Sinh học phát triển cá thể động vật

6.2. Tập tính sinh sản 20 7. Lớp thú 23 7.1. Cấu tạo cơ quan sinh sản 23 7.2. Tập tính sinh sản 26 Phần III. Kết luận và đề nghị Tài liệu tham khảo PHẦN I. ĐẶT VẤN ĐỀ Lý do chọn đề tài. Sinh sản là một trong những đặc trưng cơ bản của sinh vật để tiếp tục duy trì sự tồn tại của loài. Sinh vật muốn tồn tại không chỉ có các hoạt động trao đổi chất cảm ứng, sinh trưởng mà cần phải sinh sản để duy trì nòi giống. Khả năng sinh sản thể hiện ngay ở các sinh vật vô cùng nhỏ bé là viut cho đến các sinh vật đa bào bậc cao. Ở mức dộ cơ thể toàn vẹn, sự sinh sản thể hiện bằng nhiều dạng rất khác nhau: từ sự phân bào đơn giản cho đến sự sinh sản hữu tính phức tạp. Ở động vật đa bào bậc cao, quá trình sinh sản không chỉ là quá trình di truyền mà nó liên quan đến sự điều chỉnh nội tiết sinh trưởng, sự rụng trứng và sinh tinh. Liên quan đến sự gặp gỡ của giao tử đực và giao tử cái để tạo thành trứng thụ tinh hay hợp tử Thê giới động vật vô cùng đa dạng và phong phú. Mỗi nhóm động vật mới hình thành đều mang những đặc điểm cấu trúc và chưc năng đặc biệt cho phép chúng thích nghi tốt nhất với môi trường sống. Sự sinh sản là một trong những chức năng đặc biệt ấy. Mục tiêu cuối cùng của những thích nghi này cũng nhằm đạt hiệu quả sinh sản tối ưu. Đời sống của cá thể thì có giới hạn nhưng sự tồn tại của quần thể sẽ vượt khỏi giới hạn ấy nhờ sự ra đời của cá thể mới. Vì vậy, để tìm hiểu rõ hơn tôi chọn đề tài “Sinh sản của động vật có xương sống”. Mục đích - nội dung nghiên cứu Tìm hiểu đặc điểm, cấu tạo hệ sinh dục của động vật. Tập tính sinh sản của động vật 3. Phương pháp nghiên cứu Nghiên cứu lý thuyết. Nghiên cứu thông qua tìm hiểu trong sách, trong báo, trên mạng thông tin internet… NỘI DUNG 1. Lớp Cá Miệng tròn (Cyclostomata) 1.1. Cấu tạo cơ quan sinh dục Phân tính. tuyến sinh dục chỉ có một buồng trứng hay một tinh hoàn, không có ống dẫn. Trứng và tinh trùng lọt qua vết nứt thành tuyến vào thể xoang, qua lỗ sinh dục vào xoang niệu sinh dục rồi ra ngoài. thụ tinh trong nước. . - Tuyến sinh dục đực Tuyến sinh dục con đực là tinh hoàn. Tinh trùng lọt qua thành cơ thể vào xoang niệu sinh dục rồi ra ngoài. Sự thụ tinh thực hiện trong môi trường nước. - Tuyến sinh dục cái Tuyến sinh dục cái là một buồng trứng được treo ở mặt lưng xoang bụng nhờ màng bụng, không có ống dẫn trứng. Trứng chín lọt qua vết nứt của thành tuyến vào thể xoang, rồi tập trung trong xoang niệu sinh dục trước khi ra ngoài. 2. Lớp Cá sụn (Chondrichthyes) 2.1. Cấu tạo cơ quan sinh sản. Gồm một đôi tuyến nằm ở phần lưng của xoang cơ thể. Cá sụn có cơ quan giao cấu ( hình 6 ) nên trứng được thụ tinh trong ống dẫn trứng. Phân tính và thụ tinh trong. Đẻ trứng lớn giàu noãn hoàng hay đẻ con. Hình 6: Cơ quan giao cấu của cá sụn - Tuyến sinh dục đực Con đực có một đôi tinh hoàn, đôi tinh quản (tương ứng với ống Vonphơ) thông với xoang niệu sinh dục. Phần trên của tinh quản có uốn khúc, tương ứng với phó tinh quản, phía dưới tinh quản phình rộng thành túi tinh. Con đực có 2 gai giao cấu nằm ở mặt trong của vây bụng. Gai giao cấu được hình thành nhờ sự biến đổi của cơ gân ở gốc vây bụng ( Hình 7A). - Tuyến sinh dục cái Con cái có một đôi buồng trứng, một đôi ống dẫn trứng (tương ứng với ống Muller). Phía trước có phễu thông với thể xoang, phía dưới phình ra hình thành tuyến vỏ tiết chất vỏ trứng. Phần cuối phình rộng hình thành tử cung, thông với huyệt. Trứng chín rơi vào xoang bụng rồi vào phễu của ống dẫn trứng ( Hình 7B ). - Cấu tạo trứng Số lượng trứng ít hơn so với cá xương.Trứng được thụ tinh trước khi tới phần tuyến vỏ trứng và ống dẫn. Có các loài đẻ trứng, có 4 tua dài xoắn ở 4 góc. Có loài đẻ con: Một số đẻ con thực sự (thai sinh) thì trứng có vỏ rất mỏng và rất ít noãn hoàng, phôi phát triển trong ống dẫn trứng và được xem như một nhau thai nguyên thủy. Một số loài đẻ trứng thai có vỏ mỏng và nhiều noãn hoàng, phôi phát triển trong ống dẫn trứng hoàn toàn nhờ vào noãn hoàng. Hình 7: Hệ niệu sinh dục Cá sụn ( Trần Kiên, 2005) A. Cá đực; B: Cá Cái; 1: Tinh hoàn; 2. Ống dẫn niệu; 3. Ống dẫn niệu thứ cấp; 4. Ống tiếp tinh; 5. Phó tinh hoàn; 6. Tuyến Leibdig; 7. Ống Wolff; 8. Phần phình cuối thận; 9.Huyệt; 10. khúc tuyến; 11. Tử cung có trứng bên trong; 12. Buồng trứng; 13. Trực tràng; 14: Hậu môn; 15. Lỗ bài tiết; 16. Lỗ sinh dục 3. Lớp Cá xương (Osteichthyes) 3.1. Cấu tạo cơ quan sinh sản. Hầu hết cá đơn tính. Thụ tinh ngoài và phát triển ngoài cơ thể mẹ. Tuyến sinh dục gồm một đôi lớn chạy dọc hai bên cột sống ở mặt lưng của xoang cơ thể ( hình 8 ). Tuyến có màng bao quanh và ở gốc bao kéo dài thành ống dẫn. Nguồn gốc của ống dẫn sinh dục là phần kéo dài của mang bao cơ quan sinh dục. Như vậy ống dẫn sinh dục ở cá xương được hình thành riêng biệt không liên quan đến ống Muller và ống Wolff. Trứng đoạn hoàng. Ấu trùng có sự sai khác hình dạng với trưởng thành. - Tuyến sinh dục đực Con đực có 2 dịch hoàn hình dải, dài; màu trắng đục, phân thành các thuỳ con. Phần cuối tinh hoàn có ống dẫn tinh ngắn, hai ống dẫn nhập làm một đổ vào xoang niệu sinh dục. - Tuyến sinh dục cái Con cái có 2 buồng trứng màu trắng - vàng. Hai ống dẫn trứng ngắn nhập với nhau rồi đổ vào xoang niệu sinh dục hay vào huyệt hoặc đổ ra huyệt sinh dục riêng biệt. Hệ niệu sinh dục của cá có sai khác nhau đối với cá xương và cá phổi: Ở cá phổi, ống dẫn sinh dục do ống Volff và ống Muller biến đổi thành. Ở con cái ống Muller thành ống dẫn trứng, ở con đực, ống Volff thành ống dẫn tinh. Ở các xương ống dẫn sinh dục không liên quan gì đến ống Volff hay Muler, mà được hình thành mới, ống Wolff làm nhiệm vụ dẫn niệu ở cả cá đực và cái. - Cấu tạo trứng Có 2 loại trứng là trứng nổi và trứng chìm. Trứng nổi có kích thước nhỏ hơn, có giọt mỡ lớn làm phao, trứng cìm có màng dính để trứng bám vào đá, cây thủy sinh hay gắn với nhau thành đám. 3.2. Tập tính sinh sản - Tập tính đẻ trứng và nuôi con Ở một số loài cá như cá hồi tá hồi sống trong môi trường "nước động". Cá hồi sinh ra ở môi trường nước ngọt, nhưng cá con chỉ sống một thời gian ngắn ở môi trường này rồi tự bơi ra biển. Phần lớn quãng đời của cá hồi là sống trong môi trường nước mặn. Cá hồi di cư vì hai lý do: nguồn thức ăn và địa điểm sinh sản. Nguồn thức ăn của cá hồi là ở biển, trong khi đó cá lại sinh sản ở vùng nước ngọt. Sự di cư ngược dòng sông về các bãi đẻ chỉ xảy ra một lần trong đời của hầu hết cá hồi (Salmon). Khi đến tuổi sinh sản, cá hồi di cư hàng dặm để các bãi đẻ trứng. Khi về đến cửa sông, chúng tụ lại trong vùng nước lợ (nước hơi mặn) và đợi con nước lớn đưa chúng ngược lên dòng sông. Không giống các loài động vật khác, con cái bao giờ cũng mang thai, nhưng ở giống cá ngựa, con đực lại "ấp ủ" thai nhi trong một chiếc túi trên cơ thể của chúng và đảm nhận quá trình sinh sản. Cá ngựa đực chỉ sản sinh ra một lượng tinh trùng nhỏ và cơ hội thụ tinh cho trứng của cá ngựa cái là rất ít.Để khắc phục tình trạng thiếu tinh trùng, cá ngựa đực vàng đã sản sinh ra hai loại tinh trùng. Điều ngạc nhiên là tinh trùng của cá ngựa đực bị tống khỏi cơ thể và rơi vào nước biển, nhưng chúng vẫn cố tìm được chiếc túi của con cá ngựa đực, nơi mà cá ngựa cái đã tin cậy "đặt" vào đó những quả trứng.Tất cả cá ngựa cái chỉ làm nhiệm vụ đẻ trứng vào túi của con cá ngựa đực - quá trình này chỉ diễn ra trong khoảng 5-10 giây. Nhưng tinh trùng cá ngựa đực bao giờ cũng nhanh chóng tìm được đường vào được chiếc túi này vì khi đã có trứng, chiếc túi này sẽ nhanh chóng đóng lại và được bịt kín. Ở một loài như cá quả con cái thành thục có bụng to, phần ngực căng tròn vẩy trắng, mồm hơi vàng, lỗ sinh dục to và lồi ra có hình tam giác. ở chỗ có nhiều rong cỏ cá cái dùng cỏ làm ổ, sau đó cá cái và cá đực kéo đến đẻ trứng và thụ tinh ở đây (đẻ trứng vào sáng sớm). Ðẻ xong cả con đực và cái không rời khỏi ổ mà nằm phục dưới đáy bảo vệ trứng cho đến khi nở thành con mới rời ổ và dẫn đàn con đi kiếm ăn, lúc này cũng là lúc mà cá bố mẹ ăn cả thịt những con cá con khác đã tách đàn. 4. Lớp Lưỡng cư (Amphibia) 4.1. Đặc điểm về cơ quan sinh sản      Ðặc điểm cấu tạo hệ sinh dục thể hiện sự thích nghi với đời sống nửa nước, nửa cạn. Cá thể đực có một đôi tinh hoàn. Sản phẩm sinh dục đổ chung với ống dẫn niệu. Cá thể cái có buồng trứng, ống dẫn trứng. Lỗ sinh dục, lỗ bài tiết và lỗ hậu môn đều đổ vào huyệt.Thụ tinh ngoài           Hình 10: Nội quan ếch (Đào Văn Tiến, 1977) 1.Tim 2.Phổi 3.Gan 4.Túi mật 5.Dạ dày 6.Tuyến tuỵ 7.Ruột tá 8.Ruột non 9.Ruột thẳng 10.Lách 11.Huyệt 12.Bóng đái 13. Thận 14. Ống dẫn niệu 15. Ống dẫn trứng phải 16.Thể mở 17.Buồng trứng phải 18.Tử cung 19. Động mạch chủ lưng 20.Tĩnh mạch chính sau 21. Động mạch cảnh 22.Cung động mạch chủ trái 23. Động mạch phổi Hình 11: Hệ bài tiết và sinh dục ếch (Đào Văn Tiến, 1977) A. Ếch đực: 1.Tinh hoàn 2.Thể mở 3.Thận 4. Ống dẫn niệu 5.Túi tinh 6.Huyệt 7.Bóng đái 8.Tĩnh mạch chủ sau 9. Ống dẫn tinh 10.Tuyến trên thận B. Ếch cái: 1.Phễu ống dẫn trứng 2. Ống dẫn trứng 3.Tử cung 4.Huyệt 5.Bóng đái 6.Buồng trứng phải 7.Thận 8.Thể mở - Tuyến sinh dục đực Con đực có một đôi tinh hoàn hình đĩa dài ( lưỡng thế không chân ) hoặc ngắn ( lưỡng thể có đuôi) hay hình trứng ( lưỡng thể không đuôi) có màu trắng nhạt bám vào mặt bụng của thận. Phía trên có thể mỡ màu vàng để nuôi tinh hoàn. Thể mỡ vàng có thể thay đổi theo mùa và theo giai đoạn phát triển cá thể. Nó phát triển theo chiều nghịch sự phát triển của tuyến sinh dục. Điều này có nghĩa là tuyến sinh dục phát triển thì thể vàng ( thể mỡ ) tiêu giảng và ngược lại tuyến sinh dục chưa phát triển thì thể vàng khá lớn. Ví dụ vào mùa sinh sản ( xuân –hè ) tinh hoàn phát triển lớn, thể vàng tiêu giảm ; Ngoài mùa sinh sản tinh hoàn nhỏ, thể vàng lớn. Ống dẫn tinh là ống Volff. Nhiều loài ếch có phần đuôi của ống Wolff phình thành nang, nơi tích trữ tinh tạm thời. Tinh nang cũng như toàn bộ ống dẫn tinh rất lớn vào mùa sinh dục ( Hình 11A ). Bộ máy sinh dục dực của lưỡng cư có những cấu trúc khác nhau dựa theo mối quan hệ giữa tinh hoàn, thận và ống Wolff. ( hình 12 ) Kiểu ếch ( Rana) :Từ tinh hoàn phát ra những ống dẫn tinh ( di tích của thận trước ) đi qua thận rồi đổ vào ống Wolff, ống Wolff khi đó được gọi là ống niệu sinh dục. Kiểu cóc tía ( Bombina) Cũng giống như kiểu trên nhưng một trong những ống dẫn tính dịch từ tinh hoàn không xuyên qua thận mà đổ trực tiếp vò ống Wolff. Kiểu có lưỡi đĩa ( Discoglossus ) Cũng giống như kiểu trên nhưng không có mối quan hệ giữa tinh hoàn, ống dẫn tinh đi vào thận. Xuất hiện ông dẫn niệu thứ cấp và ống Wolff. Như vậy đoạn chung giữa ống niệu thứ cấp và ống Wolff ngắn lại. Đoạn ống Wolff dẫn tinh dài . Kiểu cóc mang trứng ( Alystes ): Cũng giống như kiểu cóc lưỡi đĩa song phần chung giữa ống niệu thứ cấp và ống Wolff rất ngắn. Trong kiểu này ông Wolff chủ yếu đóng vai trò dẫn tinh. Ở họ cóc ( Bufonidae ) phía trên tinh hoàn có một cơ quan hình thuỳ gọi là cơ quan Bidder ( hình ) Cơ quan này phát triển thành buồn trứng nếu cắt bỏ đi tinh hoàn ở con đực. Và buồng trứng phát triển cho trứng. Trứng thụ tinh sẽ phát triển thành nòng nọc. Người ta gọi trường hợp cóc đực này là lưỡng tính có hiệu lực. Hiện tượng lưỡng tính ở cóc đực là do hoocmon của tuyến gian bào của tinh hoàn tiết ra đã ức chế sự phát triển của buồng trứng. Bộ phận giao cấu của lưỡng cư không chân. Dây chỉ là một bộ phận do xoang huyệt lồi ra mà thành. Trên bộ phận giao cấu tuy không có rãnh dãn tinh song thực sự nó là một bộ phận giao phối chính thức, cũng như rường hợp bộ phận giao cấu xoang huyệt lộn nên thò ra ngoài ở cá thể đực giống ếch đuôi (Ascaphus ) ở Bắc Mỹ, nhờ đó mà lưỡng cư không chân và ếch đuôi thụ tinh trong. - Tuyến sinh dục cái ( Hình 11 B ) Con cái có hai buồng trứng hình túi dạng hạt. Trên bề mặt có nhiều hạt màu đen trắng. Đó chính là trứng ở các giai đoạn phát triển khác nhau. Khi chứa đầy trứng chiếm khối lượng gần hết khoang bụng. Hình dạng buồng trứng thay đổi tuỳ loài, từng nhóm lưõng thê. Điển hình như dài và dẹp của ếch giun, ngắn và dẹp ( cá cóc), ngắn và rộng như ngễnh ngoé. Buồng trứng của cá cóc có một khoang, còn ếch gồm nhiều túi có nhiều khoang. Phía trên buồng trứng cũng có thể mỡ mà hình dáng thay đổi theo loài và có cỡ lớn thay đổi theo mùa cũng giống như thể mỡ của tuyến sinh dục ếch đực. Ống dẫn trứng là ống Muller có thành dày, dài và có nhiều khúc rõ ràng. Đầu ống có loa kèn để hứng trứng gần gốc phổi, gần với bao tim và đầu dưới thông với huyệt. Khi chín trứng rơi qua phần nứt của thành tuyến rơi vào xoang cơ thể rồi vào ống dẫn. Nhằm tăng khả năng hút trứng trong điều kiện ếch nhái đẻ nhiều loa của ống Muller ở đa số ếch nhái, còn gắn với màng bao tim. Khi tim đập nhanh, đạp loa kèn rung động, nhờ đó tăng khả năng hút trứng. Thành ống có nhiều tuyến tiết chất nhày để bao trứng. Phần sau ống dẫn trứng phình rộng thành tử cung. Trong mùa sinh dục ống có tuyến tiết chất nhầy để bao trứng. Mỗi tử cung thông riêng vào huỵệt, trừ cóc Buffo có hai tử cung thông chung một lỗ huyệt. - Cấu tạo trứng Đặc điểm trứng ếch: Trứng có nhân, trứng có một lớp tế bào bao phủ màng tế bào noãn, bên ngoài lại được bao phủ bởi màng tế bào biểu bì của buồng trứng. Buồng trứng được cấu tạo như thể gọi là buồng trứng rỗng. Các nhà khoa học đã đưa ra giả thuyết rằng trứng chín sẽ rơi vào xoang bụng. Sự cử động của các tiêm mao của các tế bào ở miệng phễu của ống dẫn trứng đã thu hút trứng chín và vào ống đẫn trứng. Thành ống dẫn trứng có nhiều tuyến tiết chất nhày. Phần cuối ống dẫn trứng mở rộng thành tử cung ở hầu hết các loài có tác dụng giữ trng trước khi đẻ. 4.2. Tập tính sinh sản 4.2.1. Biến đổi của cơ quan sinh sản Vào mùa sinh sản, để bảo tồn nòi giống và đảm bảo khả năng thụ tinh và sinh sản ra các thế hệ con cháu tốt nhất, lưỡng cư trưởng thành sinh dục thường có những biến đổi nhất định. Những biến đổi này nằm trong tập tính hôn phối của chúng. - Các cá thể đực có mắt, các giác quan và bộ não lớn hơn cá thể cái. Đặc biệt, một số cá thể đực (ếch, ngóe...) còn có hai túi kêu lớn thong với xoang miệng có tác dụng gọi con cái. - Vào mùa sinh sản nhiều lưỡng cư có màu sắc rực rỡ như bộ áo cưới. Ví dụ, cá cóc Tam Đảo đực có bụng màu da cam đỏ hơn cá cóc cái, cóc nhà đực có cổ họng màu đỏ gạch, nhái bén nhỏ có đùi trong màu đỏ. Sagiong núi Anpơ( Triturus Cristatus) xuất hiện một nếp gấp da ở lưng. Ở góc ngón tay cái hoặc ở trên ống tay cá thể đực lưỡng cư không đuôi thường có mấu da hóa sừng- chai sinh dục. Màu sắc rực rỡ của bộ áo cưới, hình thù đặc biệt của con đực có thể có tác dụng kích thích con cái đẻ trứng. Chai sinh dục mọc ở gốc ngón tay cái con đực có thể coi như cái mấu giúp cho nó ôm con cái chặt hơn khi ghép đôi. Đặc điểm hình thái khác biệt giữa con đực và con cái cũng có thể là dấu hiệu để lựa chọn đối tượng giao cấu, tránh tình trạng nhầm lẫn. 4.2.2. Tập tính kết đôi Đầu mùa hạ, ngay sau những cơn mưa lớn, vào ban đêm, ta thường nghe thấy tiếng ếch kêu. Đó là tiếng kêu của ếch đực gọi ếch cái. Chúng gặp nhau để giao phối. ếch cái đẻ trứng xuống nước tạo thành những chùm nổi lềnh bềnh trên mặt nước. Trứng ếch đã được thụ tinh nở ra nòng nọc, nòng nọc phát triển thành ếch. Giao hoan là hành động cuối cùng của chuổi hoạt động tập tính hôn phối. Ở tất ccả các nhóm ếch nhái giao hoan đều giống nhau và được kết thúc bởi sự phóng tinh của con đực, thụ tinh cho trứng. Các loài lưỡng cư khác nhau có biểu hiện tập tính sinh sản khác nhau. Ví dụ lưỡng cư không đuôi, con đực ôm chặt con cái vào nách hay hông. Tiếp đến là con cái đẻ trứng, rồi con đực tưới tinh để thụ tinh cho trứng. Ở cá cóc Tam Đảo chẳng hạn, sau một loạt các hoạt động hôn phối, con đực và cái cuốn đuôi vào nhau, rồi phóng tinh. Hiện tượng ghép đôi có ý nghĩa sinh học quan trọng, giúp cho con cái đẻ trứng bình thường. Đối với lưỡng cư không đuôi, sự giao cấu tạo điều kiện cho sự phóng trứng và tinh trùng đúng lúc, tỉ lệ trứng được thụ tinh cao hơn. Trong mùa sinh dục, phản xạ ghép đôi biểu hiện rất mạnh mẽ, làm chúng rất say, có khi không rời nhau ngay cả khi có vật va chạm vào cơ thể. Nhiều khi gặp một vật tròn to vừa một ôm taycũng có thể gây phản xạ giao cấu ở con đực và dẫn đến hiện tượng ôm nhầm. Ở phần lớn lưỡng cư có đuôi, trước khi giao cấu có biểu hiện tập tính hôn phối. Đó là một chuỗi liên tiếp nhau những cử động tạo thành những tư thế đặc trưng cho từng loài. Ví dụ, loài kì nhông có mào phổ biến ở Châu Âu, tập tính hôn phối gồm những biểu hiện lien tiếp nhau: trèo lên nhau, cọ than vào nhau, sau đó con đực tách rời con cái uốn than và quật quật và phóng ra nhiều túi tinh dịch. Con cái bơi lên phía trên các túi này, rồi dung bờ của lỗ huyệt đã phát triển thành nơi thu các túi tinh dịch đưa vào huyệt. Biểu hiện tập tính hôn phối rất hiếm thấy ở lưỡng cư không đuôi. Tuy nhiên, người ta cũng đã phát hiện ở ếch trèo cây (Dendrobates auratus) Trung Mĩ, trước khi giao cấu, con đực và con cái nhảy nhót hung hăng, con nọ va vào con kia trong khoảng 2-3 giờ như một trận giao đấu. Ở nước ta, loài chẫu xanh ( Rhacophorus nigropalmatus) Cúc Phương có hoạt động hôn phối khá phức tạp, kéo dài khoảng 7 giờ, gồm nhiều động tác liên tiếp ở cả con đực và con cái diễn ra trên ba môi trường: cạn, nước và trên cây. Đầu tiên con đực cà con cái nhảy nhót trên một chiếc ao nhỏ khoảng nửa giờ, rồi từng cặp đực cái ôm nhau bơi lội cùng với những con đực lẻ loi. Tiếp đó, chúng lên bờ, trèo lên cây chuối, các cặp vẫn ôm nhau nhảy từ lá nọ sang lá kia nhiều lần, các con đực lẻ loi cũng nhảy như vậy, rồi dừng lại ở một vị trí nào đó trên cây chuối. Sau đó, các con đực lẻ tiến đến con cái họp thành chum lớn. Ơ đó, con đực dùng chi trước cọ vào sườn con cái, sau một thời gian con cái phóng trứng, các con đực lần lượt phóng tinh trùng. Con cái dùng chi sau đảo trứng và các con đực lần lượt đi hết. 4.2.3. Tập tính chăm sóc trứng và con non Đẻ trứng là một biểu hiện của tập tính sinh sản. Đặc điểm và cấu tạo của trứng, cùng các hoạt động đẻ trứng của lưỡng cư mang nhiều đặc điểm riêng, khác với các động vật khác. Trứng lưỡng cư có độ lớn khác nhau nhiều. Trứng ếch, ngóe, cóc có đường kính 0,8-1,7 mm ( không kể màng nhầy), trứng cá cóc Tam Đảo và ếch trơn có đường kính 3mm. Tuy nhiên, cũng có một số loài trứng lớn 5-6mm, nếu cả màng nhầy thì lớn tới 18-22mm.s Đối với lưỡng cư không đuôi, trứng thường đẻ vào trong nước và gắn với nhau thành đám lớn không đều ( ếch, ngóe, nhái bàu) hoặc gắn với nhau thành khối tròn (nhái bén) hoặc xếp thành dải dài hang mét ( cóc nhà), rời rạc hoặc gắn với nhau thành đám nhỏ trong nước ( cóc tía). Đa số lưỡng cư đẻ trứng trong nước. Ví dụ nhái bám đẻ trứng vào lá cây bờ rào quanh nhà. Trong khi đẻ con vật tiết chất nhầy bao quanh đám trứng và dùng chân sau đánh sủi lên thành khối bọt rồi bỏ đi. Nhái bám cũng làm tổ bọt như vậy trong hốc cây. Khối bọt lúc đầu có màu trắng, sau chuyển sang màu nâu nhạt và rắn lại. khi nở thành nòng nọc, khối bọt hóa lỏng và nòng nọc quẩy khỏi bọt rơi xuống nước. Nhái bén làm tổ ở bờ vực nước để đẻ trứng nòng nọc biến thái ngay trong tổ này. Nhái lá trong khi đẻ trứng ở một lá cây trên mặt nước di chuyển chậm từ ngọn tới cuống lá và cuốn thành cái ống chứa trứng. Nòng nọc nở ra lọt qua lỗ ống rơi xuống nước. Cóc gai mắt đẻ trứng vào đất ẩm, trứng phát triển trực tiếp thành con giống hệt cóc mẹ. Ở lưỡng cư đã có nhiều biểu hiện tập tính chăm sóc trứng và con non phong phú và rất đặc thù. Các loài khác nhau có mức độ chăm sóc trứng khác nhau.Ở ếch trun đẻ 12 trứng làm thành một chum, rồi con mẹ quấn chặt lấy để bảo vệ. Một số loài có hiện tượng canh trứng: cá cóc mù và cá cóc khổng lồ đực luôn ở gần đám trứng đề phòng cá dữ. Nhái bám ( Rhacophorus microtympamun), con cái nằm gần tổ để canh trứng. Nhiều loài ở vùng nhiệt đới có hiện tượngs phức tạp hơn. Ở ếch độc ( Dendrobates) châu Mĩ đẻ trứng trên đất, nòng nọc nở ra leo lên lưng ếch đực, rồi ếch đực chuyển chúng xuống nước rồi tiếp tục phát triển. Có loài con đực hay con cái mang trứng cho tới khi nở thành nòng nọc. Nhái lưng Nam Mĩ ( Cryptobatrachus) có trứng bám thành khối trên lưng ếch cái. Nhái túi ( Gostrotheca) có trứng chứa trong một túi do nếp da lưng làm thành, có khe thông ra ngoài, trứng được ấp trong túi cho tới khi thành nòng nọc và nhái con. Cóc tổ ong Nam Mĩ không có túi tương ứng như nhái túi, nhưng có nếp da ở lưng xếp thành lỗ tổ ong. Trong khi ghép đôi, trứng được luồn đàn vào từng ngăn, rồi phát triển thành nòng nọc rồi phát triển thành nhái con mới ra ngoài. Nhiều loài lưỡng cư có đuôi lại bảo vệ trứng như kì nhông núi Anpơ ( Salamandra) noãn thai sinh chỉ đẻ hai trứng. 5. Lớp Bò sát (Reptilia) 5.1.Cấu tạo cơ quan sinh sản Hệ sinh dục bò sát nằm ở hai bên cột sống.và phân tính. Con đực có cơ quan giao cấu. Thụ tinh trong. Trứng lớn có vỏ dai và thấm đá vôi. Trong giai đoạn phát triển có sự hình thành các màng phôi, đặc biệt hình thành túi niệu (allantois) và túi ối (amnios). Hình 15. Hệ bài tiết và sinh dục của bò sát (N.P.Naumov,1979) A. Đực B. Cái 1,9. Tinh hoàn phụ 2,13. Bóng đái 3. Lỗ đổ của bóng đái 4. Cơ quan giao phối 5,19. Huyệt 6,11,18. Lỗ niệu sinh dục 7. Ống dẫn tinh 8,17. Thận 10. Tinh hoàn 12. Phễu ống dẫn trứng 14,16. Ống dẫn trứng 15. Phễu ống dẫn trứng - Tuyến sinh dục đực Tuyến sinh dục đực là đôi tinh hoàn lớn màu trắng hình dạng thay đổi tuỳ từng loài ( tròn, hình trứng, quả lê ). Tinh hoàn phát nhiều ống nhỏ làm thành mào tinh hoàn hay phó tinh hoàn – epiđiymds. Tiếp đó là tinh quản là ống Volff đổ vào niệu quản mỗi bên gần nơi thông với huyệt. Trừ Hatteria tất cả bò sát đều có cơ quan giao cấu (có thể có một hoặc hai). Cơ quan giao cấu có 2 loại: Ngọc hành kép ( hemipenis ) có ở thằn lằn và rắn, khi giao phối chỉ có một ngọc hành cắm vào huyệt sinh dục của con cái,. Đó là hai túí rỗng nằm dưới da phía trước hai bên bờ huyệt ( cơ quan giao cấu kép). Ngọc hành rắn dài hơn ngọc hành thằn lằn và bề mặt có phủ gai hay mấu.Trong cơ quan giao cấu có nhiều mạch máu, có rãnh để dẫn tinh và chúng có thể thò ra ngoài thành hình trụ khi bị kích thích. Ngọc hành đơn có ở rùa, cá sấu. Ở cá sấu ngọc hành còn hình thành quy đầu như ở thú. Đó là gốc xẻ làm hai nửa và mặt trên có rãnh dẫn tinh dịch. Đối với loài có cơ quan giao cấu kép, tuỳ theo tư thế của con vật mà một hay hai ngọc hành cắm vào huyệt con cái . - Tuyến sinh dục cái Tuyến sinh dục cái là hai buồng trứng có kích thước khác nhau. Buồng trứng của thằn lằn và rắn dạng túi rỗng như ở cá, còn của rùa và cá sấu thì đặc như chim, thú. Kích thước của buồng trứng phụ thuộc vào độ lớn cơ thể từng loài bò sát. buồng trứng của chuỷ đầu, rùa, cá sấu thường rộng và có vị trí đối xứng. buồng trứng của thằn lằn hẹp, dài, và xếp so le. Buồng trứng phải của rắn có vị trí cao hơn buồng trứng trái Các trứng trong buồng trứng của bò sát chín cùng một lúc làm căng phình khoang bụng trong mùa sinh sản, ảnh hưởng đến sự vận chuyển của cơ thể. Ống dẫn trứng gồm hai ống rỗng, là ống Munle có thành mỏng và dài, một đầu thông với phần trước khoang bụng có loa kèn để nhận trứng, đầu kia thông với phần sau sau là huyệt. Riêng Hatteria, rùa, cá sấu ống dẫn trứng phân hoá thành nhiều phần như : phần phễu hay loa kèn ( hút trứng ) đón nhận trứng là phần tiết lòng trắng trứng, phần dưới phân hoá thànhtử cung có tuyến tiết chất vỏ trứng vôi và phần âm đạo. Hai noãn quản thông riêng biệt trong huyệt. Noãn quản phải của nhiều loài bò sát như rắn dài hơn noãn quản trái. Sự thụ tinh của bò sát xảy ra ở phía trên ống dẫn trứng, phía trước phễu ( hình 15B ).  - Cấu tạo trứng Trứng bò sát có kích thước lớn hơn lưỡng cư trứng lớn và có nhiều noãn hoàn phát triển trực tiếp, có vỏ dai do thấm thêm canxi. Điều đóđảm bảo trứng phát triển trực tiếp không qua gia đoạn ấu trùng. Trứng có vỏ dai bảo vệ khỏi khô. một số loài rùa, cá sấu vỏ còn thấm thêm canxi. Số lượng trứng đẻ ít hơn so với ếch nhái Hình 18 : Cấu tạo hệ sinh dục thằn lằn ( trái ) và hệ sinh dục rùa ( phải ). 5.2.Tập tính sinh sản 5.2.1. Tập tính hôn phối Quá trình sinh sản của bò sát diễn ra hoàn toàn trên cạn. Những loài có đời sống dưới nước (cá sấu, rùa biển...) vẫn ở trên cạn trong mùa sinh sản. Ở nhiều loài rắn vẫn có hoạt động hôn phối, rắn đực quấn lấy rắn cái. Khi đó, cơ thể rắn đcự có những co giật kích thích rắn cái, khi rắn đực tìm được vị trí thích hợp để đưa cơ quan giao cấu con cái thì hoạt động hôn phối chấm dứt, bắt đầu chuyển sang giai đoạn giao phối. Trong khi giao cấu, con đực giữ chặt con cái bằng chân trước ( rùa, cá sấu...) hoặc cắn mạnh vào thân con cái như thằn lằn. Tập tính hôn phối được biểu hiện tùy thuộc vào từng lòai bò sát. Nhìn chung, tỉ đực, cái trong một quần thể là 1: 1 và trong mùa sinh sản con đực thường tìm kiếm con cái. Con đực dùng thị giác để phát hiện đối tượng và dựa chủ yếu vào thị giác để phát hiện đối tượng và dựa vào khứu giác để nhận biết giới (trừ thằn lằn). Tuyến huyệt của rắn cái tỏa ra một mùi theo chu kì rụng trứng để thu hút rắn đực. Sự nhận biết đực, cái còn được thể hiện ở những động tác của con đực khi gặp nhau trong mùa sinh sản. Sau những động tác đó thường dânc đến những trận đấu kịch liệt và kẻ thắng trận sẽ chiếm được con cái. Ví dụ, giống nhông trông màu sinh sản xảy ra sự giao tranh giữa các con đực cùng với sự biến đổi nhanh chóng màu sắc của chúng. Sau trận đấu, con đực thắng trận trong bộ áo cưới lộng lẫy đến bên con cái, đứng thẳng trên hai chân sau, miệng mở to và khép lại nhịp nhàng trước khi giao phối. 5.2.2. Tập tính ấp trứng và chăm sóc con Chăm sóc trứng và con non là một biểu hiện tập tính quan trọng của động vật, trong đó có một số nhóm bò sát. Hiện tượng chăm sóc trứng có mức độ khác nhau tùy loài. Một số loài đẻ trứng ở nơi kín đáo (hang, hóc) như thạch sùng, kì đà sau khi đẻ xong thì bỏ đi. Tuy nhiên, một số loài khác lại có hiện tượng canh giữ trứng : cá sấu nằm trong hố cách tổ khoảng 1m, rồng đất nằm kề bên tổ để canh trứng. Rắn hổ mang, rắn cạp nong thường nằm cuộn lấy trứng để bảo vệ. Tò te cũng vậy, sau khi đào một hố nhỏ trong cát, đẻ khoảng 15-30 trứng, phủ cát che kín rồi nấp ở gần trứng để canh. Một số ít bò sát ấp trứng thực sự như trăn, rắn, hổ mang, rắn cạp nong, cạp nia. Sau khi đẻ trứng chúng thường lấy thân quấn tròn đám trứng để ủ. Một số thằn lằn còn chăm sóc trứng chu đáo hơn. Không những chúng canh giữ trứng cho tới khi trứng nở, mà còn xếp lại trứng, thỉnh thoảng phơi thân ra nắng lấy thêm nhiệt truyền cho trứng. Ở một số loài bò sát, có hiện tượng đẻ con. Trong các trường hợp này, trứng nằm trong ống dẫn trứng một thời gian, phôi tiếp tục phát triển nhờ noãn hoàng có trong trứng. Ở thằn lằn đẻ con, thời gian trứng nằm trong ống dẫn trứng ngắn, nên khi đẻ là đẻ ra trứng, rồi ngay sau đó trứng nở thành con. Ý nghĩa của hiện tượng này là khi phát triển trong ống dẫn trứng của cơ thể mẹ, phôi được bảo vệ chu đáo. Sự trao đổi khí và nước của phôi ( giữa phôi với cơ thể mẹ) được đảm hơn so với sự phát triển ở môi trường ngoài. Ở rắn lục, rắn mòng và rắn biển, thời gian trứng nằm trong ống dẫn trứng lâu hơn. Trứng nở ngay khi nằm trong ống dẫn trứng, nên khi đẻ là đẻ con. Trong trường hợp này, chổ trứng tiếp xúc với ống dẫn trứng hình thành một cấu trúc đặc biệt là nhau đơn giản đảm bảo cho sự trao chất ( dinh dưỡng, bài tiết) bằng hệ máu giữa phôi và cơ thể mẹ. Nhưng phôi phát triển chủ yếu là nhờ vào nõan hoàng có trong trứng, còn chất dinh dưỡng qua nhau chỉ chiếm một tỉ lệ rất nhỏ. Hiện tượng đẻ con phổ biến ở những vùng khí hậu lạnh ( vùng ôn đới, núi cao). Ví dụ, loài rắn phrynocephalus sp. ở độ cao 2000m đẻ trứng, nhưng ở độ cao 4000m lại đẻ con. Như vậy là trong điều kiện khí hậu lạnh thì phôi phát triển trong ống dẫn trứng của cơ thể mẹ thuận lợi hơn nhiều so với môi trường ngoài. 6. Lớp Chim (Aves) 6.1. Cấu tạo cơ quan sinh sản Hệ sinh dục có cấu tạo biến đổi xu hướng giảm trọng lượng cơ thể ; đặc biệt là các loài chim bay. - Tuyến sinh dục đực Con đực có hai tinh hoàn lớn hình bầu dục có màu trắng ngà nằm trong khoang bụng, phía trên thận.. Tinh hoàn một bên thường là tinh hoàn phải thuờng nhỏ hơn bên kia, có thể đây là một hướng tiêu giảm để làm giảm nhẹ trọng lượng cơ thể. Mỗi tinh hoàn có một tinh hoàn phụ là đoạn đầu cử ống dẫn tinh cuốn lại. Từ hai tinh hoàn phát ra ống dẫn tinh ngắn đổ vào huyệt thông với một núm niệu sinh dục trong huyệt.. Trừ một số loài như vịt, ngan.. đa số các loài trong lớp chim không có cơ quan giao phối. ủơ ngan, vịt có một ngọc hành xẻ rãnh như cá sấu do thành huyệt biến đổi thành. Khi giao cấu thường áp huyệt vào nhau ( hình 19A ) - Tuyến sinh dục cái Con cái có một buồng trứng và một ống dẫn ở bên trái, buồng trứng và ống dẫn trứng bên phải tiêu giảm chỉ còn lại dấu tích. Buồng trứng là thể trạng hạt, có cỡ lớn và thay đổi tuỳ theo mức độ phát triển của trứng. Ống dẫn trứng là một ống có thành dày uốn khúc.Hình thành nhiều bao noãn, hình thành số lượng lớn các tế bào noãn, nhưng chỉ có một số ít phát triển tới giai đoạn thành thục, còn phần lớn teo đi. Sau khi bao noãn chín, noãn bào lọt xuống ống dẫn trứng và bao noãn thoái hoá. Khi trứng chín rơi vào noãn quản đi ra huyệt. Noãn quản (ống Muller) là một ống dài ngoằn nghèo bắt đầu từ một phễu rỗ và đầu kia thông với lỗ huyệt. Có thể chia ống dẫn trứng thành ba phần chức năng khác nhau: Phần gồm loa kèn là ống Fanlốp có nhiều tuyến và nếp để sinh lòng trắng, đầu trên ống này có loa kèn thông với thể xoang ; phần giữa dài là tuyến vỏ tiết các chất hình thành vỏ trứng ( kể cả lòng trắng ); phần cuối rộng và có thành mỏng gọi là tử cung thông với âm đạo hẹp đổ ra huyệt. (hình 19B). - Cấu tạo trứng Trứng chín rụng khỏi buồng vào phễu của ống dẫn trứng. Lúc này trứng chỉ có lòng đỏ, phía sau hình thành một đĩa nhỏ được gọi là "sẹo trứng" gồm nguyên sinh chất và hạt nhân. Khi lọt vào ống Fanlốp, nếu gặp tinh trùng thì sẽ thụ tinh và được bọc lòng trắng, tiếp tục di chuyển đến tử cung, được bọc thêm 2 lớp vỏ mỏng và một lớp vỏ dày ở ngoài. Lớp vỏ ngoài thấm thêm canxi và cứng lại, có nhiều lỗ để tham gia trao đổi khí. Phía đầu to của trứng, hai vỏ mỏng tách nhau ra, hình thành nên buồng khí. Hai cực của lòng đỏ có 2 dây xoắn được tạo bằng chất anbumin, được gọi là dây treo, bám vào mặt trong của vỏ mỏng. Dây này giữ cho lòng đỏ chỉ xoay quanh trục dọc của trứng. Do có tỷ trọng lớn hơn khối nguyên sinh chất và hạt nhân, nên khối lòng đỏ luôn hướng về phía dưới, còn khối nhân trứng luôn hướng về phía trên tiếp thu được nhiều nhiệt từ cơ thể chim mẹ khi ấp trứng. 6.2. Tập tính sinh sản của chim 6.2.1. Tập tính bắt cặp Các điệu múa giao hoan, trước hôn phối của các oài chim mới acngf phong phú và kì lạ. Trong thế giới các loài chim, con trống thường có màu sắc phong phú và sặc sỡ hơn con mái rất nhiều. Các loài lôi, trĩ và đặc biệt là công, các con trống luôn có điệu múa khoe mẽ thật độc đáo và kì thú. Điệu múa giao hoan của thiên nga vùng hồ Tây Tạng cũng thật đặc biệt. Sau khi ghép đôi và giao phối trên mặt hồ, cả con đực và con cái đều giang rộng cánh, ngẫng cao đầu và lướt trên sóng nước. Tập tính ghép đôi ở đà điểu Châu Phi thì có phần ngược lại. Khi con đực đẹp đẽ với bộ lông sặc sỡ xuất hiện, cả đàn đà điểu cái quây lại và tranh nhau nhảy nhót, làm dáng trước con đực. Một con cái khõe mạnh nào đó được con đực lựa chọn, nhanh chóng tách riêng khỏi đàn, chạy riêng rẽ. Con đực đuổi theo trong đường đua dài, để cuối cùng kết thúc trong sự giao phối. Tuy nhiên, trong các trang trại nuôi nhân tạo, như trại nuôi thử nghiệm Ba Vì của Việt Nam, đà điểu cái lại nhảy múa rất thô thiển, và có thể sẽ không có các đường chạy đuổi ngoạn mục giữa con đực và con cái. Do vậy, các con cái đẻ trứng vào một ổ chung, nên việc ấp và nở trứng rất khó khăn. Có lẽ trong tập tính hôn phối của đà điểu, hoạt động rượt đuổi có một ý nghĩa nào đó đối với việc ấp nở và phát triển của trứng. Trong tập tính ghép đôi sinh sản của chim, có thể phân biệt thành 8 giai đoạn chính như sau : - Giai đoạn 1 : Bắt đầu vào mùa xuân, tiết trời nắng ấm và ngày dài đã kích thích tuyến sinh dục tiết hocmon sinh dục đực và cái. - Giai đoạn 2 : Đặc trưng bởi tác động của hocmon androgen tiết từ tinh hoàn của con trống, khiến nó có các hoạt động khoe mẽ, tán tỉnh và dẫn dụ con cái. Và từ đó chim trống đã kích thích sự tiết hocmon oestrogen ở con mái . - Giai đoạn 3 : Hoạt động chuẩn bị tổ cho trứng và con non của đôi chim. Buồng trứng và tế bào trứng ở chim phát triển mạnh. - Giai đoạn 4 : Bắt đầu bằng sự rụng lông dưới tác động của các loại hocmon sinh dục cái để lộ vùng ấp ở ngực con mái. Đây là vùng rất nhạy cảm giúp chim tiếp nhận các kích thích tinh tế. - Giai đoạn 5 : Quá trình giao phối - Giai đoạn 6 : Quá trình giãn nở các mạch máu dưới da của vùng ấp, các hocmon sinh dục kích thích mạnh lên ống dẫn trứng, để chuẩn bj cho con mái đẻ. - Giai đoạn 7 : Sự tăng mạnh của các loài kích thích, để cơ thể con mái bắt đầu rụng trứng và trứng phát triển. - Giai đoạn 8 : Sự đẻ trứng của con mái, kết thúc hoạt động tập tính ghép đôi và sinh sản. 6.2.2. Tập tính ấp trứng và nuôi con Tập tính sinh sản của chim, trong đó tập tính ấp ủ trứng và chăm sóc con non đã được khảo sát và nghiên cứu nhiều. Khi quan sát tập tính ấp ủ trứng ở một số loài chim mòng biển, các nhà nghiên cứu Hà Lan đã thấy rằng : hình dạng, kích cỡ và màu sắc của trứng có ý nghĩa kích thích lên thị giác, để tạo nên tập tính ấp trứng. Chim có xu hướng chọn ấp những quả trứng có kích cỡ to, thậm chí có thể to hơn trứng của bản thân nó. Nếu trứng có cùng kích cỡ, thì chim lại có xu hướng chọn những quả có hoa văn, có màu sắc lốm đốm chứ không phải trắng tuyền và có hình dạng tròn đều chứ không vuông vức hay sắc cạnh. Ở nhiều loài gia cầm đã được thuần hóa và chọn lọc ở điều kiện nuôi dưỡng nhân tạo trong nhiều thế hệ nhằm cung cấp trứng và thịt cho con người. Vì thế chúng mất dần tập tính ấp trứng và chăm sóc con non. Ở đà điểu châu Phi, con trống ấp đêm, con mái ấp ngày. Khi một con ấp trứng thì con kia đi kiếm mồi cho cả hai con. Ở một số loài, con ấp trứng cũng có thể bớt thời gian đi kiếm mồi như các loài chim sẻ. Một số loài chim lớn, chỉ có con trống hoặc con mái chuyên ấp trứng. Trong khi ấp nó nhịn ăn và sống bằng mỡ dự trữ trong mùa sinh sản như gà có thể nhịn được 21 ngày. Trong thời gian ấp chim luôn luôn đảo trứng. Có loài vài giờ đảo một lần, có loài chỉ 20 phút đảo một lần. Phần lớn các loài chim đẻ đủ trứng mới ấp ( ngỗng, gà, các loài chim sẻ...). Khi chim non nở ra chúng đồng đều nên dễ nuôi, nhưng trứng dễ bị động vật khác ăn hại. Một số loài (cú, én, sáo mỏ gà...) bắt đầu ấp trứng ngay từ quả trứng đầu tiên. Trong trường hợp này, trứng được bảo vệ tốt, nhưng chim non nở ra không đồng đều, khó chăm sóc, đôi khi chim bé không tranh ăn được bị chết yểu. Các loài gõ kiến, đà điểu lại có biểu hiện trung gian, không ấp trứng ngay từ quả đầu mà bắt đầu ấp trứng trước khi đẻ hết trứng. Thời gian ấp trứng thay đổi tùy loài, nhưng trong vòng 15-30 ngày. Nói chung, thời gian ấp trứng tỉ lệ thuận với cỡ lớn của các loài chim. Các chim cỡ nhỏ như chim chích đuôi dài ấp khoảng 9-10 ngày. Nói chung, thời gian ấp trứng tỉ lệ thuận với cỡ lớn của các loài chim. Các loài chim cỡ nhỏ như chim chích đuôi dài ấp khoảng 9-10 ngày, sẻ đồng, vàng anh ấp khoảng 10-13 ngày. Các chim cỡ trung bình như cốc, gà gô, chim cu... ấp 17-23 ngày. Các chim cỡ lớn như công, gà gô, chim cu...ấp 27-30 ngày. Đà điểu ấp 45 ngày, hải âu, kền kền ấp tới 60 ngày. Tuy nhiên, cũng có những trường hợp ngoại lệ, chim ruồi ấp 21 ngày, chim chân to lại ấp những 63 ngày. Có những loài chim nhờ ấp, chúng, chúng không làm tổ và ấp trứng mà đẻ vào tổ chim khác nhờ ấp và nuôi con hộ. Đây là hiện tượng ấp nhờ thường thấy ở một số loài họ chim nhiệt đới như chim sẻ, sáo châu Mĩ ( họ Icteridae), một vài loài vịt Nam Mĩ. Thể hiện rõ nét hơn cả là ở các loài cu cu, tu hú. Sự chăm sóc chim non ở các loài chim đa thê như gà, trĩ...và chim đa phu như cun cút thì chỉ riêng con mái hoặc con trống ấp và nuôi con. Nhưng các loài chim sống thành đôi thì cả con trống và con mái tham gia chăm sóc con. Trong vài trường hợp đặc biệt, chăm sóc con non thường do con trống, như đà điểu Châu Đại Dương. Chim Niệc có hiện tượng chăm sóc con rất kì lạ. Chim mài ấp trong hốc cây, chim trống lấy nhựa cây trát vào miệng hốc, chỉ để thò vừa đầu chim. Hằng ngày chim trống đi kiếm mồi mớm cho chim mái. Chim bố mẹ luôn lo ấp ủ trứng và bảo vệ con non, chống lại điều kiện bất lợi của môi trường và kẻ thù ăn mồi. Con bố mẹ luôn giữ sự kín đáo của tổ, chăm sóc và dọn vệ sinh cho tổ. Chim đầu rìu khi về tổ bao giờ cũng đậu ở một cành cây xa tổ 10-30m nghe ngóng một lát, không thấy động gì mới bay vào. Nếu thấy có nguy hiểm ở gần đó nó kêu lên, khi nguy hiểm đã qua đó nó kêu lên và xông ra tấn công. Những con chim ăn thịt thường lao thẳng vào kẻ thù và những con lớn hơn. Khi gặp nguy hiểm, một số loài như gà gô, vịt...lại giả vờ bị thương để nhử kẻ thù ra khỏi khu vực làm tổ. Khi thấy không còn nguy hiểm đối với đàn con nữa, thì chúng mới bay vụt lên và trở về tổ một cách lặng lẽ, an toàn. Ngoài ra, một số loài chim còn che chở cho con khỏi bị nóng lạnh. Một số chim chống nóng cho con và đôi khi đập còn đập nhẹ đôi cánh quạt mát cho con. Hầu hết các loài chim đều chống lạnh cho con bằng cách dấu kín con vào trong bộ lông để sưởi ấm. Khi chăm chút và mớm mồi cho các con non, thì hình dạng, màu sắc và sự cử động của chim bố mẹ, có tác dụng kích thích, tạo tập tính đòi ăn. Và ngược lại, sự đòi ăn, tiếng kêu và cử động của con non lại kích thích bố mẹ mớm mồi. Mòng biển non mới nở, khi đã mở mắt nó đã nhận biết một đốm đỏ ở dưới mỏ chim mẹ và mổ vào đó để kích thích con mẹ mớm mồi. Ta có thể dễ dàng thử nghiệm với đàn sá hay vẹt nuôi, khi chúng còn non nớt và trụi lông. Bằng cách tạo các hình dạng với một số kích cỡ khác nhau, đưa lại gần tổ chim, chúng sẽ có phản ứng ngay. Chim non có phản ứng tích cực trước những hình dạng tương tự với đầu, thân, mình của bố mẹ. 7. Lớp Thú (Mammalia) 7.1. Đặc điểm chung Hệ sinh dục phân tính, có cơ quan giao phối, dịch hoàn nằm lọt xuống bìu ngoài xoang bụng. Có 2 buồng trứng, 2 ống dẫn và 1 tử cung, 1 âm đạo. Trứng nhỏ, thụ tinh trong và phát triển trong tử cung. Đối với thú cao thì phôi có liên hệ mật thiết với cơ thể mẹ qua màng phôi là màng ối, màng đệm, túi niệu tạo thành nhau thai. Nuôi con bằng sữa. Hình 21: Hệ niệu sinh dục thỏ ( Trần Kiên, 2005) I. Thỏ đực; II. Thỏ cái; 1,7. Lỗ bẹn; 3. Thành bụng; 5. Tinh nang; 6. Ống dẫn tinh; 7. Tinh hoàn; 8,16 Tuyến trên thận; 9,14,24. Ống dẫn niệu; 10. Dây treo tinh hoàn; 11, 23. Bóng đái; 12. Tinh hoàn phụ; 13. Ngọc hành; 15. Âm đạo; 18. Buồng trứng; 19. Phễu ống dẫn trứng; 20: Ống dẫn trứng; 21. Ruột thẳng; 22. Tử cung; 25. Âm hộ; 26. Hậu môn. - Tuyến sinh dục đực Hệ sinh dục của con đực: Ở con đực có một đôi tinh hoàn hình bầu dục hay quả lê. Tinh hoàn gắn với phó tinh hoàn hay mào tinh hoàn ( là di tích của trung thận). Ở gốc đôi ống dẫn tinh có tuyến nang, đôi tuyến bầu dục và một đôi tuyến tiền liệt với vai trò pha loãng tinh dịch. Ống dẫn niệu sinh dục con thú đực nằm trong cơ quan giao cấu ( ngọc hành). Tinh hoàn có vị trí thay đổi, nằm trong xoang bụng hay nằm trong xoang bụng ở thời kỳ đầu, chỉ lọt xuống hạ nang (bìu) khi ở mùa sinh dục hoặc nằm trong hạ nang. Và vị trí của nó cũng tuỳ theo loài. Nằm trong xoang bụng ở thú huyệt, tê giác, voi và cá voi… Nằm trong xoang bụng và chỉ lọt xuống bìu ( hạ nang) vào mùa sinh sản như dơi, gậm nhấm… (hình 21) Thường xuyên nằm trong bìu (đa số các loài thú). Ống dẫn tinh là Volff. Tinh trùng được đổ vào gốc ống dẫn niệu, từ đó hình thành nên nên ống dẫn niệu - sinh dục nằm trong cơ quan giao cấu. Cơ quan giao cấu (ngọc hành) cấu tạo gồm hai thể nang chứa đầy mạch máu, làm cho ngọc hành cương lên. Ngoài ra còn có tuyến tiền liệt, tuyến hành có tác dụng pha loãng tinh dịch, kích thích và bảo vệ tinh trùng, điều hòa những chất độc ở đường sinh dục con cái (hình 21. I). Ống dẫn tinh trước khi đỗ vào ống niệu- sinh dục có thông với một dôi tuyến nang gọi là vesicularis. Tuyến này tiết ra một chất dịch nhớt và dính trộn tinh trùng thành tinh dịch, để kích thích sự hoạt động của tinh trùng. Nhiều loài thú ( một số loài ăn sâu bọ, dơi, sóc, thỏ,…) có phần dưới của tinh quản hình thành túi chứa tinh, trước khi xuất tinh tuyến này tiết ra chất sáp để nút âm đạo của cá thể cái sau khi giao cấu nhằm đảm bảo đầy đủ tinh trùng để thụ tinh. Thông với tinh quản có tuyến tiền liệt gọi là prosstata lớn và đôi tuyến hành gọi là bullorethrales nhỏ đổ dịch vào ống niệu- sinh dục để pha loãng tinh dịch, kích thích và bảo vệ tinh trùng, điều hoà những chất độc ở đường sinh dục con cái. Một số thú còn có thêm đôi tuyến bàu gọi là ampullares nhỏ có chức năng của nó có lẻ giống với tuyến nang. - Tuyến sinh dục cái Ở con cái có hai buồng trứngnằm trong khoang bụng. Đó là một tổ chức liên kết hình bầu dục, chứa nhiều bao noãn bên trong chứa noãn bào. Vì thế bề mặt buồng trứng gồ ghề. Ống dẫn trứng có miệng loe dạng phễu ( loa kèn ) áp gần buồng trứng và phần sau chia làm ba phần làm 3 phần là vòi Panlốp, tử cung và xoang niệu – sinh dục. Thú huyệt thiếu âm đạo nên tử cung đổ trực tiếp vào xoang niệu sinh dục. Thú túi có hai âm đạo. Thú nhau có một âm đạo Tử cung có 4 kiểu ( Hình 23 ) : Tử cung kép có một âm đạo chung và hai tử cung riêng có lỗ thông riêng giữa tử cung và âm đạo ( nhiều loài gậm nhấm, voi....) Tử cung phân nhánh : Tử cung chẻ đôi chỉ thông nhau gồm hai tử cung có lỗ thông với âm đạo ở phần cột tử cung ( nhiều loài gậm nhấm, lợn, một số thú ăn thịt ) Tử cung hai sừng gồm sừng hai tử cung nối liền nhau ở phần gốc ( nhiều thú ăn thịt, thú ăn sâu bọ, cá voi, có guốc ...) Tử cung đơn chỉ có một ( dơi, khỉ, người....) Phần sau âm đạo có thông lỗ niệu – sinh dục từ bóng đái. Cạnh trên lỗ niệu sinh dục có một thể xốp gọi là âm hành ( clitoris ). Đổ vào âm đạo có các tuyến Bertolans (ứng với tuyến hành ở con đực). Ở thú cao ,chung quanh lỗ niệu –sinh dục có da dày lên thành âm vật (ứng với thể hang ) và làm thành các môi của âm hộ : môi lớn và môi bé.Màng nhầy của tử cung có nhiều tuyến tiết “sữa tử cung” để nuôi phôi trong giai đoạn đầu, thành tử cung có nhiều mạnh máu lớn để nuôi phôi và có cơ dày để đẩy phôi khi thú đẻ. - Cấu tạo trứng Trứng phát triển trong buồng trứng, được bao bới tế bào bao noãn làm thành bao Graf. Bao Graf lớn dần, đến khi trứng chín sẽ vỡ ra sẽ lọt trứng cùng với một số tế bào bao noãn vào trong khoang cơ thể, sau đó vào vòi Panlôp. Vết sẹo trong bao noãn trên buồng trứng sẽ hình thành nên tuyến nội tiết tạm thời, được gọi là thể vàng. Nếu trứng không được thụ tinh thì thể vàng sẽ thoái hoá. Nếu trứng được thụ tinh thì thể vàng sẽ hoạt động như một tuyến nội tiết trong suốt thời gian phát triển của phôi. Khi trứng lọt vào ống dẫn trứng, gặp tinh trùng sẽ được thụ tinh ngay gần phễu Palloppii 7.2. Tập tính sinh sản Chu kì sinh sản được kiểm soát bởi một tổ hợp các tín hiệu hormone và mùa cùng những nhân tố như nhiệt độ, lượng mưa, độ dài ngày và đêm... Đa số động vật thể hiện tính chu kì trong sinh sản, thường có liên quan đến các mùa trong năm. Điều này cho phép động vật bảo toàn tốt nguồn dự trữ và chỉ sinh sản khi có dư thừa năng lượng và khi có môi trường thuận cho con non mới sinh. Ví dụ : Chu kì sinh sản của cừu cái, trong đó ngày rụng trứng, xãy ra vào mùa thu và đầu mùa đông, do đó cừu con sẽ ra đời vào đầu mùa xuân khi điều kiện thức ăn thuận lợi. Ở đa số động vật có vú, tập tính sinh dục cái cũng như bộ máy sinh dục cái sẽ tự động phát triển ở mọi cá thể trừ phi có một lượng hormone sinh dục đực (androgen) được sản sinh ra trong giai đoạn phôi và đực hóa bộ não cá thể ấy. Chỉ khi đó, các mạng thần kinh trong não có khả năng đáp ứng với testosterone ( một hocmone kích dục đực) mới phát triển dẫn đến sự hình thành các tập tính đực. Các tập tính sinh dục đực ở mọi động vật có vú trưởng thành các tập tính đực. Còn ở cá thể cái, trừ nhóm linh trưởng, chủ yếu phụ thuộc hai hocmone sinh dục cái là estradiol và progesterone. 7.2.1. Tập tính hôn phối Ở các động vật giao phối điều đầu tiên quyết định hiệu quả của sinh sản hữu tính là sự gặp gỡ và bắt cặp giữa hai đối tượng khác giới. Trong quá trình tiến hóa, các động vật đã phát triển những tập tính bắt cặp đặc trưng cho loài. Các tập tính này, nhìn ở một gốc độ nhất định, đóng vai trò tương đương với các nhân tố nhận biết giữa trứng và tinh trùng cùng loài, ở các động vật thụ tinh ngoài sống dưới nước. Nghĩa là chúng chỉ cho phép sự bắt cặp chỉ xảy ra giữa các cá thể cùng loài, khác giới tính và có đủ các điều kiện sinh lí. Chúng còn đặc biệt quan trọng vì nhờ có chúng mà các cá thể cùng loài vượt qua được nỗi sợ cố hữu về sự cạnh tranh sống còn để tiến lại gần nhau và bắt cặp. Các tập tính bắt cặp được thể hiện dưới dạng những chuỗi động tác phức tạp, có khuynh hướng trấn an kẻ đối diện, giúp con đực tiến lại và bắt cặp với con cái. Tập tính bắt cặp phụ thuộc vào hocmon sinh dục và tuyến thần kinh. Vai trò của các hocmon sinh dục được thấy rõ ở các thời kì động hớn, khi hàm lượng estradiol và progesterone cao sẽ khiến con cái chấp nhận giao phối. Bên cạnh đó, thần kinh cũng có vai trò không kém phần quan trọng : - Các pheromone- chất hóa học có mùi, thường do con cái tiết ra để thu hút con đực- có thể tác động đến sinh lí và tập tính sinh dục, ví dụ như một con cái đang động hớn sẽ thu hút con đực nhờ mùi của chất tiết âm đạo. Người ta cho rằng các liên kết thần kinh giữa hệ khứu giác và hạch hạnh (amygdala) cần cho sự kích thích tập tính sinh dục đực. - Một số phản xạ sinh dục đực như sự cương cứng, sự phóng tinh, động tác nhảy được quy định bởi các đường thần kinh trong tủy sống. - Vùng tiền thị giác giữa ở não trước có ý nghĩa quyết định đối với các tập tính sinh dục đực. Kích thích vùng này sẽ hình thành tập tính bắt cặp. Các nghiên cứu sử dụng phóng xạ tự ghi cho thấy các tế bào thần kinh ở vùng tiền thị giác giữa có chứa các thụ thể testosterone. Đối với các tập tính sinh dục cái, nhân bụng giữa của vùng dưới đồi có ý nghĩa quan trọng nhất. Việc phá hủy hay kích thích vùng này sẽ có tác dụng loại bỏ hay hình thành tập tính sinh dục cái. Các nghiên cứu sử dụng tự ghi khẳng định sự tồn tại của các thụ thể progesterone và estrogen ở vùng này. Hổ là loài độc cư, chỉ đến thời kỳ giao phối chúng mới đến sống cùng nhau. Độ tuổi phát dục của loài hổ tương đối giống nhau. Hổ cái khoảng 3 tuổi rưỡi, còn hổ đực thì muộn hơn một chút. Thời kỳ động dục của hổ diễn ra từ tháng 11 đến tháng 2 năm sau. Trong thời gian này, tiếng gầm của hổ rất vang, có thể đạt đến 2km, xa hơn bình thường gấp nhiều lần để có thể quyến rũ bạn tình. Tuy nhiên, cuộc chinh chiến với yêu đương của “ông ba mươi” không hoàn toàn đơn giản. Trong suốt mấy tháng ròng ấy, những chú hổ đực phải lang thang khắp nơi để tìm cho được người bạn tình như ý của mình. Cho đến khi gặp được “ý trung nhân” mọi việc cũng chưa hẳn đã kết thúc. Một cô hổ cái xinh đẹp có thể có đến 4-5 chàng theo đuổi. Vì vậy, chỉ có chàng hổ nào thực sự đủ mạnh để chiến thắng các đối thủ cạnh tranh mới giành được trái tim của người đẹp. Đó hoàn toàn không phải là một cuộc chiến dễ dàng, ngược lại, nhiều khi những chàng hổ đáng thương phải trả bằng cái giá rất đắt. Thông thường thì các cặp tình nhân hổ thường làm tình với nhau vào buổi sáng sớm trong lành và yên tĩnh. Mỗi ngày, chúng "gặp nhau" khoảng 2-3 lần, mỗi lần cách nhau khoảng 15 phút. Các nàng khi động dục thường phát ra tiếng kêu hưng phấn, chủ động tiếp cận hổ đực. Trước khi làm tình, hổ đực và hổ cái bao giờ cũng có thói quen ngửi mùi của nhau. Sau đó, hổ đực mới từ từ đi ra phía sau hổ cái và cuộc làm tình bắt đầu. Cuộc ái ân giữa một cặp hổ kéo dài không quá một phút. Hổ cái thường có thói quen phát ra tiếng kêu hưng phấn và kích động trong khi đang ân ái với bất cứ chú hổ đực nào. Còn hổ đực lại có thói quen cắn nhẹ vào phần đầu và gáy của hổ cái. 7.2.2. Tập tính nuôi con Nhiều loài phải chăm sóc con non. Trách nhiệm này thường thuộc về con mẹ : xây tố, sinh con, làm sạch và ủ ấm, chăn giữ...Sự tiếp xúc với con non sẽ kích thích tập tính mẫu tử. Dường như mùi của con non kích thích việc chăm sóc, liếm láp còn tiếng kêu của chúng lại thúc đảy sự xây tổ. Cắt bỏ các thùy khứu giác sẽ khiến chuột cống giết và ăn con non. Như vậy, tác động của mùi lên tình mẫu tử được thực hiện thông qua đường liên kết đi từ hệ khứu giác đến hạch hạnh giữa đến vùng tiền thị giác giữa. Tập tính xây tổ chịu tác động của progeseron trong thời kì mang thai và của prolactin trong thời kì cho con bú. Nhìn chung, hai vùng quan trọng đối với tập tính mẫu tử là vùng tiền thị giác giữa ở não trước và vùng vỏ bụng ở não giữa. Cắt đứt các đường thần kinh nối giữa hai vùng này sẽ khiến chuột cống bỏ con. PHẦN III. KẾT LUẬN Sinh sản của động vật là quá trình tạo ra cá thể mới, sinh sản là cơ sở để duy trì nòi giống của loài. Cấu tạo cơ quan sinh sản của mỗi loài tùy mức độ tiến hóa mà có sự phức tạp trong cấu tạo và chức năng. Mỗi loài sống trong một môi trường sống khác nhau thì có hình thức sinh sản khác nhau và phù hợp với môi trường sống ấy. Càng lên cao trên bậc thang tiến hóa thì sự hiệu quả sinh sản càng cao do sự hoàn thiện và chuyên hóa về cơ quan sinh sản. Ở các loài động vật ở nước, thụ tinh ngoài thì hiệu quả sinh sản thầp hơn so với các loài ở cạn thụ tinh trong. Ngoài ra con non sinh ra được mẹ chăm sóc nên khả năng song sót cao hơn. Tập tính giao phối và chăm sóc con khác nhau tùy loài và đều có vai trò làm tăng hiệu quả sinh sản. Tài liệu tham khảo 1. Ngô Đắc Chứng, Võ Văn Phú, Lê Văn Miên, Lê Thị Nam Thuận; Động vật có xương sống, Đại học Huế, 2006. 2. Ngô Đắc Chứng Giáo trình Sinh sản và phát triển cá thể động vật, NXB Đại học Huế, 2007 3. Lê Vũ Khôi, Động vật có xương sống NXBGD, 2005 4. Trần Kiên, Trần Hồng Việt; Động vật có xương sống - Tập : Cá và lưỡng cư; NXB Đại học Sư phạm , 2000. 5. Trần Kiên, Trần Hồng Việt; động vật có xương sống NXB GD, 1998 6. Vũ Quang Mạnh-Trịnh Nguyên Giao, Hỏi đáp về tập tính động vật, NXB GD,2003 7. Phan Kim Ngọc-Hồ Huỳnh Thùy Dương, Sinh học của sự sinh sản, NXB GD, 2002 8. Võ Văn Phú Giáo trình giải phẫu so sánh động vật có xương sống Đại học Huế năm 2002. 9. Lê Trọng Sơn , Giáo trình động vật học, NXB Đại học Huế, 2006 10. www.dundee.ac.uk/.../teaching/pfurtscheller.htm 11. 12. www.holtanatomical.com/action.lasso?-db=hP2.f... 13.