3. Chất dự trữ 28 2.10. TẢO LỤC CHLOROPHYTA . 28 2.10.1. Đặc điểm hình thái 28 2.10.2. Lục lạp và sắc tố. . 28 2.10.3. Chất dự trữ . 29 Chương 3. SỰ SINH SẢN CỦA TẢO . 30 3.1. MỤC ĐÍCH VÀ Ý NGHĨA . 30 3.2. SINH SẢN SINH DƯỠNG . 30 3.3. SINH SẢN VÔ TÍNH 31 3.4. SINH SẢN HỮU TÍNH . 32 3.4.1. Các hình thức sinh sản hữu tính 32 3.4.2. Sinh sản hữu tính ở một số loài Tảo . 34 3.4.2.1. Tảo nâu: . 34 3.4.2.2. Tảo lục: 35 3.4.2.3. Tảo đỏ: . 36 Chương 4. VÒNG ĐỜI VÀ CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG 37 4.1. VÒNG ĐỜI 37 4.1.1. Đặc điểm chung . 37 4.1.2. Vòng đời của một số đại diện 37 4.1.2.1.Tảo nâu . 37 4.1.2.2.Tảo lục 40 4.1.2.3.Tảo đỏ: 41 4.2. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG LÊN VÒNG ĐỜI CỦA TẢO 42 4.2.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ . 42 4.2.2. Chất lượng và cường độ ánh sáng . 43 4.2.3. Quang chu kì 43 PHẦN 3. KẾT LUẬN . 46 PHẦN 4. TÀI LIỆU THAM KHẢO 48 PHẦN 1. MỞ ĐẦU 1. ĐẶT VẤN ĐỀ: Ngày nay với sự pháp triển nhanh của khoa học công nghệ sinh học, đã tìm hiểu các đặc tính sinh học thực vật và từ đó đã tạo ra nhiều loài thực vật mới vời nhiều chủng loại khác nhau với năng suất và chất lượng cao để đáp ứng nhu cầu ngày càng cao của con người. Có nhiều loại tảo có ích cho các ngành sinh học, môi trường, thực phẩm, y dược, Một số loài được sử dụng làm thuốc kháng sinh, làm thực phẩm, làm thức ăn cho động vật, một số loài còn có tác dụng làm sạch môi trường nước. Sự ra đời và phát triển của ngành sinh học thực vật dã tạo ra nhiều thiết bị phục vụ nhanh và chính xác cung đã giải quyết một phần nào đố về các vấn đề này. Vì thế, nhóm chúng em quyết định chọn mảng “sinh học thực vật”, kết hợp với cách tìm và thống kê tài liệu để thực hiện nghiên cứu một đề tài hoàn chỉnh, đó là: “Tìm hiểu về các loại tảo”. 2. MỤC ĐÍCH, YÊU CẦU Mục đích: - Để tìm hiểu chung về các loại tảo. - Để tìm hiểu về đặc điểm, hình thái, sự sinh sản ở các loại tảo. Yêu cầu: - Vận dụng side bài giảng của thầy Nguyễn Trung Hậu, các cuốn sách và các tài liệu từ nhiều nguồn chuyên về sinh học thực vật để nghiên cứu về đề tài này. 3. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU. - Tìm hiểu chung về mười loại tảo đị diện cho mười ngành tảo được biết đến hiện nay: tảo lam, tảo lục tiền nhân, tảo xanh, tảo đỏ, tảo silic, tảo nâu, tảo hai roi lông, tảo giáp, tảo mắt, tảo lục. - Tìm hiểu đặc điểm hình thái và sự sinh sản của các lài tảo. 4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU. - Tìm kiếm nội dung từ nhiều nguồn - Tập hợp nội dung - Biên tập lại thành bài hoàn chỉnh - 5. PHẠM VI NGHIÊN CỨU. - Bài tiểu luận được nghiên cứu và thực hiện trong khoảng 1 tháng, được thực hiện tại trường ĐH Công Nghiệp HCM - Thông tin trong bài tiểu luận được sưu tầm từ nhiều nguồn. 6. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU. - Nêu được đặc điểm chung của các loại tảo. - Tìm hiểu về đặc diểm, hình thái và sự sinh sản của tảo. - Tìm hiểu về vòng dời của tảo. - Tìm hiểu về các yếu tố ảnh hưởng dến sự sinh sản và tồ tại của tảo.

doc50 trang | Chia sẻ: lvcdongnoi | Ngày: 26/01/2013 | Lượt xem: 503 | Lượt tải: 3download
Tóm tắt tài liệu Tìm hiểu về các loại tảo, để xem tài liệu hoàn chỉnh bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
ucleoid dạng vòng (Hình 12A, B). - Các nhà khoa học cho rằng, lục lạp của tảo đỏ có nguồn gốc từ tảo lam nội cộng sinh. Điều này xuất phát từ đặc điểm của lục lạp tảo đỏ chỉ có lớp màng kép, không có mạng lưới nội sinh chất lục lạp và phycobilin là sắc tố đặc trưng của tảo đỏ và tảo lam. Sự kiện tiến hóa dẫn đến sự hình thành lục lạp của tảo đỏ diễn ra như sau: Tảo lam bị hút vào túi thức ăn của động vật nguyên sinh bởi sự thực bào. Tuy nhiên, thay vì bị tiêu hóa như một nguồn thức ăn, nó lại sống nội cộng sinh trong cơ thể động vật nguyên sinh. Điều này sẽ có lợi cho cả tảo lam và động vật nguyên sinh. Tảo lam quang hợp tạo ra sản phẩm cho động vật nguyên sinh, đồng thời nó được bảo vệ trong môi trường vững chắc. Trải qua quá trình tiến hóa vách của tế bào tảo lam bị mất đi. Sự đột biến xảy ra ở vật nội cộng sinh làm mất vách tế bào của nó sẽ được chọn lọc trong quá tiến hóa bởi vì nó tạo điều kiện thuận lợi cho sự vận chuyển các hợp chất giữa vật chủ và vật nội cộng sinh. Màng túi thức ăn của vật chủ thực bào trở thành màng ngoài của màng lục lạp. Màng nguyên sinh chất của tảo lam trở thành trong của màng lục lạp. Sự sắp xếp lại các màng thylakoid và sự tiến hóa của các thể đa diện thành hạt tạo tinh bột đã hoàn thiện sự chuyển tiếp thành một lục lạp thật sự. 2.4.3. Chất dự trữ. - Sản phẩm dự trữ của tảo đỏ là tinh bột floridean. Đó là một chất α -1,4 glucan. Tinh bột của tảo đỏ khác với tinh bột của tảo lục và thực vật bậc cao. Tinh bột của tảo đỏ không có chuỗi không phân nhánh amylose mà chỉ có chuỗi phân nhánh amylopectin. Khi xử lý với iot cho màu nâu hoặc vàng. Các hạt tinh bột được tạo thành ở tế bào chất, không nằm trong lục lạp như tinh bột của tảo lục. - Floridean có dạng khối với trọng lượng phân tử thấp, gần màng lục lạp, có chức năng điều hoà áp suất thẩm thấu, nó không chỉ cỏ ở Rhodophyta mà còn ở Cyanophyta và Crypytophyta. 2.5. TẢO SILIC BACILLARIOPHYCEAE. 2.5.1. Đặc điểm hình thái. - Tảo silic là sinh vật đơn bào, có nhân thật (Eukaryote), sống riêng lẻ hoặc liên kết thành tập đoàn, Tế bào có kích thước từ 2µm đến 2mm. 2.5.2. Lục lạp và sắc tố. + lục lạp: - Lục lạp thường có màu vàng nâu, vì chlorophyll bị che lấp bởi sắc tố chính là fucoxanthin. - ADN của lục lạp được tổ chức trong một vòng nucleotid và được bao quanh bởi một mạng lưới nội sinh chất. - Lục lạp ở gần nhân và mạng lưới nội sinh chất lục lạp được nối với màng nhân. - Thylakoid xếp 3 và có một lamellae vành đai nằm dưới màng lục lạp, bao quanh các tấm khác. + Sắc tố: - Sắc tố của tảo silics gồm chlorophyll a, c2, có thể có c1 hoặc c3, không có chlorophyll b. - Các carotenoic: β caroten, fucoxanthin, diatoxanrthin và diadinoxanhhitn, chủ đạo là fucoxanthin, chính sắc tố này quyết định màu vàng nâu cho tảo. Tất cả các sắc tố này đều nằm trong lục lạp. Thường tảo silic lông chim có hai tấm dạng bản có các chỗ lõm hay phân thuỳ. - Tảo silic trung tâm lại thường có số lượng lục lạp nhiều hơn, dạng đĩa và cũng phân thuỳ. 2.5.3. Chất dự trữ. - Lục lạp của tảo có một hoặc nhiều hạt bột (pyrenoid), có thể nằm ở trung tâm của lục lạp hoặc mặt trong của lục lạp, có khi nằm trong khoang của lục lạp. - Chất dự trữ: Chất dự trữ quan trọng nhất của tảo silic là chrysolaminarin (một loại bêta – 1,3 – linked glucan) được dự trữ ở dạng dung dịch trong các túi chứa đặc biệt. Chrysolaminarin cũng là sản phẩm dự trữ quan trọng của Chrysophyceae. Ngoài ra tảo silics cũng dự trữ các giọt lipit. 2.6. TẢO NÂU PHAEOPHYTA. 2.6.1. Đặc điểm hình thái. - Tất cả các loài thuộc lớp tảo nâu đều có cấu tạo đa bào, hình thái và cấu trúc của tảo rất đa dạng, từ những dạng sợi phân nhánh có kích thước hiển vi cho đến dạng lá có nhiều thùy có cấu trúc phức tạp và dài nhiều mét. Mặc dù với những khác biệt đó thì tảo nâu vẫn là một nhóm phân loại một cách tự nhiên. 2.6.2. Lục lạp và sắc tố. + Lục lạp: - Lục lạp có dạng hình đĩa, hoặc hình dãi thường có màu vàng nâu vì màu lục của chlorophyll bị che lấp bởi màu sắc của các sắc tố phụ fucoxanthin. Hạt tạo bột (pyrenoid) như cái cuống nhô ra từ phần cuối của lục lạp. Mỗi lục lạp thường có một hoặc vài hạt tạo bột có dạng quả lê. Lục lạp được bao bọc bởi bốn lớp màng trong đó gồm hai lớp màng của lục lạp và hai lớp màng lưới nội sinh chất lục lạp. Mạng lưới nội sinh chất lục lạp nối với màng nhân. Giữa màng nhân và hai lớp màng của lục lạp có periplastidal. Periplastidal gồm hệ thống các vi ống liên kết với nhau ở khoảng hẹp giữa màng nhân và hai lớp màng của lục lạp. - Phía trong lục lạp, ba thylacoid thường xếp chồng lên nhau tạo thành các tấm lamella. Lục lạp của tảo nâu có các lamella ngoại vi chạy sát màng lục lạp, bao bọc các lamella khác ở phía trong. Đặc điểm cấu tạo lục lạp của tảo nâu cũng là một trong những đặc điểm quan trọng để xếp tảo nâu vào cùng một ngành với tảo silic, tảo vàng, tảo vàng ánh và các lớp khác vào cùng một ngành. Cấu trúc lục lạp của tảo nâu giống với cấu trúc điển hình của ngành Heterokontophyta. - ADN của lục lạp có dạng vòng. + Sác tố : - Sắc tố quang hợp của tảo nâu hòa tan trong lục lạp không tập trung thành các phycobilisome trên bề mặt của thylacoid như ở tảo đỏ hay tảo lam. Sắc tố quang hợp là Chla, Chlc, không có Chlb. Sắc tố quang hợp phụ là fucoxanthin và các sắc tố xanthophyll cùng có hiện diện ở tảo nâu như: violaxanthin, antheraxanthin, neoxanthin, diadinoxanthin, diatoxanthin. Bên cạnh đó còn có β caroten. Ở tảo nâu các sắc tố quang hợp phụ đặc biệt là fucoxanthin có màu sắc lấn át sắc tố quang hợp nên tảo nâu có màu nâu. Ở Chrysophyceae và Bacillariophyceae cũng có màu nâu do sắc tố fucoxanthin. 2.6.3. Chất dự trữ. - Sản phẩm dự trữ của quá trình quang hợp là Chrysolaminaran, trong cấu trúc chứa liên kết β-1,3 glucan, sản phẩm này được chứa trong những không bào đặc biệt được tạo ra từ tế bào chất. Sản phẩm dự trữ của tảo nâu giống với sản phẩm dự trữ của Chrysophyceae, Bacillariophyceae; ở lớp Xanthophyceae và Hapthophyceae sản phẩm dự trữ cũng có cấu trúc tương tự. Bên cạnh đó ở tảo nâu còn có mannitol, lipid ở dạng các giọt dầu cũng được phát hiện. Do đó trong lục lạp của tảo nâu thường có các giọt lipit. Ở Chrysophyceae, Bacillariophyceae cũng có sự hiện diện của Mannitol. - Trong tế bào của nhiều tảo nâu tích lũy một lượng lớn iôt, ở Laminaria có thể tích lũy với tỉ lệ lên đến 0,03-0,3% trong khi đó nồng độ iôt trong nước biển có nồng độ rất thấp 0,000005%. Do đó trước đây người ta đã chiết xuất Iôt từ tảo nâu. Bên cạnh đó tảo biển và đặc biệt là tảo nâu cũng thường thải ra môi trường một lượng lớn brominate-methane. - Ở tảo nâu còn tổng hợp nên các dạng của tannin, chúng có cấu trúc khac nhau nhưng đều chứa polyhydroxyphenol hay dẫn xuất của nó. Chức năng chính của các hợp chất tannin là giúp tảo nâu chống lại các động vật ăn cỏ. Khi oxi hoá tannin cho ra sản phẩm là thuốc nhuộm, thuốc nhuộm này có màu nâu đen thường thấy ở tảo nâu bị chết do thuỷ triều đưa lên bãi. 2.7. TẢO HAI ROI CRYTOPHYTA 2.7.1. Đặc điểm hình thái. - Ngành Cryptophyta chỉ có một lớp là Cryptophyceae, được cấu thành từ cơ sở là các roi và được tìm thấy trong cả môi trường biển và môi trường nước ngọt. Tế bào chứa Chlorophyll a và c2 và phycobiliprotein được tìm thấy bên trong thylakoid của lục lạp. Cơ thể tế bào có dạng lưng – bụng (sau – trước) với tế bào dẹt trong mặt phẳng. Một vài nhóm thiếu lục lạp và dị dưỡng nhưng hầu hết có một lục lạp chia thùy đơn với một hạt tạo tinh bột ở trung tâm. 2.7.2. Lục lạp và sắc tố. + Lục lạp : - Lục lạp của ngành hầu hết được tiến hóa từ sự cộng sinh giữa một cơ thể tương tự cryptomonas thực bào Goniomonas và tảo đỏ. Lục lạp được bao quanh bởi hai màng của màng lưới nội sinh chất (ER) lục lạp và hai màng của màng lục lạp. Giữa màng ngoài và màng trong của màng lưới nội sinh chất lục lạp là hạt tinh bột và nucleomorph. ADN lục lạp được tập trung trong nhiều thể nhỏ mà các thể này phân tán khắp nơi trong lục lạp. - Lục lạp ở các tế bào khác nhau khác nhau từ 1 đến 2 lục lạp, có thể xanh dương, xanh lam, đỏ, đỏ nâu, xanh oliu, nâu và vàng nâu. Những màu này có mặt do chlorophyll bị lấn át bởi một số lượng lớn sắc tố quang hợp phụ được tìm thấy với các tỉ lệ khác nhau. - Thylakoid thường xếp đôi tạo thành tấm, không có tấm đai. Thylakoid dày hơn thylakoid của tảo đỏ và được lấp đầy các vật liệu nhuộm màu tối, màu này đại diện cho sắc tố phycocyanin và phycoerythrin. - ADN tập trung trong nhiều thể nhỏ. Một cơ quan đặc biệt là nucleomorph hiện diện trong khoảng trống giữa lục lạp và màng lưới nội sinh chất lục lạp, thường nằm ở phần lõm trên bề mặt của hạt tạo tinh bột. Nucleomorph có một màng kép bao quanh và chứa cả ADN và cấu trúc giống nhân. Phạm vi tế bào được bao quanh bởi lục lạp ER được giải thích như sự mô tả sự thoái hóa nội cộng sinh. Ủng hộ cho ý kiến này gần đây đã thu được từ sự phân tích sự phát sinh chủng loại của chuỗi mã từ ribosome ARNr 18S trong nhân và nucleomorph. Nucleomorph chứa acid nucleid mã hóa những ARNr mà được hợp nhất vào ribosome trong khoảng giữa hai màng của lục lạp ER. Nucleomorph có thể là phần nhỏ nhân của sự nội cộng sinh trong sự kiện dẫn đến lục lạp ER. Nucleomorph được bao quanh bởi một màng có những lỗ tương tự ở trong màng nhân. Nó trình bày dạng cơ sở của phân chia sử dụng vi ống. Nucleomorph phân chia trong kỳ đầu sớm của nhân chính theo sau sự sao chép thể cơ sở nhưng trước khi phân chia lục lạp và màng lưới nội sinh chất lục lạp. Chỉ một loài thiếu nucleomorph là Goniomonas, không màu và thiếu lạp thể. Một tảo không màu thứ hai, Chilomonas là dạng biến đổi của quang hợp cryptophyte chứa một hạt không màu (vô sắc lạp) và một nucleomorph. - Nucleomorph thường được giải thích như nhân bị thoái hoá của hệ thống quang hợp trong hiện tượng nội cộng sinh của sinh vật nhân thật, nó được xem như là sự hợp nhất vào tổ tiên của Cryptophyte. + Sắc tố. - Carotenoid chính có mặt là α – carotene và xanthophyll chính, diatoxanthin. Ở đó có ba dạng quang phổ của phycoerythrin và ba dạng quang phổ của phycocyanin, tất cả có sự khác nhau từ phycobiliprotein được tìm thấy trong cyanobacteria và tảo đỏ. Phycobiliprotein nằm trong vùng trung gian bên trong các thylakoid và không có chất đệm của các thylakoid trong phycobilisome như quá trình trong cyanobacteria và tảo đỏ. Mỗi Cryptophyte quang hợp chỉ có một nhóm của phycobiliprotein – hoặc phycoerythrin hoặc phycocyanin – không bao giờ có cả hai. Không allophycocyanin nào có mặt. Alolphycocyanin đóng vai trò như một cầu nối trong việc chuyển đổi của năng lượng ánh sáng từ phycoerythrin và phycocyanin thành Chlorophyll a của phản ứng trung tâm trong tảo đỏ và cyanobacteria. Ở đó có sự thay đổi trong số lượng của sắc tố dưới điều kiện cường độ ánh sáng khác nhau. - Tế bào của Cryptomanas phát triển dưới điều kiện cường độ ánh sáng thấp (10 µEm-2 s-1 ) chứa gấp đôi chlorophyll a và c2, và sáu lần như phycoerythrin khắp tế bào khi phát triển dưới điều kiện cường độ ánh sáng cao (260 µEm-2 s-1). Dưới điều kiện cường độ ánh sáng thấp có sự tập trung cao hơn của phycoerythrin và thylakoid dày hơn. 2.7.4. Chất dự trữ. - Chất dự trữ quan trọng nhất là tinh bột. Các hạt này tạo ra ở bên ngoài màng lục lạp nhưng bên trong lục lạp ER, nó ở gần hạt tạo bột. Một đặc trưng chỉ có duy nhất ở tảo Cryptophyceae là tinh bột được tích lũy không ở lục lạp cũng không ở tế bào chất mà ở periplastidial giữa lục lạp ER và màng lục lạp. Tinh bột là α-1,4-glucan tạo thành khoảng 30% amylose và amylopectin. Tinh bột Cryptophycean tương tự tinh bột khoai tây và tinh bột được tìm thấy trong tảo xanh và tảo giáp có hai roi (dinoflagellates). Ngoài ra còn có các giọt lipit. 2.8. TẢO GIÁP DINOPHYTA. 2.8.1. Đặc điểm hình thái. - Đa số đơn bào, có rãnh. Có nhóm có vỏ, có nhóm tảo giáp không vỏ (tảo giáp trần). - Có 2 roi, hầu hết có khả năng chuyển động. Dạng không chuyển động do thích nghi với nơi sống của chúng. - Bao gồm các dạng hạt, pamella, amip và tập đoàn dạng sợi. Ngoài ra có vài dạng kì lạ, đặc biệt khác thường. Đa dạng hình thái là do đa dạng về kiểu dinh dưỡng. Bên cạnh tự dưỡng kiểu dinh dưỡng dị dưỡng cũng phát triển trong ngành này như hoại sinh, ký sinh, cộng sinh và toàn dưỡng cũng thấy có. 2.8.2. Lục lạp và sắc tố. + Lục lạp. - Lục lạp được bao quanh bởi một màng gồm có 3 lớp màng song song, không nối với mạng lưới nội chất và màng nhân. - Thylacoid thường xếp 3. - Vài tảo giáp có lục lạp khác thường hoặc thiếu lục lạp, nó đại diện cho những sinh vật nhân thực có hiện tượng nội cộng sinh. - Lục lạp của nhóm nội cộng sinh được bao bởi một lớp màng lưới nội chất nối với màng nhân. - Những loài kích thích lớn thường có lục lạp kéo dài, sắp xếp toả tròn. Hình: Lục lạp Peridinium cinctum - ADN của lục lạp tập hợp trong các khối nhỏ, trong suốt, nằm rải rác trong lục lạp. Những loài tảo giáp nội cộng sinh có thể có những dạng nucleotid khác nhau. + Sắc tố. - Khoảng một nửa số loài tảo giáp có khả năng quang hợp. Những loài quang hợp thường có màu vàng - nâu, kết quả sự có mặt của các sắc tố phụ quang hợp, che lấp màu xanh của chlorophyll. Chlorophyll a và c2, không có chl b. - Các sắc tố phụ chủ yếu là peridinin, xanthophyll, diadinoxanthin, dinoxanthin, β – carotene. Peridinin là sắc tố tiếp nhận ánh sáng ở hầu hết tảo giáp quang hợp và kết hợp với chl a tạo phức hợp peridinin - chla. Tuy nhiên ở vài loài có sắc tố nâu thay vì peridinin, trong khi vài loài có màu xanh lục hoặc đỏ. - Những loài tảo giáp nội cộng sinh có thể có sắc tố nâu fucoxanthin thay vì peridinin (trong khi vài loài có màu xanh lục hoặc đỏ), chl của các loài này là chl c1 và c2 là những dạng nucleotid khác nhau. 2.8.3. Chất dự trữ. - Trong lục lạp có các hạt tạo bột, chúng có thể bị cuốn vào hoặc gắn trong lục lạp. - Tinh bột là chất dự trữ chính, nó được tạo thành ở bên ngoài màng lục lạp từ các hạt tạo bột. Tinh bột của tảo giáp cũng giống tảo đỏ, trong khi tinh bột tảo lục được tạo ra và dự trữ bên trong lục lạp. - Lipid cũng được tìm thấy như vật liệu dự trữ. 2.9. TẢO MẮT. 2.9.1. Đặc điểm hình thái - Đa số tảo mắt có dạng đơn bào, có roi, tế bào kiểu monad. Trong quá trình sống, có giai đoạn tế bào được bao bọc bởi lớp vỏ nhầy được gọi là bào tử nghỉ (bào xác) 2.9.2. Lục lạp và sắc tố. + Lục lạp: - Hình dạng khác nhau ở mỗi loài trong ngành. Ví dụ ở loài Euglena spiroyra: lục lạp nhỏ và có hình đĩa; ở loài Euglena khác lục lạp dạng tấm mà không chứa đầy hạt tạo tinh bột và xung quanh không giàu hạt tinh bột. - Giống với Dinophyta, lục lạp được bao bọc bởi 3 lớp màng, không nối với lưới nội sinh chất của nhân. Lục lạp có lớp màng dày 35-45nm - Sự hình thành ba lớp màng này theo con đường thực bào. Hai màng ngoài được xem như màng của lục lạp tảo lục. Màng thứ ba được xem là màng của không bào thức ăn của vật chủ. - Thylakoid thường sắp xếp thành nhóm 3, dạng bản mỏng, cách sắp xếp giống Dinophyta, không có thylakoid ngoại vi như ở Heterokontophyta. Nhiều loài không có lục lạp nên chúng sống dị dưỡng bằng cách thực bào hoặc hoại sinh. - Lục lạp không bị che lấp bởi sắc tố phụ nên có màu xanh. - Lục lạp có chứa ADN. ADN DNA ít có sự khác biệt so với nhân. Và Euglena được coi là cơ thể đầu tiên có chứa DNA lục lạp đã được chứng minh. ADN được tìm thấy như một cuộn của các hạt mà chiều dài nó xuyên suốt lục lạp. + Sắc tố: - Lục lạp chứa sắc tố Chl a, b tạo nên màu xanh của tảo, không có Chl c. - Sắc tố phụ quan trọng: β - carotene, neoxanthin, diadinoxanthin và một số sắc tố khác như: echinenone, diatoxanthin và zeaxanthin 2.9.3. Chất dự trữ. - Sản phẩm dự trữ không phải là tinh bột mà là paramylon, một β-1-3 polyme của glucose có trong tế bào chất. - Ngoài ra ở tảo Mắt có hạt tạo tinh bột nằm ngoài lục lạp. 2.10. TẢO LỤC CHLOROPHYTA. 2.10.1. Đặc điểm hình thái. Tảo lục đơn bào có chứa chlorophyl a và b, xanthophyll. Hình thái rất khác nhau, có loại đơn bào, có loại thành nhóm (định hình hay phi định hình), có loại dạng sợi, có loại dạng màng, có loại dạng ống...Phần lớn có màu lục như cỏ. Sắc lạp (chromoplast) có thể có hình phiến, hình dải, hình lưới, hình trụ, hình cốc, hình sao...Thường có 2-6 thylakoid xếp chồng lên nhau. Phần lớn có 1 hay nhiều pyrenoid nằm trong sắc lạp. Nhiệm vụ chủ yếu của pyranoid là tổng hợp tinh bột. Trên sắc lạp của lục tảo đơn bào hay tế bào sinh sản di động thường có điểm mắt (stigma hay redeyespot) màu đỏ. Phần lớn tế bào di động của lục tảo có sợi lông roi (tiên mao) dài bằng nhau và trơn nhẵn (gọi là Isokontan). Một số loại lông roi ráp vì có lông nhỏ trên mặt. Có loại trên bề mặt lông roi có 1 hay vài tầng vẩy nhỏ (scale). Lông roi của tế bào di động ở tảo lục thường có 2 sợi, một số ít có 4 sợi, 8 sợi hay nhiều hơn. Cũng có khi chỉ có 1 sợi lông roi. Phần lớn tế bào tảo lục có 1 nhân. Một số ít có nhiều nhân (coenocytic).Thành tế bào của tảo lục chủ yếu chứa cellulose, một số ít chứa xylan hoặc mannan. 2.10.2. Lục lạp và sắc tố. + lục lạp: - Lục lạp được bao bởi màng kép, không có mạng lưới nội sinh chất lục lạp. Về điểm này chúng giống với Rhodophyta, Glaucodophyta, Bryophyta và Tracheophyta. Mỗi lớp màng lục lạp dày 5nm, khoảng cách giữa chúng 6 -10nm. Trong lục lạp thylakoid có kích thước khác nhau. Hạt tạo bột nằm trong lục lạp. - Thylakoid kết hợp thành dải gồm 2 – 6 hoặc nhiều hơn, không có lamella vành đai. - ADN lục lạp dạng vòng nằm rải rác khắp lục lạp. - Lục lạp ở hầu hết Chlamydomonas có dạng cái tách và nằm cạnh màng tế bào, ở vài loài lục lạp có hình dạng khác nhau. Gốc của tách dày và có pyrenoid định vị ở đây. + Sắc tố: - Lục lạp có màu xanh do nó không che lấp bởi các sắc tố khác. Có chl a và b, đặc điểm này chúng giống với Prochlophyta, Euglenophyta, Glaucodophyta, Bryophyta và Tracheophyta. Ngoài ra một số loài có một loại chl tương tự chlc. - Sắc tố quang hợp phụ như : xantophyll, violaxanthin,lutein, zeaxanhthin, antheraxanthin, neoxanthin, siphonein và siphoyoxanthin. 2.10.3. Chất dự trữ. - Sản phẩm dự trữ là tinh bột có dạng hạt ở trong chất nền của lục lạp làm cho lục lạp có bề mặt lổn nhổn. Hạt tạo bột (pyrenoid - trung tâm tạo tinh bột) nằm trong lục lạp, nó có chức năng trong quang hợp. Pyrenoid là đoạn protein có khả năng tham gia phản ứng cố định CO2, nó chứa enzim RiBisCO (ribulozo 1,5 bisphosphat carboxylase – oxygenase) tham gia phản ứng đầu tiên trong chu trình tái sử dụng cacbon. Chương 3. SỰ SINH SẢN CỦA TẢO 3.1. MỤC ĐÍCH VÀ Ý NGHĨA. Ở tảo, mỗi thế hệ tự nó có thể sinh sản vô tính và hữu tính. - Sự sinh sản vô tính làm tăng nhanh số lượng cá thể, nhưng vật chất di truyền của chúng không có sự thay đổi, còn sinh sản hữu tính lại tạo nên tính đa dạng về các biến dị của các cá thể trong quần thể. Tuy nhiên sinh sản hữu tính thường lãng phí về mặt năng lượng và vật chất tế bào do các giao tử được phóng thích ra nhưng không phải bao giờ cũng có thể thụ tinh được, những giao tử này thường chết và gây ra sự lãng phí này. Tùy và điều kiện trong môi trường mà tảo có hình thức sinh sản nào nhằm tạo ra thế hệ mới thích ứng được với điều kiện của môi trường. - Hầu hết tảo biển duy trì cả hai hình thức sinh sản. Theo Russel (1986) nơi có đẳng giao tử thì các giao tử này thực hiện chức năng như động bào tử trong sinh sản vô tính. - Một vài tảo sóng trôi nổi thì số lượng cá thể phụ thuộc hình thức sinh sản sinh dưỡng phân mảnh. 3.2. SINH SẢN SINH DƯỠNG. Quá trình sinh sản sinh dưỡng được tiến hành trên những phần riêng lẽ của cơ thể. Phần lớn các loài sinh sản theo hình thức này thường không chuyên hóa chức năng sinh sản. Có bốn hình thức sinh sản theo kiểu sinh dưỡng ứng với hình thái của chúng: + Tảo đơn bào: Sinh sản bằng cách phân chia tế bào,thường gặp ở tảo lam(cyanophyta) và tảo mắt (euglenophyta). - Từ một tế bào mẹ phân cắt thành hai tế bào mới. + Tảo dạng tập đoàn : Sinh sản bằng cách phân tách những tập đoàn có kích thước nhỏ hay thành những tập đoàn mới ngay trên tập đoàn mẹ, như tập đoàn Volvox… + Tảo dạng sợi: Tạo thành các đoạn nhỏ hay đứt đoạn tự nhiên,kiểu sinh sản này thường gặp ở: Oscollatoria,Octoc,Lyngbya… + Tảo dạng tản: Sinh sản nhờ tách một phần trên cơ thể mẹ,cơ thể con dính lên cơ thể mẹ hoặc mọc độc lập. - Phân cắt tảo đoạn: Chúng cho ra các đọan ngắn,rời khỏi cơ thể mẹ thành một cơ thể khác. Chúng rời khỏi cơ thể mẹ bằng cách trượt. Trong hình thức sinh sản bằng cách tảo đoạn này thì có 2 dạng đó là gián bào và hoại bào. + Gián bào: Là một hay hai tế bào gần nhau hóa nhầy thành một Chất đều hòa.Tế bào gần đó nhờ vậy rời nhau dễ dàng và tản đứt tại vị trí ấy. + Hoại bào: một tế bào trở nên vàng và vách ngang của chúng lõm,tế bào đó dần tan đi làm cho tảo đoạn rời ra. - Cầu hành: (propagula) Loài Sphacelaria rigidula (thuộc lớp tảo nâu) khi gặp điều kiện nhiệt độ cao: 12- 200C và trong điều kiện ngày dài: 16h chiếu sáng sẽ hình thành nhánh sinh sản còn gọi là cầu hành. Cầu hành được hình thành một bên của tản, thường mang 2 nhánh, hiếm khi 3. Cầu hành nối với tản bằng một lớp tế bào mỏng nên rất dễ phát tán và nảy chồi thành tản mới. - Nảy chồi: Cây con được hình thành trực tiếp trên cây mẹ, sau đó tách ra khỏi cây mẹ phát triển thành cá thể mới. 3.3. SINH SẢN VÔ TÍNH. Đây là hình thức sinh sản quan trọng của các loài Tảo, trong quá trình sinh sản cơ thể sinh vật hình thành nên cơ quan sinh sản chuyên hóa gọi là bào tử. Hình thành các loại bào tử vô tính, như Bào tử tĩnh (Aplanospore), Bào tử động (Zoospore), Bào tử tự thân (Autosporre), Bào tử màng dầy (Akinet). Thực hiện bằng sự hình thành các bào tử chuyên hóa, có roi hoặc không có roi. Các bào tử được hình thành trong bào tử phòng (túi bào tử). Bào tử nẩy mầm thành tản mới. - Sinh sản vô tính bằng bào tử lưỡng bội: Tảo nâu có cơ quan sinh sản đặc biệt đó là túi bào tử nhiều ô (plurilocular sporangia), túi bào tử này chỉ tạo thành bào tử 2n bào tử này lại nảy mầm thành thể bào tử ban đầu. Tảo nâu: Trên thể bào tử có mang túi bào tử một ngăn hay túi bào tử nhiều ngăn hoặc cả hai tùy thuộc vào điều kiện trong môi trường. + Túi bào tử nhiều ngăn (plurilocular sporangium): Túi bào tử này gồm nhiều tế bào, mỗi tế bào trong túi sẽ hình thành nên một động bào tử. Các động bào tử được hình thành trong túi bào tử nhiều ngăn là các động bào tử lưỡng bội (2n). Do đó khi được giải phóng, động bào tử nảy mầm thành thể bào tử mới. + Túi bào tử một ngăn (unilocular sporangium): túi bào tử một ngăn chỉ gồm một tế bào. Tại túi bào tử một ngăn trải qua quá trình phân bào giảm nhiễm để tạo ra bào tử giảm nhiễm (n). Các bào tử này một nửa phát triển thành thể giao tử đực và một nửa phát triển thành thể giao tử cái. - Sinh sản vô tính bằng động bào tử: Ulothrix zonata sinh sản vô tính bằng động bào tử 4 roi, hoăc 2 roi. Tảo lục: Tế bào dinh dưỡng tự phân cắt thành nhiều động bào tử mang 2,4 hoặc nhiều roi. Bào tử bơi lội một thời gian rồi ngừng chuyển động, bám vào giá thể và phát triển thành cơ thể mới. Nếu gặp điều kiện môi trường không thích hợp, tảo có thể hình thành bào tử bất động có vách dày, sống chậm một thời gian, khi gặp điều kiện thuận lợi thì phát triển thành tản mới. Dạng đặc biệt của bào tử là hình thành các Cyst,Cyst có khả năng chống chịu với điều kiện khắc nghiệt của môi trường.Khi gặp điều kiện thuận lợi chúng có khả năng nảy mầm để phát triển thành cơ thể mới. Ở một số tảo lam còn có khả năng tạo ra nội bào tử (endospore), ngoại bào tử (exospore). - Một số loại có thể tạo ra đồng bào tử (ankinite), dị bào tử (heterocyst). 3.4. SINH SẢN HỮU TÍNH. Sinh sản hữu tính là hình thức sinh sản có sự kết hợp giữa các tế bào chuyên hóa được gọi là giao tử. Quá trình sinh sản hữu tính diễn ra với nhiều hình thức đa dạng,mang các đặc điểm đặc trưng của loài. Dựa vào hình dạng và kích thước của của giao tử người ta chia quá trình sinh sản hữu tính thành: Đẳng giao (isogamy), Dị giao (anisogamy), Noãn giao (oogamy), một số sinh sản hữu tính theo kiểu tiếp hợp giữa hai tế bào sinh dưỡng. 3.4.1. Các hình thức sinh sản hữu tính. + Đẳng giao (isogamy): Đẳng giao (isogamy) là giao tử đực và cái giống nhau về cả hình dạng và kích thước. + Dị giao (anisogamy): Dị giao (anisogamy) là các giao tử đực và cái về bản chất hoàn toàn giống nhau chỉ khác nhau ở kích thước của chúng. Giao tử cái lớn hơn giao tử đực và thường ít di động. + Noãn giao (oogamy): Là sự kết hợp của một trứng lớn bất động chứa nhiều chất dự trữ với một tinh trùng nhỏ chuyển động (trừ tảo Đỏ Rhodophyta tinh tử không chuyển động) chứa ít chất dự trữ. Hợp tử được hình thành sau khi kết hợp của hai giao tử hay thụ tinh sẽ nảy mầm trực tiếp thành tản mới hoặc qua giai đoạn nghỉ khi gặp điều kiện bất lợi: tích lũy dinh dưỡng hình thành bào tử noãn đến khi gặp điều kiện thuận lợi thì nẩy mầm tạo thành tản mới. Ở một số tảo chưa tiến hóa quá trình sinh sản hữu tính tiến hành bằng sự kết hợp toàn vẹn của cả cơ thể gọi là sự toàn giao (hologamy). Ở tảo nâu, nhiều loài đẳng giao, dị giao nhưng thực tế có biểu hiện của noãn giao, với giao tử đực có sự lắng đọng trước khi thụ tinh. A. Sự vận động lệch hướng khi tiếp xúc với hoá chất ở Ectocarpus siliculosus  Roi rụng. B. Laminaria digitata: thấm đều hạt silic vào trung tâm , với những dấu hiệu riêng của tinh trùng. C. Fucus spiralis: các phản ứng quay về dấu hiệu riêng của tinh trùng gần giọt CF trong fuco. * Theo Motomura và Sakai (1988) cho thấy rằng trứng của Laminaria angustana có roi ở bụng và rụng trước khi giải phỏng khỏi túi noãn. * Tảo đỏ sinh sản bằng hình thức noãn giao, không giống những loài khác ở chỗ túi trứng là một cấu trúc đặc biệt được gọi là thư quả hay quả bào (carpogonium). Quả bào gồm: + Phần dưới phình to chứa trứng. + Phần trên kéo dài tạo thành thư mao (vòi sản bào: trychogym). Thư mao có thể dài, ngắn hoặc dạng u lồi tùy theo loài. Do cấu trúc cơ quan sinh sản đặc biệt như vậy nên vòng đời của tảo đỏ cũng có nhiều khác biệt. - Trinh sản: (Parthenogenesis). Là hình thức sinh sản trong đó các giao tử phát triển trực tiếp không qua thụ tinh. + Đối với loài noãn giao (oogamy) và dị giao (anisogamy): giao tử cái phát triển không qua thụ tinh tạo thành thể giao tử. + Đối với những loài có vòng đời dị hình, giao tử đồng hình, các giao tử không thụ tinh sẽ phát triển thành cây có hình thái giống thể bào tử (sporophyte morphology), như chi Derbesia. Hình thức sinh sản này hiếm xảy ra, tỷ lệ phát triển thành công trong tự nhiên chưa được biết (Clayton, 1988). + Tiếp hợp: Quá trình tiếp hợp : Có thể là tản đồng chu, cũng có thể là tản biệt chu. - Tản biệt chu : ta có một sợi tản đực và một sợi tản cái, sự tiếp hợp xảy ra giữa hai tế bào của hai sợi tảo xếp song song hình thành ống tiếp hợp. Nội chất của tế bào này di chuyển sang tế bào kia (sự tiếp hợp hình thang). Có trường hợp nội chất của hai tế bào đều di chuyển và hợp tử hình thành ngay ở ống giao phối. - Tản đồng chu : hai tế bào kế cận của một sợi tiếp hợp với nhau, lúc ấy một phần vách ngăn tan đi hình thành cầu nối làm đường cho tế bào đực di chuyển qua tế bào cái (sự tiếp hợp bên). 3.4.2. Sinh sản hữu tính ở một số loài Tảo. 3.4.2.1. Tảo nâu: Trên thể giao tử có mang túi giao tử nhiều ngăn (plurilocular gametangium) hay một ngăn (unilorcular gametangium). Cả hai loại túi giao tử đều tạo ra giao tử đơn bội (n). Dựa vào đặc điểm của giao tử đực và giao tử cái trong sinh sản hữu tính có các hình thức sau: + Hình thức đẵng giao (isogamous): các giao tử đực và các giao tử cái có kích thước giống nhau và có khả năng chuyển động bằng roi. + Hình thức dị giao (anisogamous): giao tử cái có kích thước lơn hơn so với giao tử đực, cả hai giao tử đều có khả năng chuyển động nhờ roi. + Hình thức noãn giao (oogamous): giao tử cái có kích thước lớn hơn giao tử đực gấp nhiều lần và không chuyển động. Giao tử cái được gọi là noãn. 3.4.2.2. Tảo lục: Thực hiện bằng sự kết hợp của những tế bào chuyên hóa gọi là giao tử. Tùy theo mức độ giống nhau hay khác nhau của các giao tử mà phân biệt 3 hình thức sinh sản hữu tính là đẳng giao (homogamy), dị giao (heterogamy) và noãn giao (oögamy). Hợp tử được hình thành sau khi kết hợp giao tử hoặc thụ tinh sẽ nẩy mầm trực tiếp thành tản mới hoặc qua giai đoạn trung gian. Ở một số tảo chưa tiến hóa (như ở bộ Volvocales) quá trình hữu tính tiến hành bằng sự kết hợp toàn vẹn của cả cơ thể (gọi là sự toàn giao = hologamy). Ngoài ra một số tảo khác lại có quá trình sinh sản hữu tính đặc biệt theo lối tiếp hợp (zygogamy) giữa 2 tế bào sinh dưỡng và không tạo thành giao tử (như ở Rong nhớt Spirogyra). Quá trình tiếp hợp: - Tản biệt chu ( dị tản) : ta có một sợi tản đực và một sợi tản cái, sự tiếp hợp xảy ra giữa hai tế bào của hai sợi tảo xếp song song hình thành ống tiếp hợp. Nội chất của tế bào này di chuyển sang tế bào kia (sự tiếp hợp hình thang). Có trường hợp nội chất của hai tế bào đều di chuyển và hợp tử hình thành ngay ở ống giao phối. - Tản đồng chu ( đồng tản): hai tế bào kế cận của một sợi tiếp hợp với nhau, lúc ấy một phần vách ngăn tan đi hình thành cầu nối làm đường cho tế bào đực di chuyển qua tế bào cái (sự tiếp hợp bên). Một số trường hợp nhiều giao tử nảy nở thành một trứng như hợp tử với vách dày chứa nhiều nội chất và sống chậm. Song sự tiếp hợp không xảy ra mà hai tế bào chỉ tiếp xúc nhau hay có khi u tiếp hợp chưa đụng nhau (sự trinh sản). 3.4.2.3. Tảo đỏ: Sinh sản ở tảo đỏ có đặc điểm sinh học thú vị, đó là tinh tử không vận động, thể giao tử cái là những tế bào chuyên hóa mà nó vẫn còn tồn tại trên thể giao tử cái, và phát triển theo nhiều con đường, thường liên quan đến sự kết hợp của nhiều tế bào và hiệu ứng chuyển nhân. Tại điểm ngoài cùng, quả túi có thể hình thành từ sự thụ tinh đơn. Theo quan điểm truyền thống của sinh sản hữu tính ở tảo đỏ, chỉ những tinh trùng có lớp vỏ dính đến tiếp xúc với ống noãn bào. Khả năng này được thực hiện tốt khi chúng giải phóng sợi nhầy như ở Tiffaniella snyderae. Sợi nhầy đó có khả năng đàn hồi, nó vươn dài trong dòng chảy của nước và khi nó gắn với cây cái,nó có thể tạo vị ngọt ở bề mặt và tập trung tinh trùng gần nhau trên ống noãn bào. Có những phần phụ hình nón trên tinh trùng như Aglaothamnion neglectum không nhầy dính và liên kết chỉ với ống noãn bào và lông, mặc dù liên kết này là không có tính đặc hiệu loài. Tảo đỏ có sự tình thành nhánh quả bào tử, tế bào hỗ trợ, tế bào trợ bào (chỉ ở với những loài phân nhánh). Chương 4. VÒNG ĐỜI VÀ CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG 4.1. VÒNG ĐỜI. 4.1.1. Đặc điểm chung. Vòng đời của tảo xen kẽ giữa giao tử thể và bào tử thể. 4.1.2. Vòng đời của một số đại diện. 4.1.2.1.Tảo nâu: - Vòng đời của tảo Fucus: Vòng đời của tảo Fucus (tảo nâu) là một kỳ lưỡng tướng sinh, giai đoạn đơn bội chỉ xuất hiện ở tế bào giao tử. Sinh sản hữu tính theo hình thức noãn giao. Như vậy trong chu trình sống của Fucus tồn tại chủ yếu là thế hệ bào tử, còn thể giao tử xem như bị tiêu giảm và sống nhờ trên thể bào tử. Cho nên người ta xếp chu trình sống của Fucus vào kiểu một kỳ lưỡng bội. Thể bào tử sản xuất ra giao tử ở các túi trong bào phòng. Hợp tử phát triển thành thể bào tử mới. Không nhận thấy có quá trình sinh sản vô tính ở Fucus. - Vòng đời của tảo Ectocarpus: Tản Ectocarpus có dạng sợi phân nhánh tạo thành những chùm có màu nâu kích thước từ vài centimetre (cm) đến vài decimetre (dm). Ectocarpus có cả hình thức sinh sản vô tính bằng bào tử và sinh sản hữu tính theo hình thức đẳng giao. Trong đời sống của tảo có hai dạng tản lừ tản đơn bội và tản lưỡng bội có hình thái và kích thước giống nhau. Trong sinh sản vô tính bằng động bào tử. Các động bào tử có thể được tạo ra trong các túi bào tử nhiều ngăn (plurilocular sporangium) hay các túi bào tử một ngăn (unicular sporangium) ở trên thể bào tử. Ở túi bào tử nhiều ngăn, mỗi tế bào sẽ hình thành nên một động bào tử nhưng không trải qua quá trình giảm phân, do đó các động bào tử được tạo ra ở túi bào tử nhiều ngăn là các bào tử lưỡng bội. Bào tử lưỡng bội là một trong những nét đặc biệt trong sinh sản của tảo nâu. Các bào tử lưỡng bội sẽ nảy mầm, phát triển thành một thể bào tử mới. Trong khi đó, ở túi bào tử một ngăn, chỉ gồm một tế bào phình lớn diễn ra quá trình giảm phân hình thành nên các các bào tử đơn bội. Một nửa số bào tử đơn bội sẽ nảy mầm và hình thành nên thể giao tử đực và một nửa hình thành thể giao tử cái. Trong sinh sản hữu tính, các giao tử cũng được tạo ra trong các túi giao tử nhiều ngăn hay một ngăn trên thể giao tử. Tuy nhiên, các giao tử được tao ra không có những đặc điểm khác nhau đặc biệt như ở các túi bào tử. Các giao tử sau khi được hình thành kết hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội. Hợp tử nảy mầm và phát triển thành thể bào tử mới. Ectocarpus sinh sản hữu tính theo hình thức đằng giao, giao tử đực và giao tử và giao tử cái có kích thước giống nhau và có khả năng chuyển động. Như vậy, ta thấy rằng trong vòng đời của tảo Ectocarpus là vòng đời hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh đồng hình không bắt buộc. Điều này có nghĩa trong vòng đời thể bào tử của Ectocarpus không hoàn toàn phụ thuộc và thể giao tử do có hình thức sinh sản vô tính bằng động bào tử lưỡng bội được hình thành trong túi bào tử nhiều ô nên thể bào tử có khả năng sinh ra thể bào tử mới. - Vòng đời của tảo Sphacelaria: Tảo Sphacelaria trong vòng đời có sự xen kẻ thế hệ giữa giao tử thể và bào tử thể hơi dị hình (diplohaplontic slightly heteromorphic), giữa thể giao tử và thể bào tử chỉ sai khác nhau ít. Cả thể giao tử và thể bào tử của Sphacelaria có dạng sợi phân nhánh tạo thành một cụm sợi, tản cao từ 0,5-3cm. Trong sinh sản hữu tính, cả thể giao tử đực và giao tử cái đều mang túi giao tử nhiều ngăn. Túi giao tử đực có các ngăn nhỏ hơn so với các ngăn của túi giao tử cái, đây là một đạc điểm để phân biệt giữa thể giao tử đực và thể giao tử cái. Các giao tử đực có kích thước nhỏ hơn rất nhiều và có màu sắc nhạt hơn so với các giao tử cái nên chứng được gọi là giao tử nhỏ (microgamete), các giao tử cái được gọi là giao tử lớn (macrogamete). Cả hai loại giao tử đều có khả năng chuyển động. Khi giao tử đực và giao tử cái kết hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội. Hợp tử phát triển tạo thành thể bào tử không qua giai đoạn nghỉ. Ngoài ra, các giao tử cái có thể phát triển trực tiếp không qua thụ tinh tạo thành thể giao tử cái. Sphacelaria sinh sản hữu tính xãy ra tại nhiệt độ cao (12,24,20oC khi nghiên cứu trong phòng thí nghiệm với điều kiện ngày dài khoảng 16 giờ chiếu sáng). Trong khi đó các túi tạo tế bào sinh sản một ngăn lại được tạo ra trong điều kiện nhiệt độ thấp (4-12oC), ở 20oC chỉ có thể dinh dưỡng phát triển. Như vậy, Sphacelaria có hình thức sinh sản rất đa dạng và trong vòng đời có sự xen kẻ thế hệ dị hình, sinh sản hữu tính theo hình thức dị giao. - Vòng đời của tảo Laminaria: Các chu kỳ cuộc sống cho thấy biến đổi rất lớn từ một nhóm khác. However the life cycle of Laminaria consists of the diploid generation, that is the large kelp well known to most people. Tuy nhiên, chu kỳ sống của Laminaria bao gồm các thế hệ lưỡng bội, đó là tảo bẹ lớn Trong bộ Laminariales Thể bào tử có sự phân hóa thành thân, lá, rễ giả. Rễ có dạng sợi phân nhánh hay có dạng đĩa. Thân có dạng trụ tròn hay dẹt, lá thường có dạng bản lớn thường mỗi tản chỉ có một lá nguyên hay chia thùy. Giữa thân và lá có mô phân sinh giúp cả thân và lá sinh trưởng. Một số loài có khả năng sinh sản sinh dưỡng bằng hình thức mọc chồi từ rễ. Sinh sản vô tính bằng động bào tử đơn bội. Các túi động bào tử được hình thành từ các tế bào ngoại biên trên lá, phân chia giảm nhiễm tạo nên 16 - 64 động bào tử. Các động bào tử sẽ phát triển thành thể giao tử đực và thể giao tử cái. Trong đời sống của Laminaria có hai dạng tản khác nhau là tản lớn (Macrothalli) và tản nhỏ (Microthalli). Tản nhỏ là thể giao tử, có kích thước hiển vi, dạng sợi phân nhánh với số lượng tế bào ít. Trong khi đó tản lớn là thể bào tử, có dạng lá hay có phân thùy, có kích thước lớn từ vài decimetre (dm) cho đến nhiều mét và có cấu trúc phức tạp. Vòng đời của tảo Laminaria gồm hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh dị hình vói sự chiếm ưu thế của thể bào tử, thể giao tử có sự tiêu giảm rất mạnh. 4.1.2.2.Tảo lục: Chu trình sống của tảo lục có các hình thức: - Một kì đơn tướng sinh: quá trình giảm phân xảy ra sau khi hình thành hợp tử. - Một kì lưỡng tướng sinh: quá trình giảm phân xảy ra trước khi hình thành giao tử. - Hai kì đơn lưỡng tướng sinh xen kẽ thế hệ đồng hình: cây giao tử và cây bào tử giống nhau. - Hai kì đơn lưỡng tướng sinh xen kẽ thế hệ dị hình: cây giao tử và cây bào tử khác nhau về hình dạng và kích thước. - Chu trình sống của Chlamydomonas: Chlamydomonas là tảo đơn bào màu xanh lá cây được tìm thấy trong các môi trường sống nước ngọt như ao, hồ. Các tế bào bơi bằng cách sử dụng một cặp roi. + Trong điều kiện tăng trưởng tốt, những tế bào này phân chia vô tính (nhị phân phân hạch). + Khi điều kiện bắt đầu xấu đi (sự khởi đầu của mùa đông, ao nhỏ khô, vv).Các giao tử có tính đực kết hợp với các giao tử mang tính cái tạo thành hợp tử lưỡng bội. Hợp tử được bao bởi lớp màng dày và trải qua giai đoạn nghỉ. Sau giai đoạn nghỉ hợp tử phân chia tạo thành 4 tế bào đơn bội có roi. + Chu trình sống một kì đơn tướng sinh. - Chu trình sống của Oedogonium: Vòng đời của Oedogonium là một kỳ đơn tướng sinh - Sinh sản hữu tính theo kiểu noãn giao. - Sinh sản vô tính từ động bào tử nảy mầm thành thể giao tử đơn bội. - Tóm tắt chu trình sống của Oedogonium (đồng tản) như sau: + Thể giao tử n dạng sợi chứa cả túi đực và túi cái. Túi đực cho ra tinh trùng nhỏ có một vòng roi ở đầu, túi cái cho ra trứng có kích thước lớn. Dưới tác dụng của hoocmone do trứng tiết ra sẽ kích thích tinh trùng đến thụ tinh và hình thành hợp tử (2n). Hợp tử này giảm phân cho ra 4 động bào tử (n) và chúng phát triển thành thể giao tử. + Ở Ocdogonium cũng có hình thức sinh sản vô tính : trên thể giao tử, chúng cho ra những động bào tử (n), những động bào tử này rơi ra và định cư vào giá thể bằng rễ giả và sau đó chúng phát triển thành thể giao tử dạng sợi. - Chu trình sống của Codium fragile: Vòng đời của Codium là một kỳ lưỡng tướng sinh. - Sinh sản hữu tính theo kiểu dị giao: hai động bào tử có kích thước lớn, nhỏ khác nhau. - Chu trình sống Ulva lactuca: + Chu trình sống hai kì đơn lưỡng tướng sinh đồng hình dị giao. + Chu trình sống của Ulva lactuca bao gồm các thể giao tử đơn bội và thể giao tử lưỡng bội. Các thể giao tử đực và thể giao tử cái qua quá trình phân chia nguyên phân cho ra các giao tử đực và giao tử cái có hai roi. Chúng kết hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội, hợp tử lưỡng bội phát triển thành thể thể bào tử. thể bào tử trưởng thành tiến hành phân chia giảm nhiễm cho ra các bào tử có bốn roi. Một nửa sinh trưởng thành thể giao tử đực và một nửa thành thể giao tử cái. 4.1.2.3.Tảo đỏ: - Ở loài Audouinella: Vòng đời của nó rất đa dạng có nhiều kiểu vòng đời trong quá trình sống của chúng. Trong đó có tồn tại vòng đời một kỳ đơn tướng sinh. Vòng đời đơn tướng sinh của Audouinella, hợp tử được tạo thành không phát triển thành thể quả bào tử mà phân chia hình thành túi tứ bào tử chứa bốn bào tử đơn bội. Các tứ bào tử được giải phóng nảy mầm hình thành thể giao tử. Như vật trong vòng đời một kỳ đơn tướng sinh của Audouinella chỉ có hợp tử là lưỡng bội và chỉ có thể giao tử là dạng sống sinh dưỡng (sống tự do). - Vòng đời của Porphyra: Trong đời sống của Porphyra có hai dạng tản khác nhau, dạng tản đơn bội- cây Porphyra (thể giao tử) và tản lưỡng bội conchocelis (tể bào tử): Tản của thể giao tử có kích thước lớn dạng dải hay dạng lá, chỉ gồm một lớp tế bào. Phiến thường gấp nếp hay xẻ mép. Tản bám vào giá thể bằng các rễ giả (rhizoid). Phần lớn thể giao tử là lưỡng tính tuy nhiên có một vài trường hợp có sự phân tính. Tản của thể bào tử có dạng sợi sống trong vỏ của ốc, sò hến,… Như vậy, trong vòng đời của Porphyra có sự xen kẽ hai thê hệ giao tử thể và bào tử thể, trong đó thể giao tử chiếm ưu thế. Vòng đời của Porphyra là vòng đời hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh đồng hình không bắt buộc, do thể giao tử và thể bào tử có khả năng tái tạo lại bản thân chúng bằng hình thức sinh sản vô tính. - Vòng đời của Polysiphonia (tảo đỏ): Có sự xen kẻ của ba thể: thể giao tử, thể quả bào tử (2n) và thể tứ bào tử (2n). 4.2. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG LÊN VÒNG ĐỜI CỦA TẢO. 4.2.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ. Nhiệt độ là một tín hiệu rõ ràng ảnh hưởng đến quá trình sinh sản của rong biển, ở các nhiệt độ khác nhau có các kiểu sinh sản khác nhau. Sự chuyển từ quá trình sinh trưởng sang sinh sản thường phụ thuộc vào các yếu tố môi trường như nhiệt độ và ánh sáng (Luning và tom Dieck, 1989; Luning, 1990). Ở một vài loài, các bước khác nhau trong quá trình sinh sản đòi hỏi các nhiệt độ tối ưu khác nhau. Giai đoạn conchocelis của Porphyra tenera (ở Nhật), nhiệt độ tốt nhất để hình thành bào tử đơn là 180C – 210C (Kurogy và Hirano, 1956; Dring, 1974). Một số tảo như Ectocarpus siliculosus, Sphacelaria fucigera trong những điều kiện nhiệt độ khác nhau thì có các hình thức sinh sản khác nhau. Ở tảo Ectocarpus, thể bào tử tạo ra túi bào tử nhiều ngăn trong điều kiện 190C và tạo ra túi bà tử một ngăn ở điều kiện 100C. Ở tảo Ectocarpus, thể bào tử tạo ra túi bào tử nhiều ngăn trong điều kiện 190C và tạo ra túi bà tử một ngăn ở điều kiện 100C. Trong giai đoạn conchocelis của tảo Porphyra tenera khi được nghiên cứu ở Nhật Bản, nhiệt độ cực thuận cho chúng hình thành các túi đơn bào tử (monosporangium) ở nhiệt độ khoảng 210C – 270C, trong khi các đơn bào tử được giải phóng ở nhiệt độ khoảng 180C – 210C. Chen và cộng sự năm 1970, khi nghiên cứu P. miniata ở Nova Scotia thấy rằng các túi bào tử của conchocelis được hình thành ở nhiệt độ 130C – 150C nhưng các bào tử conchocelis lại được giải phóng trong điều kiện nhiệt độ thấp 30C – 70C. Sphacelaria sinh sản hữu tính xảy ra tại nhiệt độ cao (120C ,240C, 200C khi nghiên cứu trong phòng thí nghiệm với điều kiện ngày dài khoảng 16 giờ chiếu sáng). Trong khi đó các túi tạo tế bào sinh sản một ngăn lại được tạo ra trong điều kiện nhiệt độ thấp (40C – 120C). 4.2.2. Chất lượng và cường độ ánh sáng. Các thể giao tử của tảo bẹ có thể sinh sản khi cơ thể chỉ có vài tế bào, và quá trình sinh trưởng cũng phụ thuộc vào chất lượng và cường độ ánh sáng. * Cường độ chiếu sáng: Tại cường độ chiếu sáng thấp nhất, thể giao tử của một số tảo không thể phát triển được, mặc dù vậy, chúng có thể phát triển trở lại khi cường độ chiếu sáng tăng. Luning và Neushul (1978), cho rằng: các thể giao tử dạng tản, sinh trưởng mạnh nhất ở cường độ chiếu sáng: 4W/m2. Cần 2 - 3 lần cường độ chiếu sáng trên để thể giao tử có thể tạo ra giao tử. * Chất lượng ánh sáng: - Ánh sáng xanh: + Cần cho sự phát sinh giao tử của tảo bẹ. + Ảnh hưởng của ánh sáng xanh ở tảo nâu do sự hấp thụ của sắc tố cryptochrome. Ánh sáng xanh gây ra sự giải phóng nhanh chóng trứng từ túi trứng (Dring, 1984). - Ánh sáng đỏ ảnh hưởng đến rong biển do sự hấp thụ của phytocrome. Tảo đỏ hấp thụ ánh sáng đỏ bởi phycobilisome có cấu trúc tương tự như phytocrome. Nhiệt độ và ánh sáng không tác động riêng rẽ mà cùng tác động lên sinh sản của rong biển. Loài Sphacelaria rigidula (thuộc lớp tảo nâu) khi gặp điều kiện nhiệt độ cao: 120C – 200C và trong điều kiện ngày dài: 16h chiếu sáng sẽ hình thành nhánh sinh sản còn gọi là cầu hành. Tuy nhiên, ánh sáng và nhiệt độ không phải tác động một cách riêng rẽ mà cùng nhau tham gia điều khiển sự sinh sản ở tảo biển. 4.2.3. Quang chu kì. Nhiệt độ và ánh sáng là các yếu tố không ổn định và biến đổi theo chu kỳ mùa. Một yếu tố khác ảnh hưởng mạnh đến sinh sản của rong biển là quang chu kỳ. Quang chu kỳ là thời gian chiếu sáng trong ngày, điều khiển sinh sản của thực vật. Theo thống kê của Dring năm 1988 ở 55 loài rong biển đều thấy có phản ứng với quang chu kỳ. - Ở biển Mediterranean, Cortel Breeman và ten Hoopen, 1978 chỉ nhận thấy cây giao tử của loài Acrosymphyton purpuriferum vào mùa xuân và hè, còn cây tứ bào tử chỉ thấy ở điều kiện ngày ngắn, nếu phá vỡ đêm dài bằng ánh sáng trắng, xanh và đỏ thì không ức chế sự tạo thành tứ bào tử. - Ở tảo nâu, tản mới được hình thành ở điều kiện ngày ngắn và nhiệt độ thấp: 1,50C à 150C. Trong điều kiện ngày ngắn, tức đêm dài, nếu phá vỡ đêm dài bằng giai đoạn chiếu sáng ngắn khoảng 1h thì tản sẽ không hình thành. Sự hình thành túi tứ bào tử ở Rodochorton purpureum xảy ra trong điều kiện ngày ngắn, bị ức chế bởi chiếu ánh sáng đỏ và ánh sáng xanh vào ban đêm nhưng nếu chiếu ánh sáng đỏ xa thì không gây ức chế (Dring và West, 1983). Ảnh hưởng của quang chu kỳ đối với vòng đời của rong biển cũng tương tự như thực vật bậc cao, thời gian ảnh hưởng lên rong biển là thời gian tối chứ không phải thời gian sáng. Đối với tảo, sự phản ứng với quang chu kỳ không được rõ ràng như ở thực vật có hoa. Ở nhiều tảo có sự xen kẻ thế hệ dị hình, chúng thường phản ứng với các tín hiệu của môi trường để chuyển sang một giai đoạn sống khác có sự thay đổi về mặt hình thái. Với đặc điểm này giúp cho chúng thích nghi tốt hơn với điều kiện của mùa tiếp theo. Do thể sinh dưỡng mới được tạo ra có khả năng thích nghi tốt hơn với điều kiện môi trường mới (mùa mới). Các tảo có sự xen kẻ hình thái đồng hình, có sự đáp ứng về mặt sinh sản. Đến nay người ta còn thấy rằng ở các tảo đơn bội cũng có sự đáp ứng với quang chu kỳ. Sự tác động của quang chu kỳ khác với sự tác động tổng cộng cường độ ánh sáng nhận được. Quang chu kỳ có sự thay đổi theo mùa, chúng có những tác động mạnh lên sự sinh trưởng và phát triển của tảo. Cũng như thực vật có hoa, ở tảo khi phản ứng với quang chu kỳ chúng không đo thời gian chiếu sáng mà ngược lại chúng đo thời gian tối (trừ một số trường hợp đặc biệt như Acrosymphyton pupuripherum, thể tứ bào tử là cây ngày dài chúng đo thời gian chiếu sáng chứ không đo thời gian tối). * Một số tảo phản ứng với các tín hiệu ngày ngắn của quang chu kỳ như: Porphyra tenera (tảo đỏ): thể bào tử (conchocelis) được hình thành và sống trong suốt mùa xuân và mùa hè, sang mùa thu dưới tác động của các tín hiệu ngày ngắn thể bào tử hình thành và giải phóng bào tử conchocelis. Bào tử phát triển thành tản porphyra (thể giao tử) và sống qua mùa thu và mùa đông, trong mùa đông xảy ra quá trình sinh sản hữu tính hình thành nên bào tử quả. Bào tử quả sang mùa xuân tiếp tục phát triển thành thể bào tử. Qua đó cho thấy, thể conchocelis đáp ứng với điều kiện ngày ngắn và cấu trúc được tạo ra trong điều kiện ngày ngắn là túi bào tử conchocelis (conchosporangia). Bonnemaisonia hamifera (tảo đỏ): thể tứ bào tử được hình thành ở mùa hè bằng sinh sản hữu tính. Sang mùa thu, dưới tác động của tín hiệu ngày ngắn, chúng hình thành túi tứ bào tử và giải phóng tứ bào tử. Như vậy, thể tứ bào tử là thực vật ngày ngắn, chúng phản ứng với điều kiện ngày ngắn và cấu trúc được tạo ra trong điều kiện ngày ngắn là túi tứ bào tử (tetrasporangia). Để điều khiển thời gian sinh sản một cách chính xác thì cần có nhiều tín hiệu của môi trường cùng tác động. Như vòng đời của Porphyra nereocystis và tảo bẹ Nereocystis luetkeana, thể giao tử của Porphyra sống bám trên cuống của thể bào tử của Nereocystis. Tuy nhiên, trong mùa thu và mùa đông, thể giao tử của tảo bẹ và conchocelis của Porphyra sống riêng biệt. Nereocystis sinh trưởng nhanh vào đầu mùa xuân, do đó Porphyra (conchocelis) cần giải phóng bào tử để chúng gắn lên cuống của tảo bẹ trước khi tảo bẹ vươn cao lên. Để xác định thời gian chính xác giải phóng bào tử trong mùa xuân Porphyra nereocystis vùa phản ứng với điều kiện ngày ngắn nối tiếp với điều kiện ngày dài. Sự tác động của các nhân tố sinh thái lên vòng đời của tảo biển không phải là sự tác động riêng lẻ của từng nhân tố sinh thái, mà là sự tác động tổng hợp của tất cả các nhân tố sinh thái. Ánh sáng và nhiệt độ cũng không tác động riêng lẽ mà chúng cùng tác động lên vòng đời của tảo biển. PHẦN 3. KẾT LUẬN Tảo phân bố rất rộng rãi trong tự nhiên, chúng chủ yếu sống trong nước ngọt, nước lợ hoặc nước mặn, hình thức dinh dưỡng của chúng cũng rất đa dạng. Tảo là những sinh vật có nhân chuẩn, trong tế bào luôn có chất diệp lục, nên chúng chủ yếu sống tự dưỡng. Tảo là ngành thực vật khá phong phú và đa dạng chiếm phần lớn diện tích đại dương. Với nhiều ngành tảo và nhiều loài khác nhau. Trong các thủy vực nước ngọt tảo cung cấp oxy và hầu hết thức ăn sơ cấp cho cá và các động vật thủy sinh khác. Tảo góp phần bảo vệ môi trường nuôi thủy sản bằng cách tiêu thụ bớt lượng muối khoáng dư thừa. Tảo có khả năng đồng hoá CO2 làm giảm hiệu ứng nhà kính, tham gia vào chu trình tuần hoàn vật chất. Các yếu tố tạo nên tảo gồm 75% là chất hữu cơ (lipid, protid, glucid, vitamin) và 25% là khoáng chất, các nguyên tố vi lượng như iốt, magiê, moliden, fluo, kali... và nhiều sản phẩm quang hợp của tảo có giá trị nên được ứng dụng nhiều trong các lĩnh vực đời sống. Sinh sán của tảo rất phức tạp, bao gồm nhiều hình thức sinh sản khác nhau: Sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính. Trong các hình thức sinh sản ta thấy rằng sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vô tính hay trinh sản có thể giúp cho các loài tảo sinh ra một số lượng lớn cá thể con nhằm tăng nhanh số lượng cá thể của các quần thể khi gặp các điều kiện thuận lợi nhờ đó có thể tiết kiệm được nguồn năng lượng và nguồn vật chất trong quá trình sinh sản. Tuy nhiên trong các hình thức sinh sản đó vật chất di truyền của chúng không có sự thay đổi khác với hình thức sinh sản hữu tính. Ở sinh sản hữu tính do có sự kết hợp giữa hai nguồn vật chất di truyền khác nhau (thông qua quá trình thụ tính hay tiếp hợp) và sự phân ly vật chất di truyền trong quá trình giảm phân tạo giao tử hay bào tử giảm nhiễm đã sắp xếp lại nguồn vật chất di truyền của cơ thể bố mẹ cho các thể hệ con. Nhờ đó tạo được sự đa dạng về mặt vật chất di truyền trong các thế hệ con hay thế hệ con có nhiều biến dị về mặt di truyền. Nhờ đó giúp cho thế hệ con có thể thích nghi tốt hơn với những điều kiện biến đổi trong môi trường. Tảo biển phản ứng với sự tác động của các nhân tố môi trường trong sinh sản bằng các hình thức sinh sản hợp lý như sinh sản vô tính hay sinh sản sinh dưỡng,… Ánh sáng và nhiệt độ là những nhân tố giúp cho tảo biển xác định được thời gian sinh sản hợp lý. Nhờ đó giúp các giai đoạn của tảo biển (giao tử thể và bào tử thể) được sinh ra trong môi trường thích hợp cho chúng nhờ đó duy trì sự tồn tại của loài. Sự sinh sản của tảo biển phụ thuộc vào yếu tố môi trường, đặc biệt ánh sáng đóng vai trò quan trọng. PHẦN 4. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Giáo trình: Sinh học đại cương_thầy Nguyễn Trung Hậu. 2.  HYPERLINK ""  3.  HYPERLINK ""  4.  HYPERLINK ""  5.  HYPERLINK ""  6.  HYPERLINK ""  7.  HYPERLINK ""  8.  HYPERLINK ""  9.  HYPERLINK ""  10.  HYPERLINK ""  11.  HYPERLINK "" 

Các file đính kèm theo tài liệu này:

  • docTìm hiểu về các loại tảo.doc
Luận văn liên quan