[Tóm tắt] Luận án Nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh tại vườn quốc gia Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ

, Trâm trắng (0,10). Tuy nhiên số lượng của chúng <5% nên không có mặt trong công thức tổ thành. + Trạng thái IIB: Mật độ cây tái sinh 9.041 ± 3.908 cây/ha, có 6/74 loài có mặt trong công thức tổ thành, chúng chiếm 66,1% số lượng cây tái sinh. Các loài trong công tổ thành chủ yếu là cây ưa sáng: Mán đỉa, Lấu, Sảng nhung, Lim xẹt, Ba gạc, Phân mã. Trong thành phần loài có sự xuất hiện khá nhiều các loài cây gỗ lớn như: Trâm vỏ đỏ (0,35), Kháo vàng(0,10), Lộc vừng (0,07), Quếch tía 0,03), Trường mật (0,02), Táu mật (0,02), Gội trắng (0,12), + Trạng thái IIIA1: Lớp cây tái sinh có sự xuất hiện của 87 loài, với mật độ 11.163 ± 2.885cây/ha. Mặc dù, thành phần loài cây rất phong phú nhưng chỉ có 03 loài có mặt trong công thức tổ thành, chiếm 34,8% số cây tái sinh, đó là: Vàng anh, Chìa vôi, Trâm trắng. Trong thành phần loài xuất hiện nhiều loài kích thước lớn: Trường mật (0,43), Chò xanh (0,40), Lộc vừng (0,32), Gội trắng (0,31), Táu xanh (0,24), và các loài có giá trị bảo tồn cao như: Gội đỏ (0,04), Gội nếp (0,03), Chò chỉ (0,01), Táu nước (0,01) + Trạng thái IIIA2: Mật cây tái sinh dưới tán là 11.757 ± 2.779cây/ha với 87 loài. Tổ thành loài có 06 loài tham gia: Gội trắng, Vàng anh, Trâm trắng, Lộc vừng, Sồi và Chìa vôi, các loài này chiếm 49,3% số cây tái sinh. Trong thành phần loài cũng tương tự như trạng thái IIIA1, phần lớn cây tái sinh dưới tán là các loài cây gỗ lớn, có giá trị: Táu mật (0,47), Trường mật (0,30), Chò xanh (0,28), Trâm vỏ đỏ (0,20), Táu xanh (0,13), Gội nếp (0,12),... + Trạng thái IIIA3: Mật độ cây tái sinh 15.211 ± 3.822 cây/ha, với sự có mặt của 80 loài. Trọng đũa, Vàng anh, Trâm trắng, Lộc vừng, Chìa vôi là các loài trong tổ thành, chúng chiếm 46,2% số lượng cây tái sinh. Cũng tương tự như các trạng thái III khác, ngoài các loài gỗ lớn có mặt trong công thức tổ thành còn có các loài: Trường mật (0,41), Gội trắng (0,33), Chò xanh (0,31), Trâm vỏ đỏ (0,12), + Trạng thái IIIB: Đây là trạng thái có mật độ cây tái sinh cao nhất 15.433 ± 3.577cây/ha với số loài cao nhất 111 loài. Tuy nhiên chỉ có 04 loài có mặt trong công thức tổ thành: Gội trắng, Lộc vừng, Vỏ sạn, Trọng đũa, chúng chiếm 33,6% số lượng cây tái sinh. + Trạng thái IV: Mật độ cây tái sinh 15.257 ± 3.439cây/ha với sự xuất hiện của 102 loài, có 3 loài có mặt trong công thức tổ thành và đều là các cây gỗ lớn: Gội trắng, Lộc vừng, Trâm trắng, chúng chiếm 25,3% số lượng cây tái sinh. Trong thành phần loài cây tái sinh dưới tán rừng của trạng thái rừng này vẫn xuất hiện các loài tiên phong ưa sáng, như: Ba gạc (0,01), Bã đậu (0,05), Vạng trứng (0,01). Sự xuất hiện của các loài này chủ yếu tập trung ở các nơi gần lỗ trống. 4.2.1.2. Tính đa dạng loài của lớp cây tái sinh dưới tán Tỷ số HL1 và HL2 ở các trạng thái rừng có sự khác biệt rất lớn, HL1 biến động từ 1/7 (IV) đến 1/13 (IIIA3), HL2 biến động từ 1/31 (IIA) đến 1/67 (IIIA3), điều đó cho thấy mức độ ưu thế của các loài tham gia công thức tổ thành khá rõ. Mức độ ưu thế (D) có xu hướng giảm dần theo sự ổn định của trạng thái rừng, biến đổi từ 0,09 (IIB) xuống 0,04 (IIIB, IV). Ngược lại với mức độ ưu thế, độ đa dạng H có xu hướng tăng, từ 3,59 (IIB) đến 4,16 (IIIB). Kết quả xác định chỉ số tổng hợp Rényi lớp cây tái sinh của các trạng thái rừng cho thấy độ đa dạng loài của lớp cây tái sinh được chia làm 3 nhóm, cao nhất là trạng thái IIIB và IV, tiếp đến là các trạng thái IIIA1, IIIA2, IIIA3 và thấp nhất là trạng thái IIB, IIA. Khi a = 0, 2, thì Ha của lớp cây tái sinh dưới tán cao hơn tầng cây cao. Khi a = 1 và ¥ thì Ha của lớp cây tái sinh thấp hơn, điều đó cho thấy độ đa dạng loài và sự đồng đều về số lượng của các loài của lớp cây tái sinh thấp hơn so với tầng cây cao. 4.2.1.3. Phân bố không gian của cây tái sinh dưới tán a) Phân bố số loài (NL), số cây tái (N) sinh theo cấp chiều cao (Hvn) Về phân bố số loài: phần lớn số loài tập trung ở cấp chiều cao <2,0m và giảm nhanh khi chiều cao trên 2,0m ở tất cả các trạng thái rừng. Tuy nhiên, khi chiều cao tăng lên cũng là lúc nhu cầu về ánh sáng, nước và dinh dưỡng khoáng tăng và các loài phải trải qua cuộc cạnh tranh khốc liệt, ở giai đoạn này đã đào thải một lượng lớn loài cây tái sinh nên số loài ở cấp chiều cao≥6,0m của các trạng thái rất thấp từ 6 loài (IIB) đến 22 loài (IIIA2). Về sự phân bố số cây: phân bố số cây theo chiều cao có dạng phân bố giảm, tức là mật độ cây tái sinh cao nhất ở cấp chiều cao dưới 1,0m biến động từ 40,6% (IIIA1) đến 61,3% (IIB). Khi chiều cao tăng lên có sự giảm mạnh mật độ cây tái sinh, một số lượng lớn cây tái sinh đã bị đào thải theo thời gian. Đến lớp cây kế cận tầng cây cao (h≥6,0m) thì mật độ rất thấp, biến động từ 82 cây/ha (IIB) đến 215 cây/ha (IIIA2), với tỷ lệ từ 0,5% (IIIB) đến 1,8% (IIIA2). b) Đặc điểm lớp cây tái sinh triển vọng dưới tán rừng Lớp cây TSTV có sự tham gia của rất nhiều loài, biến động từ 51 loài (IIA) đến 81 loài (IIIB), mật độ cây TSTV ở các trạng thái rừng khá cao, biến động từ 1.595 cây/ha (IIB) đến 3.563 cây/ha (IV) và có xu hướng tăng theo sự ổn định của trạng thái rừng. Tỷ lệ cây TSTV biến động từ 17,64% (IIB) đến 27,96% (IIIA1). Hệ số tổ thành lớp cây TSTV biến động từ 1,86 (IIIB) đến 4,68 (IIA) với sự tham gia từ 3-5 loài. Tổ thành loài lớp cây TSTV ở rừng phục hồi (IIA, IIB) là các loài ưa sáng: Ba gạc, Mò roi, Chẩn, Sảng nhung, Mò lá nhỏ, chúng chiếm 41,1 đến 46,8% số cây. Tuy nhiên, ở các trạng thái này đã có các loài cây gỗ lớn có giá trị của nguyên sinh như: Re hương (0,19-0,21), Lộc vừng (0,13-0,16), Táu mật (0,13), Kháo vàng (0,13), Chò chỉ (0,08), Gội đỏ (0,08), Chò vảy (0,04), Sồi (0,04). Đối với các trạng thái rừng IIIB, IV chỉ có 33,33% số loài ưu thế tầng cây cao có mặt trong tổ thành loài cây TSTV, đối với trạng thái IIA, IIB tỷ lệ này là 50%. 4.2.1.4. Phẩm chất và nguồn gốc cây tái sinh dưới tán rừng Lớp cây tái sinh có chiều cao dưới 2m phần lớn cây có phẩm chất tốt, biến động từ 69,57% (IIIA1) đến 77,29% (IIIA3), tỷ lệ cây tái sinh có phẩm chất trung bình từ 13,56% (IIIA3) đến 25,07% (IIIA1), cây có phẩm chất xấu từ 4,74% (IIIA1) đến 9,15% (IIIA3). Nguồn gốc cây tái sinh chủ yếu từ hạt với tỷ lệ từ 86,03% (IIA) đến 90,09% (IIIA3), cây chồi từ 9,10% (IIIA3) đến 13,97% (IIA). Lớp cây TSTV (h≥2,0m), tỷ lệ cây tốt biến động từ 63,05% (IIIA1) đến 86,65% (IIIB), cây trung bình từ 8,82% (IIIB) đến 30,12% (IIIA), cây xấu từ 3,16% (IIIA3) đến 9,66% (IIIA2). Nguồn gốc cây tái sinh triển vọng chủ yếu từ hạt, biến động từ 81,78% (IIB) đến 90,97% (IIIA2), cây chồi từ 9,03% (IIIA2) đến 18,22% (IIB). 4.2.2. Đặc điểm tái sinh lỗ trống rừng lá rộng thường xanh 4.2.2.1. Đặc điểm lỗ trống khu vực nghiên cứu Trong tổng số 73 lỗ trống nghiên cứu thì trạng thái IV có 18 lỗ và thấp nhất ở trạng thái IIB (8 lỗ). Diện tích lỗ trống có sự khác nhau giữa các trạng thái, cao nhất ở trạng thái IV, với diện tích trung bình 168,3±71,7m2, biến động từ 80m2 đến 349m2, trạng thái có diện tích lỗ trống thấp nhất là IIB, với diện tích trung bình 112,4 ± 48,4m2, biến động từ 53,8m2 đến 202m2. 4.2.2.2. Đặc điểm tầng cây cao xung quanh lỗ trống Thành phần loài tầng cây cao xung quanh lỗ trống ở các trạng thái rừng khá đa dạng, biến động từ 69 loài (IIB) đến 74 loài (IIIA1), tuy nhiên số loài có mặt ở công thức tổ thành loài rất thấp, biến động từ 2 (IIIA1) loài đến 5 loài (IIB, IIIB, IV). Vai trò của các loài ưu thế trong quần xã trong quần xã cũng có sự khác nhau giữa các trạng thái, cao nhất ở trựng thái IIB (41,5%), tiếp đến là các trạng thái rừng đã phục hồi và rừng nguyên sinh (35% và 34,3%), thấp nhất ở trạng thái IIIA1 (13,2%). 4.2.2.3. Mật độ và tổ thành cây tái sinh lỗ trống Thành phần loài cây tái sinh lỗ trống rất phong phú và đa dạng, biến động từ 43 loài (IIB) đến 85 loài (IV) với mật độ cây tái sinh, biến động từ 8.800±4350 cây/ha (IIB) đến 12.533±4152 cây/ha (IIIA1). Mặc dù, thành phần loài rất phong phú nhưng số loài có mặt trong tổ thành rất thấp biến động từ 2-5 loài. + Lỗ trống trạng thái IIB: tổ thành có 5 loài (11,6%) có mật độ trung bình 8.800 cây/ha với các loài chủ yếu là Ba gạc, Phân mã, Mò roi, Sảng nhung và Vải rừng, chúng chiếm 53,4% số lượng cây tái sinh. Điều đó cho thấy, vai trò của chúng tương đối rõ rệt. Có 3/4 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 75%) có mặt trong tổ thành loài cây tái sinh lỗ trống. + Lỗ trống trạng thái IIIA1, có mật độ 12.533 cây/ha, có 5 loài (chiếm 6,9%) tham gia công thức tổ thành: Máu chó lá nhỏ, Gội trắng, Sao mặt quỷ, Lộc vừng và Lá nến. Vai trò ưu thế của chúng tương đối rõ rệt, chiếm 37,9% số cây tái sinh ở các lỗ trống của trạng thái này. Có 2/2 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 100%) mặt trong tổ thành loài TSLT. + Lỗ trống trạng thái IIIA2: Xác định được 70 loài cây tái sinh tại lỗ trống với mật độ 10.873 cây/ha, có 02 loài có mặt trong công thức tổ thành: Phân mã, Sao mặt quỷ, chúng chiếm 17,1% số lượng cây tái sinh. Không có loài ưu thế TCC có mặt trong tổ thành loài TSLT. + Lỗ trống trạng thái IIIA3: Trong thành phần loài cây tái sinh có 75 loài với mật độ 10.500 cây/ha, có 04 loài (chiếm 5,3%) tham gia công thức tổ thành: Sao mặt quỷ, Phân mã, Đại phong tử và Gội trắng, chúng chiếm 21,6% số lượng cây tái sinh. Có 1/3 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 33,33%) có mặt trong tổ thành loài TSLT. + Lỗ trống trạng thái IIIB: mật độ cây tái sinh lỗ trống 11.040 cây/ha, có 3/83 loài trong công thức tổ thành: Máu chó lá nhỏ, Lộc vừng và Đu đủ rừng, chúng chiếm 19,1% số lượng cây tái sinh. Có 1/5 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 20%) có mặt trong tổ thành loài TSLT. + Lỗ trống trạng thái IV: đây là trạng thái có số loài xuất hiện nhiều nhất (85 loài) với mật độ 12.200 cây/ha, công thức tổ thành có sự tham gia của 5 loài (chiếm 5,9%): Trường mật, Vải rừng, Cà lồ, Vàng anh và Gội trắng, chúng chiếm 31,1% số lượng cây tái sinh ở trạng thái này. Có 4/5 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 80%) có mặt trong tổ thành loài TSLT. Từ kết quả phân tích trên cho thấy, thành phần loài cây tái sinh tại các lỗ trống khá đa dạng, tỷ lệ loài ưu thế tầng cây cao có cây tái sinh tổ thành loài biến động từ 0-100%. 4.2.2.4. Tính đa dạng loài cây tái sinh lỗ trống Tỷ số hỗn loài HL1 của các trạng thái rất thấp, biến động từ 1/4 (IIB, IIIA1, IIA2, IIIA3) đến 1/6 (IV), điều đó có nghĩa là số lượng cây trung bình của một loài biến động từ 4 đến 6 cây. Tỷ số HL2 (với các loài có độ nhiều tương đối ≥5%), biến động từ 1/35 (IIB) đến 1/150 (IIIA2). Sự chênh lệch giữa HL1 và HL2 ở từng trạng thái là rõ rệt, điều đó cho thấy nhóm loài có mặt trong tổ thành loài có sự ưu thế về số lượng cây tái sinh. Độ ưu thế (D) biến động từ 0,03 (IIIA1-IV) đến 0,09 (IIB), H biến động từ 3,05 (IIB) đến 3,85 (IIIB). Kết quả xác định chỉ số Rényi cho lỗ trống trạng thái IIB có độ đa và sự đồng đều thấp nhất, cao nhất ở trạng thái IIIA3, các trạng thái còn lại khá tương đồng. 4.2.2.5. Phân bố không gian của cây tái sinh lỗ trống a) Phân bố số loài (NL), số cây (N), tái sinh lỗ trống theo cấp chiều cao (Hvn) Phân bố số cây, số loài tái sinh theo cấp chiều cao tập trung chủ yếu ở chiều cao dưới 2m và giảm mạnh khi chiều cao tăng lên ở tất cả các trạng thái rừng. Tỷ lệ cây tái sinh có chiều cao dưới 2,0m cao nhất, biến động từ 61,59% (IIIA3) đến 74,82% (IIIA1). Số loài tập trung cao nhất ở cấp chiều cao 1-2 m (trừ trạng thái IIIB). Tuy nhiên, số loài ở cấp chiều cao kế cận tầng cây cao (h≥6,0m) đã giảm rõ rệt, biến động từ 2 loài (IIIA1) đến 13 loài (IIIA2). Mật độ cây tái sinh ở các trạng thái IIB-IIIA3 lớn nhất ở cấp chiều cao từ 1,0-2,0 m với tỷ lệ từ 33,7% đến 38,3%. Trạng thái đã phục hồi (IIIB) và ổn định (IV) mật độ cây tái sinh ở cấp chiều cao dưới 1,0m là 36,47% và 35,52%, điều đó cho thấy ở các trạng thái rừng này khi lỗ trống được mở ra đã tạo điều kiện thuận lợi cho các hạt giống nảy mầm. Tuy nhiên ở tất cả các trạng thái rừng mật độ cây tái sinh đều giảm, với mật độ biến động từ 89 cây/ha (IIIA1) đến 509 cây/ha (IIIA2) ở chiều cao ≥6,0m với tỷ lệ từ 1,0% đến 4,7%. b) Đặc điểm lớp cây tái sinh lỗ trống triển vọng Lớp cây TSTV ở lỗ trống của khu vực rất phong phú, biến động từ 29 loài (IIB) đến 55 loài (IIIB), với mật độ biến động từ 3.356 cây/ha (IIB) đến 4.244 cây/ha (IV), chiếm tỷ lệ từ 29,07% đến 38,07% số cây tái sinh. Số loài có mặt trong tổ thành biến động từ 4-6 loài và có sự thay đổi theo trạng thái rừng, cụ thể: + Lỗ trống ở trạng thái IIB: Mật độ cây TSTV ở lỗ trống 3.350 cây/ha, chiếm 38,07% số cây tái sinh, có sự tham gia của 29 loài. Công thức tổ thành loài có 04 loài: Mò roi, Ba gạc, Phân mã và Sảng nhung, chúng chiếm 49,3% số cây. Có 3/5 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 60%) có mặt trong tổ thành cây TSTV. Trong thành phần loài cây tái sinh lỗ trống ở trạng thái này có sự xuất hiện của các loài cây gỗ lớn có giá trị như: Trường mật (0,45), Chò đãi (0,15), Chò vẩy (0,15), Gội trắng (0,15). + Lỗ trống trạng thái IIIA1: Có 35 loài trong lớp cây TSTV với mật độ 3.156 cây/ha chiếm 25,18%. Có 05 loài tham gia công thức tổ thành: Lá nến, Máu chó lá nhỏ, Lộc vừng, Vải rừng và Vỏ mản, chiếm 39,0% số lượng câyTSTV ở lỗ trống của trạng thái này. Có 1/2 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 50%) có mặt trong tổ thành cây TSTV. + Lỗ trống trạng thái IIIA2: Cây TSTV chiếm 34,11% số cây tái sinh với mật độ 3.709 cây/ha, có 41 loài cây TSTV ở lỗ trống của trạng thái rừng này. Tổ thành loài ưu thế của lớp cây này có sự tham gia của 05 loài: Đại phong tử, Gội trắng, Sao mặt quỷ, Gội nếp, Roi rừng, chúng chiếm 33,3% số cây TSTV. Có 1/3 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 33,33%) có mặt trong tổ thành cây TSTV. + Lỗ trống trạng thái IIIA3: mật độ cây tái sinh 4.033 cây/ha chiếm 38,41% số cây tái sinh với sự tham gia của 50 loài. Vàng anh, Lộc vừng, Chìa vôi, Gội trắng, Lá nến, Sao mặt quỷ là các loài ưu thế của lớp cây TSTV, chúng chiếm 33,1% số cây TSTV. Có 2/3 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 66,67%) có mặt trong tổ thành cây TSTV. + Lỗ trống trạng thái IIIB: có 55 loài trong thành phần loài cây TSTV với mật độ 3.733 cây/ha chiếm 33,81% số cây tái sinh. Tổ thành loài có 04 loài: Vải rừng, Lộc vừng, Đại phong tử, Máu chó lá nhỏ, chiếm 26,4% số cây TSTV. Có 1/5 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 20%) có mặt trong tổ thành cây TSTV. + Lỗ trống trạng thái IV: ở trạng thái này, lỗ trống có mật độ cây TSTV cao nhất 4.244 cây/ha chiếm 34,79% số cây tái sinh. Có 04 loài trong tổ thành, chiếm 28,8% số cây TSTV, đó là: Vải rừng, Gội trắng, Vàng anh, Đại phong tử. Có 2/5 loài ưu thế TCCXQ (chiếm 40%) có mặt trong tổ thành là cây TSTV. 4.2.2.6. Phẩm chất và nguồn gốc cây tái sinh lỗ trống Tỷ lệ cây tái sinh lỗ trống có phẩm chất tốt khá cao, biến động từ 75,23% (IIB) đến 83,25% (IIIB) đối với lớp cây TS dưới 2,0m và từ 79,41% (IIIA2) đến 96,43% (IIIB) đối với lớp cây TSTV, cây có phẩm chất trung bình biến động từ 15,74% (IIIA2) đến 23,2% (IIIA1) đối với cây TS dưới 2,0m và từ 3,57% (IIIB) đến 19,61% (IIIA2) đối với cây TSTV, cây có phẩm chất xấu chiếm tỷ lệ rất thấp, dưới 7% đối với TS dưới 2,0m và dưới 3% đối với TSTV. Về nguồn gốc cây tái sinh ở lỗ trống phần lớn có nguồn gốc từ hạt, biến động từ 83,51% (IIIA3) đến 91,34% (IV) với cây TS dưới 2,0m và từ 82,93% (IIIA2) đến 95% (IIIB) đối với cây TSTV. 4.2.4. Đặc điểm tái sinh của loài ưu thế 4.2.4.3. Phân bố cây tái sinh loài ưu thế theo khoảng cách cây mẹ Mật độ cây tái sinh ở trong tán cây mẹ của cả 6 loài nghiên cứu đều cao hơn so với ở ngoài tán, cao nhất là Gội trắng với 635.833 cây/ha gấp 72,0 lần, tiếp đến là Lộc vừng là 20.246 cây/ha gấp 8,0 lần, Trường mật là 28.750 cây/ha gấp 6,2 lần, Sâng là 13.100 cây/ha gấp 3,6 lần, Táu muối là 20.300 cây/ha gấp 3,1 lần, Vàng anh là 10.000 cây/ha gấp 2,8 lần. Mặc dù có mật độ rất cao nhưng hầu hết cây tái sinh đều có chiều cao dưới 2m ở cả trong và ngoài tán cây mẹ. Ở trong tán tỷ lệ này biến động từ 86,7% đến 100%, ở ngoài tán từ 76,7% đến 96,2%. Tỷ lệ cây TSTV trong tán biến động từ 0% đến 13,29% và ở ngoài tán từ 3,8% đến 23,3%. Như vậy, mật độ cây tái sinh trong tán cây mẹ cao hơn so với ngoài tán, nhưng mật độ cây tái sinh triển vọng (h≥2,0m) ở ngoài tán lại có xu hướng cao hơn ở trong tán ở các loài nghiên cứu. Bảng 4.21: Phân bố cây tái sinh triển vọng theo khoảng cách cây mẹ STT LOÀI TRONG TÁN 2,0-3,0m 3,0-4,0m 4,0-5,0m 5,0-6,0m ≥6,0m Tổng 1 Gội trắng 833 0 0 0 0 833 2 Lộc vừng 31 31 0 0 0 62 3 Sâng 50 0 0 0 0 50 4 Táu muối 0 0 0 0 0 0 5 Trường mật 417 417 0 0 0 833 6 Vàng anh 36 0 0 0 0 36 NGOÀI TÁN (1H) 1 Gội trắng 573 273 193 100 33 1173 2 Lộc vừng 131 185 77 38 23 454 3 Sâng 50 38 25 13 13 138 4 Táu muối 63 175 50 100 13 400 5 Trường mật 83 58 75 25 33 275 6 Vàng anh 173 136 45 27 36 418 Kết quả bảng 4.21 cho thấy trong tán 67 cây mẹ của 6 loài điều tra đều không xuất hiện cá thể có chiều cao ≥ 4,0m, thậm chí có loài không có cây con cao ≥ 2m (Táu muối) hay ≥ 3m (Vàng anh, Sâng, Gội trắng). Trong khi đó ngoài tán cây mẹ, các loài đều có cây con ở các cấp chiều cao từ 2m đến trên 6m. Như vậy, lượng hạt giống rơi xuống dưới tán cây mẹ rất lớn và có khả năng nẩy mầm cao và tạo nên mật độ cây tái sinh rất lớn (đặc biệt loài Gội trắng) và theo thời gian nhu cầu về ánh sáng, dinh dưỡng của cây tái sinh tăng lên dẫn đến sự cạnh tranh khốc liệt giữa các cây tái sinh trong điều kiện dưới tán cây mẹ và một lượng lớn cây tái sinh đã bị đào thải ở cấp chiều cao dưới 2,0m. Số cây tái sinh vượt qua cuộc cạnh tranh này lại bị chính cây mẹ khống chế về ánh sáng và chất dinh dưỡng nên khi nhu cầu tăng lên chúng không được đáp ứng và bị đào thải bởi chính điều kiện không thuận lợi do cây mẹ tạo ra. Một lượng hạt giống nhờ các yếu tố mà phát tán xa tán cây mẹ có thể rơi vào tán của loài cây khác thì hầu như cũng chung hoàn cảnh với các hạt giống gieo dưới tán cây mẹ, chỉ những hạt giống rơi vào các khe hở trong rừng hoặc có sự thay đổi về độ tàn che do sự già cỗi gẫy đổ của cây tầng trên mới có thể duy trì được sự tồn tại và có cơ hội tham gia vào tầng cây cao. Kết quả này cho thấy xác suất để cây tái sinh thay thế vị trí cây mẹ của chính nó là rất thấp. 4.2.5. Động thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh 4.2.5.1. Động thái tổ thành loài và đa dạng sinh học + Với CTS ở ô XS-1, có 8 loài trong tổng số 9 loài có mặt trong tổ thành ở lần đo năm 2007, đó là các loài: Vàng anh, Sâng, Thị rừng, Chò xanh, Trâm trắng, Cà lồ, Kẹn và Côm tầng; ở lần đo năm 2012 có 9 loài trên tổng số 14 loài, ngoài 8 loài trên đã bổ sung thêm loài Gội nếp; 5 loài được bổ sung vào tổ thành so với năm 2007. Tỷ số hỗn loài HL1 giảm từ 1/18 (2007) xuống 1/10 (2012), HL2 từ 1/20 xuống 1/16, H tăng từ 2,05 lên 2,52. Với tầng cây nhỏ (TCN) có 5 loài ưu thế trong tổng số 17 loài ở năm 2007, đó là các loài: Trâm vỏ đỏ; Cơm vàng; Mò cua; Sâng; Trâm vối, ở lần đo năm 2012 số loài tăng lên 26 loài và số loài ưu thế không đổi (5 loài), loài Mò cua không giữa được vai trò ưu thế mà thay vào đó là Trâm trắng. HL1 giảm từ 1/4 xuống 1/3; HL2 không thay đổi (1/13), H tăng từ 2,51 lên 2,86. Với tầng cây cao (TCC) ở lần đo 2007 có 4 loài ưu thế trong tổng số 68 loài, đó là các loài: Vàng anh; Gội trắng; Sâng; Lộc vừng; ở lần đo 2012, bốn loài trên vẫn là các loài ưu thế, tuy nhiên số loài đã giảm xuống còn 56 loài. HL1 tăng từ 1/5 lên 1/6; HL2 giảm từ 1/83 xuống 1/79; H giảm từ 3,33 xuống 3,16. + Ở ô XS-2, CTS có 8 loài trong tổng số 14 loài ở lần đo năm 2007 tham gia tổ thành, đó là các loài: Chò nâu, Táu mật, Vàng anh, Máu chó lá nhỏ, Sơn, Trâm vối, Ngát và Re; ở lần đo năm 2012 chỉ còn lại 5 loài trên tổng số 19 loài, đó là: Chò nâu, Táu mật, Vàng anh, Máu chó lá nhỏ và Sơn; 5 loài mới được bổ sung so với năm 2007. HL1 giảm mạnh từ 1/12 xuống 1/5; HL2 giảm từ 1/21 xuống 1/18; H tăng từ 2,29 lên 2,58. Với TCN có 7 loài ưu thế trong tổng số 14 loài ở lần đo năm 2007, đó là các loài: Chò xanh; Cà lồ; Lộc vừng; Trám đen, Sâng, Thị rừng và Kẹn, ở lần đo năm 2012, số loài tăng thêm 02 loài (16 loài) và bổ sung loài Táu mật vào tổ thành (8 loài). HL1 không đổi (1/4); HL2 giảm từ 1/8 xuống 1/7; H tăng từ 2,39 lên 2,48. Với TCC ở lần đo 2007 có 4 loài ưu thế trong tổng số 82 loài, đó là: Vàng anh, Lộc vừng, Chùm bao Táu nước. Ở lần đo năm 2012, loài ưu thế không thay đổi, và bổ sung 01 loài vào thành phần loài (83 loài). HL1 =1/4; HL2 = 1/87; H = 3,83 không có sự thay đổi giữa hai lần đo. + Ở ô XS-3, có 8 loài trong tổng số 12 loài trong tổ thành ở lần đo năm 2007, đó là: Gội nếp, Chò nâu, Dẻ ấn độ, Táu mật, Mò lá nhỏ, Máu chó lá nhỏ, Sâng và Trâm trắng; đến lần đo năm 2012 còn lại 5 loài trong tổng số 18 loài, các loài Máu chó lá nhỏ, Sâng và Trâm trắng không có mặt trong tổ thành. HL1 giảm từ 1/15 xuống 1/5; HL2 giảm từ 1/22 xuống 1/18; H tăng từ 2,23 lên 2,51. Với TCN có 6 loài ưu thế trong tổng số 23 loài ở lần đo năm 2007, đó là: Máu chó lá nhỏ, Gội nếp, Trâm vối, Thừng mực mỡ, Dẻ ấn, Mò lá nhỏ, ở lần đo 2012 số loài ưu thế là 8 loài trong tổng số 22 loài, bổ sung loài Chò xanh và Trâm trắng vào tổ thành. HL1 tăng từ 1/4 lên 1/5; HL2 giảm từ 1/15 xuống 1/13; H giảm từ 2,76 xuống 2,73. Với TCC có 3 loài ưu thế trong tổng số 103 loài ở lần đo năm 2007, đó là Vải rừng; Gội trắng và Thừng mực mỡ, ở lần đo năm 2012 số loài tăng lên 104 loài trong đó có 4 loài ưu thế, bổ sung thêm loài Ngát vào tổ thành. HL1 giảm từ 1/5 xuống 1/4; HL2 giảm từ 1/158 xuống 1/107; H giảm không đáng kể từ 4,12 xuống 4,11. Sự tương đồng loài giữa các lớp cây ở hai thời điểm đều thấp. CTS&TCN biến động từ 0,27 (XS-1) đến 0,60 (XS-3) ở năm 2007 và từ 0,30 đến 0,55 năm 2012. CTS&TCC từ 0,23 (XS-1) xuống 0,14 (XS-3) năm 2007 và từ 0,34 xuống 0,20 năm 2012; TCN&TCC biến động từ 0,33 (XS-1) xuống 0,22 (XS-3), tương ứng ở năm 2012 từ 0,22 xuống 0,16. Xét theo thời gian thì sự khác nhau của tầng CTS lớn hơn TCN và TCC, tức là sự biến động trong CTS lớn hơn. Tuy nhiên kết quả so sánh sự tương đồng trong từng tầng lớp cây ở hai thời điểm 2007 và 2012 có kết quả khá cao, trong đó CTS ở XS-3 có sự biến động mạnh nhất (SI=0,65) và sự tương đồng cao nhất ở TCC (XS-2) có SI = 1,00. 4.2.5.2. Động thái chết và tái sinh bổ sung Số cây tái sinh biến động rất lớn qua các năm và có xu hướng giảm dần từ năm 2007 đến năm 2012. Sự biến động này của mật độ cây tái sinh đã kéo theo sự thay đổi về. Bình quân cây tái sinh ở ô tiêu chuẩn XS-1 là 31.076±1.292 cây/ha; ở ô tiêu chuẩn XS-2 là 25.799±6.371 cây/ha và ở ô tiêu chuẩn XS-3 là 24.444±6.179 cây/ha. Tính trung bình cho cả 3 ô tiêu chuẩn thì mật độ cây tái sinh là 27.106 ± 4.452 cây/ha. Bảng 4.26: Biến động mật độ cây tái sinh qua các năm ở ô tiêu chuẩn OTC H (m) 2007 2008 2009 2010 2011 2012 TB SD XS-01 <0,5 13.125 13.958 13.958 14.167 13.542 14.792 13.924 516 0,5-1,0 9.792 8.333 8.125 8.125 7.500 6.250 8.021 1.054 1,0-1,5 6.250 5.417 5.625 5.625 5.417 5.417 5.625 295 >1,5 4.375 3.542 3.333 3.333 3.333 3.125 3.507 406 N (cây/ha) 33.542 31.250 31.042 31.250 29.792 29.583 31.076 1.292 XS-02 <0,5 14.583 15.417 13.125 13.542 14.792 15.208 14.444 839 0,5-1,0 12.500 10.000 5.833 4.167 1.875 1.250 5.938 4.107 1,0-1,5 4.792 4.583 3.958 1.458 1.667 1.042 2.917 1.559 >1,5 3.333 2.917 3.333 3.125 1.458 833 2.500 985 N (cây/ha) 35.208 32.917 26.250 22.292 19.792 18.333 25.799 6.371 XS-03 <0,5 13.750 14.792 15.208 15.625 13.542 14.375 14.549 746 0,5-1,0 12.083 4.167 3.750 3.333 2.708 2.083 4.688 3.376 1,0-1,5 7.917 3.542 2.500 1.875 833 1.042 2.951 2.398 >1,5 3.542 2.500 2.292 1.875 1.875 1.458 2.257 663 N (cây/ha) 37.292 25.000 23.750 22.708 18.958 18.958 24.444 6.179 Trung bình <0,5 13.819 14.722 14.097 14.444 13.958 14.792 14.306 372 0,5-1,0 11.458 7.500 5.903 5.208 4.028 3.194 6.215 2713 1,0-1,5 6.319 4.514 4.028 2.986 2.639 2.500 3.831 1329 >1,5 3.750 2.986 2.986 2.778 2.222 1.806 2.755 617 N (cây/ha) 35.347 29.722 27.014 25.417 22.847 22.292 27.106 4.452 Số cây tái sinh chết trung bình trong 5 năm cao nhất ở XS-2 (16.958±1.648 cây/ha/năm), thấp nhất ở XS-1 (14.584±791 cây/ha/năm). Số cây bổ sung cao nhất ở XS-1 (13.848±361 cây/ha/năm), thấp nhất ở XS-2 (12.800±1.151 cây/ha/năm). Trung bình số cây tái sinh bổ sung hàng năm của rừng khu vực là 13.418 cây/ha và số cây chết trung bình là 15.977 cây/ha. Số liệu này cho thấy số cây tái sinh dưới tán rừng hàng năm là rất lớn, nhưng đại đa số chúng nhanh chóng bị chết do thiếu ánh sáng, chỉ một tỷ lệ cây rất ít, phần lớn là của các loài chịu bóng có thể sống sót để chuyển lên các lớp cây trên, một số cây sống được nhưng hầu như không sinh trưởng và chờ cơ hội có đủ điều kiện ánh sáng mới vươn lên tầng trên. Bảng 4.27: Số cây tái sinh bị chết và bổ sung hàng năm ĐVT: cây/ha OTC 2008 2009 2010 2011 2012 TB SD XS-01 Bổ sung (R) 13.333 13.750 13.961 13.867 14.331 13.848 361 Chết (M) 15.522 13.938 13.739 15.273 14.445 14.584 791 XS-02 Bổ sung (R) 14.323 12.917 13.512 13.115 14.167 13.607 623 Chết (M) 16.612 19.559 17.440 15.556 15.625 16.958 1.648 XS-03 Bổ sung (R) 11.458 12.345 14.357 12.273 13.566 12.800 1.151 Chết (M) 23.727 13.484 15.337 15.922 13.480 16.390 4.245 Trung bình Bổ sung (R) 13.038 13.004 13.943 13.085 14.021 13.418 516 Chết (M) 18.620 15.660 15.506 15.584 14.517 15.977 1.549 Kết quả động thái tái sinh bổ sung, chết và chuyển cấp ở các cấp chiều cao của lớp cây tái sinh trung bình các năm được trình bày ở bảng 4.28. Bảng 4.28: Động thái bổ sung, chết và chuyển cấp CTS OTC Hvn (m) R (cây/ha) M (cây/ha) O (cây/ha) Mp (%) Mr Rp (%) Rr XS-01 <0,5 13.848 9.211 4.304 67,08 1,13 98,36 1,16 0,5-1,0 4.304 2.667 2.345 32,42 0,40 56,68 0,31 1,0-1,5 2.345 1.666 845 29,22 0,35 42,62 0,32 >1,5 845 1.039 57 29,06 0,34 25,50 0,28 XS-02 <0,5 13.607 11.155 2.327 78,10 1,56 94,60 1,57 0,5-1,0 2.327 3.066 1.511 46,64 0,64 61,14 0,18 1,0-1,5 1.511 1.544 717 53,00 0,83 66,64 0,52 >1,5 717 1.193 23 44,14 0,63 29,58 0,35 XS-03 <0,5 12.800 11.353 1.322 77,72 1,55 87,12 1,56 0,5-1,0 1.322 2.509 813 38,56 0,53 44,00 0,18 1,0-1,5 813 1.499 688 39,68 0,53 57,36 0,13 >1,5 688 1.029 76 41,70 0,55 34,52 0,37 Trung bình <0,5 13.418 10.573 2.651 74,30 1,42 93,36 1,43 0,5-1,0 2.651 2.747 1.556 39,21 0,52 53,94 0,22 1,0-1,5 1.556 1.570 750 40,63 0,57 55,54 0,32 >1,5 750 1.087 52 38,30 0,51 29,87 0,33 Trung bình hàng năm lượng cây tái sinh được bổ sung vào cấp chiều cao đầu tiên (h<0,5m) là 13.418 cây/ha và trong năm đó cũng có 10.573 cây/ha bị chết, có 2.651 cây/ha chuyển lên để bổ sung vào cấp chiều cao trên. Tỷ lệ chết hàng năm cao nhất ở CTS<0,5m là 74,30%, từ 0,5-<1,0m là 39,21%, từ 1,0-1,5m là 40,63% và từ 1,5m trở lên là 38,3%. Số cây tái sinh chuyển cấp chiều cao có sự chênh lệch rất lớn, cao nhất là CTS<0,5 lên 0,5-1,0m là 2.651 cây/ha/năm và thấp nhất khi CTS chuyển lên TCN là 52 cây/ha/năm. 4.2.5.3. Động thái chuyển cấp giữa các lớp cây Bảng 4.29: Động thái chuyển cấp giữa các lớp cây XS-1 Số cây cá thể (cây/ha) Số loài Lớp cây 2007 2012 R M O 2007 2012 CTS 33.542 29.583 69.242 72.918 283 9 14 TCN 891 947 283 184 43 17 26 TCC 332 314 43 61 68 56 XS-2 Số cây cá thể (cây/ha) Số loài TCTS 35.208 18.333 68.033 84.792 116 14 19 TCN 806 820 116 99 3 14 16 TCC 349 346 3 6 82 83 XS-3 Số cây cá thể (cây/ha) Số loài CTS 37.292 18.958 63.999 81.950 382 12 18 TCN 1301 1,456 382 184 43 23 22 TCC 473 426 43 90 103 104 Trong giai đoạn 5 năm (2007-2012) số cây tái sinh mới biến động từ 64 ngàn (XS-3) đến 69 ngàn cây/ha (XS-1); và số cây chết biến động từ 73 ngàn (XS-1) đến 85 ngàn cây/ha (XS-2). Số CTS chuyển lên TCN biến động từ 116 (XS-2) đến 382 cây (XS-3). Số cây chuyển ra khỏi TCN để bổ sung vào TCC biến động từ 99 (XS-2) đến 184 cây/ha (XS-1, XS-3). Số cây chết ở TCN biến động từ 99 (XS-2) đến 184 cây/ha (XS-1 và XS-3). Số cây chết ở TCC biến động từ 6 (XS-2) đến 90 cây/ha (XS-3). 4.3. Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến tái sinh tự nhiên 4.3.1. Ảnh hưởng của các nhân tố đến tái sinh dưới tán rừng 4.3.1.1. Tổ thành tầng cây cao và tổ thành cây tái sinh dưới tán rừng Tầng cây cao ở các trạng thái rừng có số loài kế thừa tương đối lớn, với tỷ lệ kế thừa từ 53,76% (IIB) đến 91,53% (IIIB) của lớp cây TS và từ 44,26% (IIB) đến 75,86% (IIIA3) của lớp cây TSTV. Kết quả đánh giá mức độ kế thừa của lớp cây tái sinh so với cây tầng cao bằng chỉ số Sorensen cho thấy, chỉ số SIA&B biến động từ 0,47 (IIB) đến 0,77 (IIIA3) và SIA&C từ 0,54 (IIB) đến 0,74 (IIIA3). Như vậy, chỉ có trạng thái IIIA3 có mối liên hệ chặt chẽ giữa tầng cây cao và lớp cây tái sinh (SI=0,77>0,75), còn các trạng thái khác quá trình tái sinh dưới tán diễn ra là ngẫu nhiên. 4.3.1.2. Độ tàn che và đặc điểm lớp cây tái sinh dưới tán Độ tàn che có ảnh hưởng đến số loài và mật độ cây tái sinh dưới tán rừng thông qua mối quan hệ tuyến tính tương đối chặt (r = 0,61). Khi độ tàn che tăng lên thì mật độ và số lượng loài có xu hướng tăng. Trong khi đó, đường kính gốc và chiều cao vút ngọn không có quan hệ rõ ràng với độ tàn che ở các trạng thái rừng (r = 0,24). 4.3.1.3. Ảnh hưởng tổng hợp của nhân tố hoàn cảnh đến tái sinh dưới tán a) Ảnh hưởng đến mật độ cây tái sinh dưới tán rừng Trong 13 nhân tố sinh thái xem xét thì có 8 nhân tố tồn tại quan hệ có ý nghĩa với trục 1 (Axis1) gồm đường kính 1.3m (D1.3), chiều cao vút ngọn (Hvn), chiều cao dưới cành (Hdc), diện tích tán (St), tổng tiết diện ngang (G), độ tàn che (DTC), LAI và số cây (theo tiêu chuẩn Spearman, Sig < 0,05). Trong đó, diện tích tán của tầng cây cao (St) có quan hệ chặt nhất với trục 1 với hệ số tương quan r = 0,74 và hệ số tương quan kép r2 = 0,55; tiếp đến là Hvn với r = 0,72; Hdc với r = 0,71; D1.3 với r = 0,68; số cây tầng cây cao r = - 0,34 (r2 = 0,11). Mật độ cây tái sinh của 11 loài có quan hệ ý nghĩa với trục 1 (tiêu chuẩn Spearman, Sig<0,05) là Trường mật (r =0,70), Chò xanh (r =0,66), Chìa vôi (r = 0,64), Trâm trắng (r = 0,61), Vàng anh (r = 0,57), Roi rừng (r =0,47), Gội nếp (r = 0,42), Phân mã (r =0,40); đây cũng là những loài có quan hệ tỷ lệ thuận với các nhân tố ảnh hưởng (r dương). Tương tự, các loài Ba gạc (r = -0,83), Lim xẹt (r =-0,48), Sảng nhung (r =-0,21) là các loài có quan hệ tỷ lệ nghịch (r âm). Các loài còn lại, ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh là chưa rõ rệt do không tồn tại quan hệ có ý nghĩa với trục 1. Đối với những loài có quan hệ tỷ lệ thuận, khi nhân tố ảnh hưởng tăng lên thì mật độ của chúng có xu hướng tăng và ngược lại, những loài có quan hệ tỷ lệ nghịch thì mật độ giảm. b) Ảnh hưởng đến chiều cao cây tái sinh dưới tán rừng Chiều cao cây tái sinh dưới tán chịu ảnh hưởng của 7 nhân tố hoàn cảnh ảnh hưởng thông qua quan hệ có ý nghĩa với trục 1 (tiêu chuẩn Spearman, Sig<0,05), trong đó Hvn với r = 0,72 (r2 = 0,52) và St với r = 0,72 (r2 = 0,52) có quan hệ chặt nhất; tiếp đến Hdc với r = 0,69 (r2 = 0,47), D1.3 với r = 0,66 (r2 = 0,44); độ tàn che với r = 0,60 (r2 = 0,36), G với r = 0,57 (r2 = 0,33); LAI với r = 0,54 (r2 = 0,30). Các nhân tố còn lại, tương quan không ý nghĩa (Sig ≥ 0,5) nên chưa kết luận được ảnh hưởng của chúng đến chiều cao cây tái sinh dưới tán. Như vậy, đối với chiều cao cây tái sinh dưới tán rừng chịu ảnh hưởng mạnh nhất của Hvn và St tầng cây cao. Chiều cao cây tái sinh của 14/21 loài quan hệ ý nghĩa với trục 1. Các loài Trường mật (r = 0,71), Phân mã (r = 0,59), Trâm trắng (r = 0,55), Máu chó lá nhỏ (r = 0,54), Chìa vôi (r = 0,54), Roi rừng (r = 0,54), Gội trắng (r = 0,51), Gội nếp (r = 0,51), Chò xanh (r = 0,50), Vàng anh (r = 0,48) và Vỏ sạn (r = 0,45) là các loài có chiều cao quan hệ tỷ lệ thuận với các nhân tố ảnh hưởng. Ba gạc (r = -0,74), Mán đỉa (r = -0,62), Lim xẹt (r = -0,40), chiều cao cây tái sinh quan hệ tỷ lệ nghịch. 07 loài còn lại không tồn tại quan hệ có ý nghĩa với trục 1 nên ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh đến chiều cây tái sinh của chúng chưa rõ ràng. 4.3.2. Ảnh hưởng của các nhân tố đến tái sinh lỗ trống 4.3.2.1. Tổ thành tầng cây cao xung quanh và tổ thành cây tái sinh lỗ trống Tỷ lệ kế thừa tầng cây cao xung quanh của lớp cây tái sinh lỗ trống ở rừng đã phục hồi (IIIB) và rừng nguyên sinh (IV) có xu hướng cao hơn so với rừng phục hồi (IIB), rừng nghèo, rừng trung bình (IIIA), cụ thể về tỷ lệ kế thừa: 67,1% ở trạng thái IV; 60,3% ở trạng thái IIIB; 58,1% ở trạng thái IIIA1 và thấp nhất trạng thái IIB (36,2%). Đối với lớp cây tái sinh triển vọng, tỷ lệ kế thừa cao nhất ở trạng thái IV (52,9%), thấp nhất trạng thái IIIA1 (25,7%). Chỉ số tương đồng (SI) ở các trạng thái rừng đều <0,75, SI cao nhất ở trạng thái IV (0,60), thấp nhất ở trạng thái IIB (0,45), điều đó cho thấy quá trình tái sinh lỗ trống ở các trạng thái rừng khu vực nghiên cứu là ngẫu nhiên. Kết quả trên cũng cho thấy, tỷ lệ kế thừa và sự tương đồng của tái sinh lỗ trống thấp hơn tái sinh dưới tán. 4.3.2.3. Ảnh hưởng tổng hợp của các nhân tố đến tái sinh lỗ trống a) Ảnh hưởng đến mật độ cây tái sinh Có 4/11 nhân tố tồn tại quan hệ có ý nghĩa với trục 1 (Axis 1), cao nhất là D1.3 với r = 0,51, tiếp đến là Hvn với r = 0,41, Hdc với r = 0,33, G với r = 0,28. Các nhân tố còn lại không tồn tại quan hệ với trục 1 nên không có ảnh hưởng đến mật độ cây tái sinh lỗ trống (Sig>0,05). Như vậy, mật độ cây tái sinh lỗ trống tỷ lệ thuận với các nhân tố cây trúc của tầng cây cao xung quanh. Trong đó D1.3 có ảnh hưởng mạnh nhất đến mật độ cây tái sinh lỗ trống. Mật độ của 11/21 loài cây tái sinh chịu ảnh hưởng của các nhân tố tác động. Các loài Vàng anh với r =0,59, Trường mật (r = 0,54), Cà lồ (r = 0,41), Vải rừng (r = 0,33) tồn tại quan hệ có ý nghĩa với trục 1 và tỷ lệ thuận với các nhân tố ảnh hưởng (r dương). Ba gạc (r = -0,64), Mò roi (r= - 0,44), Sảng nhung (r = -0,42), Sao mặt quỷ (r = -0,32), Bứa (r = -0,2), Mán đỉa (r = -0,29), Lộc vừng (r = - 0,17) là các loài có mật độ tỷ lệ nghịch ảnh hưởng của các nhân tố. Các loài còn lại chưa xác định được nhân tố ảnh hưởng. a) Ảnh hưởng đến chiều cao cây tái sinh lỗ trống Có 4/11 nhân tố tồn tại quan hệ có ý nghĩa với trục 1 (tiêu chuẩn spearman Sig<0,05), ảnh hưởng mạnh nhất là D1.3 với r = 0,43, G với r = 0,29, Hvn với r = 0,27 và Hdc với r = 0,15. Mặc dù, mức độ quan hệ của các nhân tố ảnh với trục 1 từ yếu đến vừa, nhưng điều đó cũng xác định được được các nhân tố ảnh hưởng đến chiều cao cây tái sinh lỗ trống, trong đó đường kính D1.3 có ảnh hưởng mạnh nhất. Chiều cao của 12/21 loài tái sinh lỗ trống chịu ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh do tồn tại mối quan hệ ý nghĩa với trục 1 (tiêu chuẩn spearman, Sig0,05). 4.4. Đề xuất giải pháp bảo tồn, phục hồi và phát triển rừng bằng tái sinh tự nhiên 4.4.2. Các nguyên tắc cơ bản a) Nguyên tắc lựa chọn cây mục đích Loài cây được lựa chọn phải đảm bảo tính đa dạng sinh học để nâng cao giá trị bảo tồn của Vườn. Đối tượng lựa chọn là các loài cây gỗ lớn có giá trị để bảo đảm duy trì cấu trúc đặc trưng của rừng tự nhiên và các loài thuộc danh mục quý hiếm hoặc thuộc danh mục quản lý của nhà nước. Bảng 4.43: Danh mục loài cây mục đích STT Tên Việt Nam/ Khoa học Họ Tình trạng SĐVN (2007) IUCN (2011) Giổi lông Michelia balansae  Magnoliaceae VU VU Chò đãi Annamocarya sinensis Juglandaceae EN EN Chò nâu Dipterocarpus retusus  Dipterocarpaceae VU VU Gội nếp Amoora gigantea Meliaceae VU VU Sồi đĩa Quercus platycalyx  Fagaceae VU VU Lát hoa Chukrasia tabularis Meliaceae VU VU Táu nước Vatica subglabra Dipterocarpaceae EN EN Sao mặt quỷ Hopea mollissima Dipterocapaceae VU EN Trám đen Canarium tramdenum  Burseraceae VU VU Dẻ phảng Lithocarpus cerebrinus Fagaceae EN EN Rau sắng Melientha suavis Opiliaceae VU VU Chò chỉ Parashorea chinensis Dipterocarpaceae Chò vảy Dysoxylum hainanensis Meliaceae Chò xanh Terminalia myriocarpa Combretaceae Giổi xanh Michelia mediocris Magnoliaceae Gội đỏ Aglaia dasyclada Meliaceae Re gừng Cinnamomum obtusifolium  Lauraceae Re hương Cinnamomum parthenoxylon Lauraceae Re vàng Alseodaphne  glaucina Lauraceae Sâng Pometia pinata Sapindaceae Sến mật Madhuca pasquieri  Sapotaceae Sồi Lithocarpus tubulosus Fagaceae Sồi xanh Lithocarpus pseudosundaicus Fagaceae Táu mật Vatica tonkinensis Dipterocapaceae Táu muối Vatica diospyroides Dipterocarpaceae Táu xanh Vatica spp Dipterocapaceae Trai lý Garcinia fagraeoides Clusiaceae Trường mật Paviesia annamensis  Sapindaceae Ghi chú: cấp EN: nguy cấp; cấp VU: sẽ nguy cấp b) Nguyên tắc tận dụng tiềm năng tái sinh tự nhiên Với mục tiêu bảo tồn đa dạng sinh học, trong đó có các loài quý hiếm, nguy cấp cần tận dụng và phát huy tiềm năng tái sinh rừng tự nhiên tại mọi nơi, mọi chỗ. Tất cả các cây tái sinh tự nhiên đều cần phải được bảo vệ đặc biệt là các loài cây mục đích. Tuy nhiên hiện nay ở hầu hết các diện tích thuộc phân khu phục hồi sinh thái, phân khu hành chính vẫn diễn ra hoạt động chăn thả gia súc, lấy gỗ củi và thu hái lâm đặc sản. Mặt khác, hiện còn 4 bản: Lấp, Cỏi, Dù, Lạng đang sinh sống trong vùng lõi của Vườn nên đã ảnh hưởng không nhỏ đến quá trình tái sinh tự nhiên của rừng. Do vậy cần tăng cường công tác bảo vệ để hạn chế đến mức thấp nhất các hoạt động chăn thả và khai thác gỗ củi của người dân trong vùng. 4.4.3. Giải pháp kỹ thuật lâm sinh Theo điều 19 Nghị định 117/2010/NĐ-CP về tổ chức quản lý hệ thống rừng đặc dụng, qui định trong phân khu bảo vệ nghiêm ngặt của Vườn Quốc gia chỉ được áp dụng các biện pháp bảo vệ, bảo tồn để duy trì diễn thế tự nhiên. Do đó, các giải pháp lâm sinh dưới đây chỉ áp dụng ở phân khu phục hồi sinh thái. + Khoanh nuôi tái sinh: Kết quả nghiên cứu cho thấy ở các trạng thái rừng phục hồi sau nương rẫy IIA, IIIB có số lượng cây và thành phần loài cây tái sinh tương đối lớn, nhưng số lượng cây tái sinh mục đích còn thấp nên có thể trồng bổ sung các loài cây mục đích để tăng độ đa dạng và rút ngắn thời gian phục hồi. + Làm giàu rừng: Các trạng thái IIA, IIB, IIIA1 có số loài và số lượng cây tái sinh tương đối lớn. Tuy nhiên, loài cây mục đích chiếm tỷ lệ thấp và để tăng tính đa dạng và rút ngắn thời gian phục hồi theo Điều 6 của Quy phạm QPN 14 - 92 thì biện pháp kỹ thuật lâm sinh áp dụng đối với trạng thái rừng là làm giàu rừng. Có thể tiến hành trồng thêm các loài cây mục đích, cải thiện tỷ lệ % các loài cây có giá trị cao, phù hợp với mục tiêu đặt ra của Vườn quốc gia. + Xúc tiến tái sinh tự nhiên kết hợp trồng bổ sung: Kết hợp khả năng TSTN của cây rừng từ nguồn hạt giống của cây mẹ dưới sự tác động của môi trường sinh thái cùng với sự tác động tích cực của con người và có thể trồng bổ sung các loài cây bản địa tại những vị trí có tỷ lệ cây mục đích thấp. Giải pháp này áp dụng cho các trạng thái IIA, IIB, IIIA1. + Điều chỉnh cấu trúc lâm phần: Cần thiết lập, bảo vệ và duy trì cấu trúc rừng phù hợp với mục tiêu nhưng vẫn bảo đảm quá trình diễn thế và cấu trúc tổ thành của rừng phục hồi gần với rừng nguyên sinh. Áp dụng kỹ thuật lâm sinh phù hợp với đặc điểm của từng trạng thái rừng cụ thể: - Chặt vệ sinh rừng để loại bỏ các cây già cỗi, bệnh tật, rỗng ruột còn sót lại trong lâm phần để tạo đủ ánh sáng cho các cây tái sinh phát triển, đồng thời hạn chế nguồn gây bệnh. - Xác định và đánh dấu các cây mục đích, cây phù trợ đa mục đích để chăm sóc bảo vệ. - Thúc đẩy sinh trưởng của cây tái sinh bằng biện pháp tỉa thưa đối với những lô rừng có phân bố cụm, luỗng dây leo bụi rậm giải phóng cho cây tái sinh mục đích. + Kỹ thuật điều chỉnh động thái rừng: Mô phỏng theo động thái tái sinh tự nhiên để bảo tồn và phục hồi rừng. Tạo điều kiện thuận lợi cho tái sinh các loài có giá trị kinh tế cao và giá trị bảo tồn. Sau khi tạo được hoàn cảnh rừng, duy trì và nuôi dưỡng lớp cây tái sinh mục đích, tạo điều kiện thuận lợi cho các loài tái sinh mục đích tồn tại không bị đào thải trong quá trình động thái. KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ 1. Kết luận 1.1. Cấu trúc rừng lá rộng thường xanh - Thành phần loài cây tầng cây cao ở các trạng thái rừng phong phú và đa dạng, biến động từ 47 loài đến 70 loài. Tuy nhiên, số loài tham gia công thức tổ thành rất thấp từ 3 đến 5 loài. Mức độ ưu thế (D) có xu hướng giảm và độ đa dạng (H) có xu hướng tăng theo các trạng thái rừng. Trạng thái IIIA2, IIIA3, IIIB, IV có độ đa dạng và đồng đều về số lượng cao hơn trạng thái IIA, IIB, IIIA1 theo chỉ số đa dạng tổng hợp Rényi. Tổ thành loài có sự thay đổi theo sự ổn định của các trạng thái rừng, tỷ lệ các loài chịu bóng tăng dần còn các loài ưa sáng thì ngược lại. - Mật độ cây giữa các trạng thái rừng biến động từ 417 cây/ha đến 676 cây/ha và không có sự khác biệt giữa các trạng thái rừng. Độ tàn che, LAI tăng theo các trạng thái rừng từ 0,52 đến 0,9 và từ 0,99m2/m2 đến 3,10m2/m2. 1.2. Tái sinh dưới tán - Thành phần loài cây tái sinh dưới tán rừng khu vực nghiên cứu đa dạng, phong phú, biến động từ 66 đến 111 loài, số loài trong tổ thành từ 3 đến 6 loài, số loài có độ nhiều tương đối ≥5% có xu hướng giảm theo trạng thái rừng, ở hầu hết các trạng thái rừng loài ưu thế tầng cây cao đều có mặt trong tổ thành cây tái sinh. Tổ thành cây cây tái sinh có sự thay đổi theo trạng thái rừng, rừng phục hồi chủ yếu là các loài ưa sáng: Mán đỉa, Ba gạc, Sảng nhung, Lim xẹt, đối với rừng trung bình và rừng giầu là các loài cây chịu bóng kích thước lớn: Gội trắng, Lộc vừng, Chìa vôi, Vàng anh, Sâng, Trâm trắng. Dưới tán các trạng thái rừng phục hồi đã xuất hiện các loài cây từ rừng nguyên sinh. - Độ đa dạng loài của lớp cây tái sinh được chia làm 3 nhóm, cao nhất là trạng thái IIIB và IV, tiếp đến là các trạng thái IIIA1, IIIA2, IIIA3 và thấp nhất là trạng thái IIB, IIA theo chỉ số tổng hợp Rényi. - Mật độ cây tái sinh dưới tán ở các trạng thái rừng rất cao và có xu hướng tăng theo sự ổn định của trạng thái rừng, biến động từ 8.415 cây/ha đến 15.433 cây/ha. Tuy nhiên, phần lớn cây tái sinh có chiều cao dưới 2,0m (70%). Mật độ cây tái sinh triển vọng biến động từ 1.595 cây/ha đến 3.563 cây/ha, chiếm tỷ lệ từ 17,64% đến 27,96%. Phẩm chất cây tái sinh dưới tán phần lớn có phẩm chất tốt (>60%) và có nguồn gốc từ hạt (>80%). 1.3. Tái sinh lỗ trống - Diện tích lỗ trống có sự khác nhau giữa các trạng thái, trung bình từ 112,4m2 đến 168,3m2, biến động của 73 lỗ trống từ 35m2 đến 349m2. Lỗ trống hình thành do cây chết tự nhiên, thân cây đã mục chiếm ưu thế, từ 33,3% đến 62,5%. - Thành phần loài cây tái sinh lỗ trống thấp hơn so với tái sinh dưới tán, biến động từ 43 đến 85 loài, số loài có mặt trong công thức tổ thành biến động từ 2 đến 5 loài. Trong tổ thành loài có sự tham gia của các loài ưu thế tầng cây cao xung quanh (trừ trạng thái IIIA2). - Đa dạng loài cây tái sinh ở lỗ trống trạng thái IIB thấp nhất, cao nhất ở trạng thái IIIA3, các trạng thái còn lại khá tương đồng theo chỉ số Rényi. - Mật độ cây tái sinh lỗ của các trạng thái rừng rất lớn, biến động từ 8.800 cây/ha đến 12.533 cây/ha. Phần lớn cây tái sinh có chiều cao dưới 2,0m (60%), tỷ lệ cây tái sinh triển vọng từ 25,28% đến 38,07%, với mật độ từ 3.156 cây/ha đến 4.244 cây/ha. So với tái sinh dưới tán, tái sinh lỗ trống có mật độ cây tái sinh thấp hơn nhưng mật độ cây TSTV, độ đa dạng cao hơn. - Phần lớn cây tái sinh ở lỗ trống có phẩm chất tốt (>75%) và có nguồn gốc từ hạt (>80%). 1.4. Tái sinh loài ưu thế Khi xem xét tần số xuất hiện của 06 loài ưu thế: Vàng anh, Sâng, Lộc vừng, Táu muối, Trường mật, Gội trắng cho thấy các loài tần số gặp các loài này ở các trạng thái rừng phục hồi thấp hơn rừng nghèo, rừng trung bình và rừng giàu. Mật độ cây tái sinh của các loài ưu thế trong tán cây mẹ rất lớn và cao hơn ngoài tán từ 2,8 đến 72,0 lần. Tuy nhiên, chúng đều bị tiêu diệt khi ở dưới tán cây mẹ, chỉ những cá thể phát tán ra xa cây mẹ mới có cơ hội vươn lên để tham gia tầng cây cao của rừng. 1.5. Động thái tái sinh tự nhiên - Số loài có sự tăng dần từ lớp CTS < TCN <TCC, điều này cho thấy có một sự tích tụ loài theo thời gian, nghĩa là số loài mới tái sinh trong một thời gian nhất định thì ít hơn số loài đã được tích tụ về thời gian ở các lớp cây có trước đó. Tuy nhiên sự khác biệt này có thể do sự khác nhau về diện tích điều tra CTS, TCN, TCC. - Biến động mật độ và tổ thành loài trong lớp CTS ở VQG Xuân Sơn là rất lớn và phức tạp. Mật độ bình quân cây tái sinh ở ô tiêu chuẩn biến động từ 24.444±6.768 cây/ha đến 31.076±1.415 cây/ha. Trung bình cây tái sinh bổ sung là 13.418 cây/ha/năm và số cây chết là 15.977 cây/ha/năm. - Tỷ số hỗn loài (HL1) ở lớp CTS cao gấp 2-3 lần ở TCN và TCC, tỷ số hỗn loài (HL2) biến động theo xu hướng TCC>CTS>TCN. Độ đa dạng (H) có xu hướng TCC>TCN>CTS và tăng từ năm 2007-2012 theo chỉ số Rényi . Nếu xét trên cùng ô tiêu chuẩn thì sự biến động về HL1, HL2, H giữa năm 2007 và 2012 không có sự chênh lệch lớn. Trong chu kỳ 5 năm, số CTS chuyển lên TCN biến động từ 116 đến 382 cây/ha. Số cây chuyển ra khỏi TCN để bổ sung vào TCC từ 3 đến 43 cây/ha. Số cây chết ở TCN biến động từ 99 đến 184 cây/ha. Số cây chết ở TCC biến động từ 6 đến 90 cây/ha. 1.6. Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái tới tái sinh tự nhiên + Đối với tái sinh dưới tán: - Ảnh hưởng của tổ thành tầng cây cao: Tỷ lệ loài cây tái sinh kế thừa tầng cây cao tương đối lớn, biến động từ 53,76% đến 91,53% và từ 44,26% đến 75,86% là của lớp cây TSTV. Chỉ số tương đồng (SI) giữa lớp cây TS với TCC biến động từ 0,47 đến 0,77 và từ 0,54 đến 0,74 đối với cây TSTV. Tỷ lệ loài ưu thế tầng cây cao có cây con trong tổ thành cây tái sinh triển vọng biến động từ 20% đến 66,67%. - Độ tàn che và LAI ảnh hưởng đến thành phần loài và mật độ cây tái sinh dưới tán rừng r =0,61 và r=0,57. Tuy nhiên, ảnh hưởng của chúng đối với chiều cao và đường kính cây tái sinh không rõ rệt. - Các chỉ tiêu cấu trúc tầng cây cao: Mật độ, D1.3, Hvn, St có ảnh hưởng rõ rệt đến mật độ và chiều cao cây tái sinh dưới tán. Trong đó St có ảnh hưởng mạnh nhất đến mật độ (r=0,74) và Hvn, St ảnh hưởng mạnh nhất đến chiều cao cây tái sinh (r=0,72). Mật độ cây tái sinh tỷ lệ thuận với nhân tố ảnh hưởng có 8 loài và 03 loài tỷ lệ nghịch. Với chiều cao là 11 loài thuận và 3 loài nghịch. + Đối với tái sinh lỗ trống: - Ảnh hưởng của tổ thành tầng cây cao xung quanh lỗ trống: Tỷ lệ kế thừa tầng cây cao xung quanh biến động từ 36,2% đến 67,1%; và từ 25,7% đến 52,9% đối với lớp cây TSTV. Chỉ số tương đồng (SI) ở các trạng thái rừng đều <0,75. - Diện tích và lịch sử hình thành lỗ trống chưa có ảnh hưởng rõ rệt đến đặc điểm tái sinh lỗ trống (p<0,05). - Mức độ quan hệ giữa các nhân tố sinh thái với đặc điểm tái sinh lỗ trống chỉ ở mức vừa đến tương đối chặt. Trong các nhân tố ảnh hưởng, D1.3 có ảnh hưởng mạnh nhất đến mật độ (r=0,51), chiều cao (r=0,43). Mật độ của 4 loài tỷ lệ thuận và 7 loài tỷ lệ nghịch, với chiều cao là 5 loài tỷ lệ thuận và 7 loài tỷ lệ nghịch với nhân tố ảnh hưởng. 1.7. Đề xuất giải pháp lâm sinh Khả năng tái sinh tự nhiên ở các trạng thái rừng khu vực nghiên cứu khá tốt thông qua mật độ và loài cây tái sinh triển vọng. Do đó các giải pháp cần tập trung xác định loài cây mục đích, tận dụng tối đa khả năng tái sinh tự nhiên. Các giải pháp lâm sinh có thể thực hiện: khoanh nuôi tái sinh, xúc tiến tái sinh kết hợp trồng bổ sung, làm giầu rừng, điều chỉnh cấu trúc và động thái tái sinh. 2. Tồn tại Mặc dù đã đạt được những kết quả nhất định nhưng luận án nhận thấy còn những tồn tại chưa thực hiện được: - Thời gian nghiên cứu động thái quá trình tái sinh mới chỉ thực hiện được trên 3 ô tiêu chuẩn định vị và thời gian theo dõi mới được 5 năm nên chưa đủ cơ sở để mô phỏng động thái tái sinh tự nhiên. - Vị trí đặt ô theo dõi động thái tái sinh được bố trí ở các trạng thái rừng giàu (IIIA3, IIIB), các trạng thái rừng thứ sinh nghèo hay trên đất trống, trảng cỏ, cây bụi chưa được nghiên cứu. - Đề tài chưa nghiên cứu được ảnh hưởng của đặc điểm đất rừng, chu kỳ sai quả, tính chất hạt giống đến động thái tái sinh. - Đề tài chưa đánh giá được khả năng tái sinh tự nhiên của các loài thực vật có giá trị bảo tồn. - Đối với tái sinh lỗ trống, các nghiên cứu về động thái tái sinh lỗ trống chưa được thực hiện, ảnh hưởng của kích thước, hình dạng và lịch sử hình thành lỗ trống chưa được thực hiện triệt để. 3. Khuyến nghị - Tiếp tục theo dõi động thái tái sinh tại khu vực nghiên cứu trong những năm tiếp theo để có thể đánh giá được động thái tái sinh của QXTVR, làm cơ sở mô phỏng mô hình động thái tái sinh. - Nghiên cứu ảnh hưởng của nguồn giống, tính chất thổ nhưỡng và các yếu tố hoàn cảnh khác chi phối đến động thái tái sinh. - Nghiên cứu khả năng tái sinh tự nhiên của các loài quý hiếm, từ đó đề xuất giải pháp lâm sinh phù hợp. - Nghiên cứu động thái tái sinh ở lỗ trống, nghiên cứu sâu hơn về ảnh hưởng của kích thước, hình dạng, lịch sử hình thành lỗ trống đến tái sinh lỗ trống. DANH MỤC CÁC BÀI BÁO, CÔNG TRÌNH KHOA HỌC ĐÃ CÔNG BỐ 1. Nguyễn Đắc Triển, Trần Văn Con (2013), Một số đặc điểm tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, số 24 năm 2013, tr 97 - 103. 2. Nguyễn Đắc Triển (2014), Nghiên cứu khả năng tái sinh tự nhiên loài Sao mặt quỷ (Hopea mollissima) tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, số 15 năm 2014, tr 124-128. 3. Nguyễn Đắc Triển, Bùi Thế Đồi, Phạm Minh Toại, Ngô Thế Long (2014), Nghiên cứu đặc điểm tái sinh lỗ trống rừng lá rộng thường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, số 19 năm 2014, tr 122-128. 4. Nguyễn Đắc Triển, Trần Văn Con, Đỗ Anh Tuân (2014), Đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán rừng lá rộng thường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, số 21 năm 2014, tr 109-114. 5. Nguyễn Đắc Triển, Ngô Thế Long, Bùi Thế Đồi (2015), Ảnh hưởng của một số nhân tố sinh thái đến tái sinh dưới tán rừng lá rộng thường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn, số 01 năm 2015, tr 118-123.