Tóm tắt Luận án Nghiên cứu mối quan hệ của ong ngoại ký sinh euplectrus xanthocephalus girlault với vật chủ sâu khoang spodoptera litura (fabricius)

và kiến nghị 3 trang (125-128); Danh mục các công trình công bố của tác giả liên quan đến luận án; Tài liệu tham khảo 15 trang (129-143); Phụ lục Chương 1. TỔNG QUAN 1.1. Nghiên cứu ở ngoài nước về giống ong ngoại ký sinh Euplectrus 1.1.1. Nghiên cứu chung về giống ong ngoại ký sinh Euplectrus Giống ong ngoại ký sinh Euplectrus (Westwood) (Hym.: Eulophidae) có hơn 100 loài, phân bố khắp thế giới, sống ký sinh trên sâu non nhiều loài sâu cánh vảy Lepidoptera. Trong họ Eulophidae, Euplectrus là giống ong duy nhất đẻ trứng đính trên vỏ cơ thể và ấu trùng sống thành bầy đàn trên cơ thể sâu non vật chủ. Euplectrus có tính chuyên hóa ngoại ký sinh, mỗi loài Euplectrus thường ký sinh chủ yếu trên sâu non của một loài, một số loài của một giống (như Spodoptera, Eudocima) hay các loài của một họ sâu Cánh vảy (như họ Noctuidae, và một số họ cánh vảy khác). Một số loài ong ngoại ký sinh Euplectrus đã được sử dụng thành công trong kiểm soát sinh học sâu hại cây trồng. 1.1.2. Nghiên cứu sinh học giống ong ngoại ký sinh Euplectrus Nghiên cứu về đặc điểm vòng đời và sinh sản của giống ong ngoại ký sinh Euplectrus Những công trình nghiên cứu sinh học vòng đời và sinh sản của ong ngoại ký sinh trên sâu non của 10 loài thuộc giống Euplectrus (E. bicolor (Swederus), E. agaristae Crawford, E. platyhypenae Howard, E. laphygmae Ferriere, E. puttleri Gordh, E. kuwanae Crawford, E.melanocephalus were deposited dorsolaterally on one of the first five abdominal segments of second- and third-instar larvae.melanocephalus Girault, E. plathypenae Howard, E. ronnai (Brèthes), E.maternus on the larvae of E.maternus Bhatnagar) cho thấy, trứng được đính vào vỏ cơ thể sâu non bằng một cuống đính, trứng đẻ thành cụm, trên mặt lưng và thường ở phía trước cơ thể. Độ dài thời gian vòng đời trung bình của ong Euplectrus thấp nhất là 9,9 và dài nhất là 54 ngày. Sức sinh sản của ong cái trung bình 27 – 100,5 quả trứng/ong cái. Tuổi thọ của ong giao động từ 8 - 55 ngày (ong đực), và trung bình 22 - 54 ngày (ong cái). Tập tính tìm kiếm vật chủ và đẻ trứng Các công trình nghiên cứu sinh học tập tính của ong ngoại ký sinh Euplectrus trên 4 loài, E. kuwanae Crawford, E. platyhypenae Howard, E. plathypenae Howard, E. separatae Kamijo cho thấy, ong cái biểu hiện rõ tập tính đẻ trứng ký sinh: i) Tính lựa chọn loài vật chủ thích hợp, thường là một loài ưa thích nhất, hay các loài của một giống hoặc thuộc một họ (như giống Spodoptera, Eudocima hay họ Noctuidae); ii) Tính lựa chọn tuổi vật chủ tùy theo loài ong và loài vật chủ; iii) Tính lựa chọn vị trí đốt thân để đẻ trứng thường là các đốt thân phần phía trước cơ thể, trứng được đính trên mặt lưng; và những tập tính khác. Chất độc của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus ảnh hưởng tới vật chủ Các kết quả nghiên cứu về tập tính châm chích chất độc và phản ứng của vật chủ trên các loài ong ngoại ký sinh, Euplectrus comstockii Howard, Euplectrus kuwanae Crawford, Euplectrus plathypenae Howard, Euplectrus separatae Kamijo, đã chứng minh rằng, ngay trước khi đẻ trứng ký sinh, ong cái Euplectrus châm chích chất độc vào cơ thể vật chủ, chất độc làm gây tê vật chủ tạm thời và làm ngừng sự lột xác của sâu non, cho phép ấu trùng ong ngoại ký sinh phát triển hoàn thành vòng đời. 1.1.3. Nghiên cứu sinh thái giống ong ngoại ký sinh Euplectrus Nghiên cứu sinh thái học các loài ong ngoại ký sinh Euplectrus cho thấy, trong khoảng nhiệt độ từ 15oC đến 29oC có mối tương quan tuyến tính đều đối với sự phát triển của ong E. ronnai. Ngưỡng nhiệt độ thấp nhất (Tb) là 11,4oC đối với giai đoạn trứng + ấu trùng và 12,3oC đối với giai đoạn nhộng; tổng nhiệt hữu hiệu giữa giai đoạn trứng + ấu trùng và giai đoạn nhộng là 109,5 và 102,4 độ.ngày; từ trứng đến vũ hóa trưởng thành 211,4 độ.ngày; nhiệt độ 25oC là thích hợp nhất cho nhân nuôi ong trong phòng thí nghiệm. Chất lượng thức ăn của vật chủ (như cây ngô hay cây cỏ, hàm lượng axít ascorbic), thuốc trừ sâu (spinosad) có ảnh hưởng rõ rệt đến sự phát triển của ong ngoại ký sinh (E. comstockii, E. plathypenae). 1.1.4. Nghiên cứu đánh giá vai trò và sử dụng Euplectrus trong kiểm soát sinh học Ong ngoại ký sinh Euplectrus có vai trò quan trọng trong sinh quần cây trồng, có khả năng kìm hãm sự phát triển các loài sâu hại bộ cánh vảy. Trên thế giới đã sử dụng thành công một số loài ong ngoại ký sinh Euplectrus để kiểm soát sinh học sâu hại cây trồng, như các loài ong E. platyhypenae Howard, E. laphygmae (Ferrière), E. liparidis Ferrière, E. puttleri Gordh, và Euplectrus sp. 1.2. Nghiên cứu giống ong ngoại ký sinh Euplectrus ở Việt Nam 1.2.1. Nghiên cứu chung về giống ong ngoại ký sinh Euplectrus Ong Euplectrus là một giống lớn của họ Eulophidae, cho đến nay, ở Việt Nam, giống ong Euplectrus mới chỉ tìm thấy có 5 loài: (1) Loài ong Euplectrus thanhi Yefremova, được Yefremova (1994) phát hiện loài mới Euplectrus thanhi sp. nov., loài ong ngoại ký sinh trên sâu non Anomis flava ở Việt Nam; (2) Loài ong Euplectrus sp. (E. chapadae ?) ký sinh sâu xanh (Naranga aenescens) và sâu đo Anomis flava (Phạm Văn Lầm, 2002); (3) Loài ong Euplectrus ceylonensis Howard ký sinh sâu họ Noctuidae và họ Lymantidae, phân bố ở Hòa Bình (Zhu and Huang, 2003); (4) Loài ong Euplectrus sp. ký sinh sâu khoang (Nguyễn Thị Hiếu và nnk., 2008); (5) Loài ong Euplectrus xanthocephalus Girlault ký sinh sâu khoang hại lạc ở Nghệ An (Trần Ngọc Lân và nnk, 2008; Nguyễn Thị Thu và nnk., 2011). 1.2.2. Nghiên cứu sinh học giống ong ngoại ký sinh Euplectrus Nghiên cứu về ong ngoại ký sinh sâu hại cây trồng ở Việt Nam còn rất ít. Cho đến nay mới chỉ có dẫn liệu của một số loài ong ngoại ký sinh sâu hại lúa, như các công trình nghiên cứu về sinh học, sinh thái ong ngoại ký sinh Goniozus hanoiensis Gordh trên sâu hại lúa của Vũ Quang Côn (1990, 1992, 2007, 2009). Ở Việt Nam, mới chỉ có dẫn liệu về sinh học, sinh thái của ong Euplectrus sp. Nghiên cứu ong Euplectrus sp. ngoại ký sinh sâu khoang hại lạc của Nguyễn Thị Hiếu và nnk. (2008) cho thấy, trong điều kiện nhiệt độ trung bình 280C, 73%RH, vòng đời của ong là 11,12 ± 0,402 ngày; yếu tố nhiệt độ tác động không lớn đến tỷ lệ vũ hoá nhưng ảnh hưởng đến tỷ lệ giới tính của ong Euplectrus sp., ở nhiệt độ 280C, 73% cho hiệu quả ký sinh cao hơn so với ở nhiệt độ 200C, 82%. Số lượng trứng đẻ nhiều hơn 1,5 lần. Số lượng ong thế hệ sau cao hơn 1,8 lần, tỷ lệ vũ hoá đạt 90,93%. Số lượng trứng đẻ trên vật chủ 86 – 158 quả, trung bình 123,67 quả, trên một vật chủ trung bình 2,79 quả trứng/vật chủ. 1.2.3. Nghiên cứu sinh thái giống ong ngoại ký sinh Euplectrus Nghiên cứu về sinh thái học côn trùng ký sinh sâu hại cây trồng ở Việt Nam đã được quan tâm, điển hình là các loài cánh màng ký sinh sâu hại lúa (Vũ Quang Côn (1992, 2007); một số loài ong họ Braconidae ký sinh sâu hại cây trồng (Khuất Đăng Long, 2011). Cho đến nay sinh thái các loài ong ngoại ký sinh, như ong giống Euplectrus (họ Eulophidae) chưa được quan tâm. 1.2.4. Nghiên cứu sử dụng ong Euplectrus trong kiểm soát sinh học sâu hại Những thành công trong nghiên cứu cánh màng ký sinh (Hymenoptera) ở Việt Nam, điển hình về hệ thống phân loại là hai họ Scelionidae và họ Braconidae; điển hình về sinh thái học là “Mối quan hệ ký sinh – vật chủ ở côn trùng, trên điển hình các loài ký sinh của cánh vảy hại lúa ở Việt Nam”. Nghiên cứu ong ngoại ký sinh, điển hình là loài Goniozus hanoiensis Gordh (họ Bethylidae) ngoại ký sinh sâu cuốn lá nhỏ (Cnaphalocrocis medinalis Guenee) (họ Pyralidae). Cho đến nay, họ ong Eulophidae và giống ong ngoại ký sinh Euplectrus trên vật chủ là sâu ăn lá mở - sâu khoang Spodoptera litura Fabricius (họ Noctuidae) chưa được quan tâm nghiên cứu. 1.3. Nghiên cứu loài ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girlault Loài ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girlault, 1913 được Girlault phát hiện lần đầu tiên ở Queesland, Australia và công bố loài mới năm 1913 trong “Diagnoses of new chalcidoid Hymenoptera from Queensland, Australia”, Archiv für Naturgeschichte (A), 79(6), pp. 101. Euplectrus xanthocephalus Girlault là loài ong ngoại ký sinh trên vật chủ giống sâu hại Spodoptera thuộc họ Noctuidae mới chỉ được phân loại và mô tả đặc điểm hình thái. Cho đến nay, trên thế giới và ở Việt Nam chưa có công trình nào quan tâm đến nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái của ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girlault trên vật chủ sâu khoang Spodoptera litura Fabricius, loài sâu ăn lá mở thuộc họ Noctuidae. 1.4. Nhận xét chung và vấn đề quan tâm nghiên cứu 1.4.1. Những vấn đề nghiên cứu về sinh học, sinh thái giống ong ngoại ký sinh Euplectrus Giống ong ngoại ký sinh Euplectrus (Hym.: Eulophidae) có hơn 100 loài, phân bố khắp thế giới, sống ký sinh trên sâu non nhiều loài sâu cánh vảy Lepidoptera. Euplectrus có tính chuyên hóa ngoại ký sinh, mỗi loài Euplectrus thường ký sinh chủ yếu trên sâu non của một loài, một số loài của một giống (như Spodoptera, Eudocima) hay các loài của một họ sâu cánh vảy (như họ Noctuidae, và một số họ cánh vảy khác). Để hiểu biết về mối quan hệ của cánh màng ngoại ký sinh và sâu hại, như mối quan hệ của ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girlault – vật chủ sâu khoang Spodoptera litura Fabricius, những vấn đề cần nghiên cứu: Sinh học vòng đời, sức sinh sản của các loài ong Euplectrus; Sinh học tập tính ký sinh và tập tính châm chích chất gây tê của các loài ong Euplectrus; Sinh thái học các loài ong Euplectrus; Mối quan hệ ngoại ký sinh – vật chủ sâu cánh vảy của ong Euplectrus; Phân loại các loài ong Euplectrus và họ Eulophidae; Đánh giá vai trò của các loài Euplectrus trong hạn chế số lượng các loài sâu hại và vị trí của chúng trong sinh quần tự nhiên và đồng ruộng; Nhân nuôi ong Euplectrus bổ sung vào sinh quần đồng ruộng để kiểm soát sâu hại cây trồng. 1.4.2. Đề tài luận án tập trung nghiên cứu những vấn đề sau Euplectrus xanthocephalus Girlault là loài ong ngoại ký sinh trên vật chủ thuộc họ Noctuidae (giống Spodoptera) mới chỉ được phân loại và mô tả đặc điểm hình thái. Cho đến nay, trên thế giới và ở Việt Nam chưa có công trình nào quan tâm đến nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái và mối quan hệ ký sinh – vật chủ của ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girlault trên vật chủ sâu khoang Spodoptera litura (Fabricius), loài sâu ăn lá mở thuộc họ Noctuidae. Ở Việt Nam, loài ong Euplectrus xanthocephalus Girlault là một loài ong ngoại ký sinh chính của sâu khoang Spodoptera litura (Fabricius). Chính vì vậy, đề tài luận án xác định tập trung nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái và mối quan hệ của ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus với vật chủ sâu khoang Spodoptera litura (Fabricius), một loài sâu ăn lá mở thuộc họ Noctuidae. Nghiên cứu sinh học, tập tính, sinh thái ong Euplectrus xanthocephalus; Nghiên cứu mối quan hệ ngoại ký sinh – vật chủ của ong Euplectrus xanthocephalus trên sâu non sâu khoang S. litura, một loài sâu ăn lá mở. Chương 2. NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu 2.1.1. Địa điểm nghiên cứu Đề tài được thực hiện tại các cơ sở chủ yếu sau đây: Đồng ruộng lạc ở các huyện Nghi Lộc, Nam Đàn tỉnh Nghệ An và huyện Nghi Xuân tỉnh Hà Tĩnh. Phòng thí nghiệm Côn trùng nông nghiệp, Khoa Nông Lâm Ngư, Trường Đại học Vinh. Trại Thực nghiệm Nông nghiệp, Trường Đại học Vinh. 2.1.2. Thời gian nghiên cứu: từ năm 2008 đến năm 2013. 2.2. Nội dung nghiên cứu Đề tài tập trung nghiên cứu 3 nội dung sau đây: Nghiên cứu đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái của ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girault trên vật chủ sâu khoang. Nghiên cứu mối quan hệ ký sinh – vật chủ của ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girault trên vật chủ sâu khoang. Vai trò của ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girault trong tập hợp côn trùng ký sinh sâu non sâu khoang Spodoptera litura (Fabricius) trên sinh quần ruộng lạc ở vùng đồng bằng tỉnh Nghệ An. 2.3. Vật liệu nghiên cứu và dụng cụ thí nghiệm Tủ Binder, Thiết bị đo nhiệt độ và độ ẩm Taylor, chậu vại, lọ thí nghiệm, ống nghiệm, vải màn, bông, giá thí nghiệm, kính hiển vi soi nổi, camera, máy tính, la mem, lam kính, kẹp, sổ thí nghiệm, phiếu theo dõi thí nghiệm, vợt bắt côn trùng, cồn70o, ghim, tấm xốp, bộ dụng cụ mổ, bút chì, .. 2.4. Phương pháp nghiên cứu 2.4.1. Nghiên cứu tập hợp côn trùng ký sinh và ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trên sâu non sâu khoang Phương pháp điều tra nghiên cứu côn trùng ký sinh sâu khoang được tuân thủ theo các phương pháp nghiên cứu Bảo vệ thực vật (Viện BVTV, 1997); Tiêu chuẩn ngành 10TCN 224-2003 về Phương pháp điều tra phát hiện sinh vật hại cây trồng (Cục BVTV, 2003). Phương pháp định loại ong ký sinh: Định loại Tổng họ ong Chalcidoidea (Noyes, 2003); định loại họ Eulophidae đến giống của Burks (2003), Zhu and Huang (2001); định loại ong ký sinh họ Braconidae (Microplitis) theo Khuất Đăng Long (2007, 2011); định loại Euplectrus (Hym.: Eulophidae) theo Zhu and Huang (2003). 2.4.2. Nghiên cứu đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trên vật chủ sâu khoang Phương pháp nghiên cứu đặc điểm hình thái của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus: mô tả hình thái của trưởng thành, trứng, ấu trùng, nhộng dựa trên cơ sở mô tả loài Euplectrus agaristae Craword của (Nobe,1938), đặc điểm hình thái định loại dựa trên tài liệu của Girault (1913), (Zhu and Huang, 2003). Nghiên cứu đặc điểm sinh học của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trên vật chủ sâu khoang dựa theo các phương pháp của (Nobe, 1938), (Gerling and Limon ,1976), (Uematsu, 1981), (Yamamoto and Foerster, 2003), (Muniappan et al., 2004), (Murua and Virla, 2004). Nghiên cứu sinh học của trưởng thành ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus Phương pháp nghiên cứu sinh học của trưởng thành ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus. Nghiên cứu tập tính ghép đôi giao phối, tìm kiếm vật chủ và đẻ trứng. Nghiên cứu sinh học sinh sản của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus. Nghiên cứu ảnh hưởng của một số yếu tố sinh thái đến sự phát triển của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus Nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ đến thời gian phát triển của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus được tiến hành với 3 mức nhiệt độ 20oC, 25oC và 28oC. Nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ lạnh đến khả năng sống sót của nhộng. Nghiên cứu mối quan hệ ký sinh – vật chủ của ong ngoại ký sinh trên cơ thể sâu khoang Nghiên cứu đặc điểm sinh sống của ấu trùng ong trên cơ thể sâu khoang gồm: - Nghiên cứu số lượng trứng ong trên vật chủ sâu khoang Nghiên cứu xác định tính lựa chọn tuổi vật chủ ký sinh của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus. Nghiên cứu phản ứng của ong đối với vật chủ đã bị nhiễm ký sinh. Điều tra và thực nghiệm tính lựa chọn đẻ trứng ký sinh trên các loài vật chủ thuộc họ Noctuidae. Nghiên cứu ảnh hưởng của mật độ đến hoạt động ký sinh của ong. 2.5. Phương pháp xử lý số liệu, chỉ số theo dõi Các chỉ số theo dõi Số trung bình: - Tỷ lệ phần trăm (%). - Tương quan giới tính cái:đực (số ong cái : số ong đực). Mức độ phổ biến: (+) Rất ít (20% tỷ lệ ký sinh). Hệ số tương quan là chỉ tiêu về mức độ liên hệ giữa các đại lượng trong tương quan tuyến tính. Hệ số tương quan ký hiệu là r; r từ -1 đến 1 (trường hợp dấu (–): tương quan ngược chiều, trường hợp dấu (+) là tương quan thuận chiều), với giá trị tuyệt đối như sau: Nếu r =0 thì đại lượng x và y độc lập nhau 0 < r ≤ 0,5 thì hai đại lượng x, y có quan hệ tuyến tính yếu 0,5 < r ≤ 0,7 thì hai đại lượng x, y có quan hệ tuyến tính vừa 0,7 < r ≤ 0,9 thì hại đại lượng x, y có quan hệ tuyến tính chặt 0,9 < r < 1 thì hai đại lượng x, y có quan hệ tuyến tính rất chặt Xử lý số liệu: Số liệu thực nghiệm được xử lý trên phần mềm Microsoft, Excel theo phương pháp thống kê thông thường. Phân tích tương quan sử dụng Data/Data Analysis/Regression (Version 2010), với F < 0,05 hoặc F < 0,01; và Line/X Y (Scatter). 2.6. Điều kiện tự nhiên, kinh tế - xã hội tỉnh Nghệ An 2.6.1. Điều kiện tự nhiên và kinh tế - xã hội Nghệ An là một tỉnh thuộc vùng Bắc Trung Bộ có tọa độ địa lý từ 18O33' -19O25' vĩ độ Bắc và 102O53' – 105O46' kinh độ Đông, với tổng diện tích tự nhiên là 16487 km2. Địa hình Nghệ An có thể chia thành 3 vùng cảnh quan, vùng núi cao chiếm 77% diện tích, vùng đồi gò chiếm 13%, đồng bằng 10%, bị đồi núi chia cắt thành vùng đồng bằng phù sa và dải cát ven biển. Khí hậu Nghệ An mang đặc tính nhiệt đới gió mùa, với đặc điểm cơ bản là nóng ẩm và mưa nhiều theo mùa. 2.6.2. Cây lạc ở tỉnh Nghệ An Trong cơ cấu cây trồng nông nghiệp của tỉnh Nghệ An thì cây lạc là một trong 10 loại cây trồng chính đem lại nhiều giá trị kinh tế. Đặc biệt là từ những năm 70, tỉnh Nghệ An đã chuyển đổi mùa vụ coi trọng sản xuất lạc. Ở Nghệ An có 3 vụ lạc: vụ lạc xuân truyền thống, vụ lạc hè thu là vụ lạc mới được gieo trồng khoảng 15 năm, và vụ lạc đông (mới được gieo trồng trong khoảng 3 năm trở lạ đây). Sự thay đổi mùa vụ này có ảnh hưởng rất lớn đến hệ sinh thái đồng ruộng, trước hết là sâu hại và thiên địch của chúng, đặc biệt là sâu hại lạc và thiên địch của chúng. Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1. Vị trí của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trong tập hợp côn trùng ký sinh đối với vật chủ sâu non sâu khoang 3.1.1. Thành phần loài côn trùng ký sinh của sâu non sâu khoang Trên sinh quần đồng ruộng lạc vào vụ lạc xuân 2008 và vụ lạc xuân 2010, ở các huyện Nghi Lộc, Nam Đàn (Nghệ An) và Nghi Xuân (Hà Tĩnh), đã thu thập các loài côn trùng ký sinh sâu non sâu khoang, kết quả đã định loại được 12 loài côn trùng ký sinh thuộc 6 họ (Bảng 3.1). Bổ sung cho khu hệ Cánh màng ký sinh sâu hại ở Việt Nam, một loài ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girault (họ Eulophidae). Bảng 3.1. Thành phần loài côn trùng ký sinh sâu non sâu khoang hại lạc ở vùng đồng bằng Nghệ An, năm 2008 – 2010. TT Tên loài ký sinh Kiểu ký sinh Mức độ phổ biến Bộ Cánh màng Hymenoptera 1. Họ Braconidae 1 Microplitis aprilae Austin & Dangerfield Nội ký sinh sâu non + 2 Microplitis manilae Ashmead Nội ký sinh sâu non ++ 3 Microplitis pallidipes Szepligeti Nội ký sinh sâu non ++ 2. Họ Chalcididae 4 Brachymeria lasus (Walker) Ký sinh bậc hai + 3. Họ Ichneumonidae 5 Charops bicolor (Szepligeti) Nội ký sinh sâu non + 6 Diatora prodeniae Ashmead Nội ký sinh sâu non + 7 Mesochorus sp. Nội ký sinh sâu non + 4. Họ Eulophidae 8 Elasmus sp1. Nội ký sinh sâu non ++ 9 Euplectrus xanthocephalus Girault Ngoại ký sinh sâu non ++++ 10 Oomyzus sp1. Nội ký sinh sâu non +++ 5. Họ Pteromalidae 11 Trichomalopsis sp. Ký sinh bậc hai + Bộ Hai cánh Diptera 6. Họ Tachinidae 12 Exorista sp1. Nội ký sinh sâu non + Ghi chú: Mức độ phổ biến: (++++) Nhiều, (+++) Trung bình, (++) Ít gặp, (+) rất ít 3.1.2. Kích thước quần thể của các loài côn trùng ký sinh sâu non sâu khoang Độ đa dạng của các loài côn trùng ký sinh thường tập trung ở phạm vi quần thể nhỏ (nhiều loài có số lượng cá thể ít), còn các quần thể lớn thì số loài lại rất ít (rất ít loài có số lượng cá thể lớn). Trong phạm vi quần thể nhỏ bắt gặp từ 1- 91 cá thể có tới 7 loài (trong tập hợp 12 loài côn trùng ký sinh). Tập hợp côn trùng ký sinh sâu non sâu khoang trên sinh quần đồng ruộng lạc ở Nghệ An có 12 loài, trong đó vai trò rất quan trọng trong hạn chế số lượng sâu non sâu khoang, là các loài E. xanthocephalus, Oomyzus sp1., Microplitis spp., đặc biệt là loài ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girault. 3.1.3. Vị trí số lượng của các loài côn trùng ký sinh sâu non sâu khoang và ưu thế số lượng của loài ong E. xanthocephalus Xét về đặc điểm số lượng, trong tập hợp 12 loài côn trùng ký sinh sâu non sâu khoang thì loài Euplectrus xanthocephalus chiếm vị trí số lượng cao nhất (chiếm 38,43% tổng số cá thể côn trùng ký sinh), sau đó đến loài Oomyzus sp1. (chiếm 24,43% tổng số cá thể ký sinh), thấp nhất là Brachymeria lasus (ký sinh bậc II) (chỉ chiếm 0,09% tổng số cá thể ký sinh). 3.2. Đặc điểm hình thái ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus 3.2.1. Trưởng thành Ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus thuộc nhóm côn trùng biến thái hoàn toàn, vòng đời có 4 pha phát dục: trưởng thành, trứng, ấu trùng (3 tuổi), nhộng (Hình 3.1). (a1) (a2)+ a B c D Hình 3.1. Ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus (a, Ong trưởng thành; a1, ong đực; a2 ong cái; b, Trứng ong ký sinh trên sâu khoang; c, Ấu trùng ong ký sinh trên sâu khoang; d, Nhộng ong ký sinh trên sâu khoang. Nguồn: Nguyễn Thị Thu, 2010). 3.2.2. Trứng Trứng ong ký sinh ngoại ký sinh E. xanthocephalus có dạng hình hạt đậu được gắn chặt vào vỏ cuticun của sâu non sâu khoang nhờ đế đính. Trứng mới đẻ có màu trắng sữa, sau chuyển sang màu nâu, khi sắp nở có màu đen óng. Trứng có hình hạt đậu, mặt trên cong vòm lên, mặt dưới lõm vào, tại vị trí lõm vào có một chất dính màu đen để đính trứng vào vỏ cuticun của cơ thể sâu non vật chủ. Kích thước trung bình của trứng: chiều dài: 0,20 ± 0,01 mm; chiều rộng: 0,14 ± 0,02 mm. 3.2.3. Ấu trùng Ấu trùng ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus sinh sống bằng cách hút dịch huyết của sâu non vật chủ để lớn lên và lột xác, ấu trùng lột xác dọc theo cơ thể. Trong quá trình phát triển, ấu trùng không thay đổi vị trí đính bám mà vẫn tiếp tục đính chặt vào cơ thể vật chủ nhờ đế đính được hình thành từ khi trứng đẻ, ấu trùng lột xác 2 lần và có 3 tuổi, các vỏ xác lột được giữ lại phía dưới cơ thể ấu trùng. Ấu trùng có kích thước và màu sắc thay đổi rõ rệt theo tuổi. 3.2.4. Nhộng Sau khi vật chủ chết, ấu trùng bắt đầu chui xuống bụng của vật chủ hoặc chui vào khoảng giữa vật chủ với bề mặt vật thể, trong phòng thí nghiệm là giữa lưng vật chủ với thành ống nghiệm hoặc giữa lưng vật chủ với lá lạc, để nhả tơ hoá nhộng. Nhộng của ong E. xanthocephalus là loại nhộng trần được bao bọc xung quanh bằng các sợi tơ màu trắng đan xen nhau như một cái tổ. Kích thước trung bình: chiều dài: 1,16 ± 0,15 mm; Chiều rộng: 0,58 ± 0,08 mm. 3.3. Sinh học phát triển cá thể của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus 3.3.1. Vòng đời của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus sống trên vật chủ sâu khoang Vòng đời của ong cái ngoại ký sinh E. xanthocephalus được tính từ khi trứng được đẻ ra cho đến khi trưởng thành vũ hóa từ nhộng và đẻ ra quả trứng đầu tiên (Hình 3.8). 3.3.2. Tỷ lệ sống sót của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus Trong điều kiện nuôi ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus ở 25oC, 68% của tủ định ôn Binder, tỷ lệ sống sót cao nhất ở pha trứng (68,45%), đến pha nhộng (55,90%), và thấp nhất là tỷ lệ sống sót ở pha ấu trùng (51,55%). Trong pha ấu trùng, ấu trùng tuổi 1 có tỷ lệ sống sót cao nhất (90,12%), tiếp đến ấu trùng tuổi 3 (87,98%) và ấu trùng tuổi 2 (83,56%). Tính cả vòng đời, từ trứng đến trưởng thành ong E. xanthocephalus có tỷ lệ sống sót ở mức thấp (25,35%). 3.3.3. Thời gian phát dục các pha giai đoạn phát triển trong vòng đời của ong E. xanthocephalus Thực nghiệm trong điều kiện tủ định ôn Binder ở nhiệt độ 200C, độ ẩm 60%RH, vòng đời của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus ngắn, trung bình 21,28 ± 0,06 ngày. Thời gian phát triển trung bình của pha trứng 4,00 ± 0,08 ngày, pha ấu trùng (tuổi 1, 2, 3) là 5,01 ± 0,05 ngày, pha nhộng là 11,79 ± 0,64 ngày, thời gian từ vũ hóa đến đẻ trứng lần thứ nhất là 0,48 ± 0,14 ngày (Bảng 3.6). Kết quả thực nghiệm cho thấy, thời gian vòng đời của ong E. xanthocephalus ngắn, trung bình 14,95 ± 0,09 ngày. Thời gian phát triển trung bình của pha trứng là 2,64 ± 0,06 ngày, pha ấu trùng (tuổi 1, 2, 3) là 3,83 ± 0,05 ngày, pha nhộng là 8,12 ± 0,29 ngày; thời gian của trưởng thành đẻ quả trứng đầu tiên là 0,36 ± 0,07 ngày (Bảng 3.7). Bảng 3.6. Thời gian của các giai đoạn phát triển của ong ngoại ký sinh E. Xanthocephalus trong điều kiện nhiệt độ 20oC, độ ẩm60% Pha phát triển Số lượng ong thí nghiệm (cá thể) Thời gian phát triển (ngày) Thời gian ngắn nhất - dài nhất (ngày) Trứng 47 4,00 ± 0,08 3,11 – 5.00 Ấu trùng tuổi 1 93 1,63 ± 0,05 1,02 – 3,01 Ấu trùng tuổi 2 98 1,38 ± 0,04 1,10 – 2,00 Ấu trùng tuổi 3 78 2,00 ± 0,06 1,00 – 3,10 Tổng pha ấu trùng 269 5,01 ± 0,05 3,00 – 8,00 Nhộng 42 11,79 ± 0,64 9,12 – 15,00 Trưởng thành trước đẻ trứng 6 0,48 ± 0,14 0,29 - 0,75 Thời gian cho một vòng đời ong cái 21,28 ± 0,06 Bảng 3.7. Thời gian của các giai đoạn phát triển của ong E. xanthocephalus trong điều kiện nhiệt độ 25oC, độ ẩm68%. Pha phát triển Số lượng ong thí nghiệm (cá thể) Thời gian phát triển (ngày) Thời gian ngắn nhất-dài nhất (ngày) 1. Trứng 355 2,64 ± 0,06 1,15 – 4,08 2. Ấu trùng tuổi 1 243 1,24 ± 0,03 0,91 – 2,00 3. Ấu trùng tuổi 2 219 1,17 ± 0,04 0,70 – 2,12 4. Ấu trùng tuổi 3 183 1,42 ± 0,06 0,79 – 2,79 5. Pha ấu trùng 645 3,83 ± 0,05 2,40 – 6,91 6. Nhộng 161 8,12 ± 0,29 4,54 – 9,67 7. Trưởng thành trước đẻ trứng 14 0,36 ± 0,07 0,25 – 0,65 8. Thời gian cho một vòng đời ong cái 14,95 ± 0,09 3.3.4. Ngưỡng phát dục và tổng nhiệt hữu hiệu của ong E. xanthocephalus Kết quả thực nghiệm cho thấy, Ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus có ngưỡng phát dục của pha trứng là 10,29oC, pha ấu trùng 3,77oC, pha nhộng 8,53oC, pha trước đẻ trứng lần thứ nhất là 5,00oC, và ngưỡng phát dục tính cho cả vòng đời là 7,96oC. Ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus có tổng nhiệt hữu hiệu của pha trứng 38,84 độ.ngày, pha ấu trùng 83,32 độ.ngày, pha nhộng 110,51 độ.ngày, và trước đẻ trứng lần đầu tiên là 7,20 độ.ngày; và tổng nhiệt hữu hiệu tính cho cả vòng đời là 236,77 độ.ngày. Bảng 3.8. Ngưỡng phát dục và tổng nhiệt hữu hiệu của ong E. xanthocephalus Pha phát dục Ngưỡng phát dục (oC) Tổng nhiệt hữu hiệu (độ.ngày) 1. Trứng 10,29 38,84 2. Ấu trùng 3,77 83,32 3. Nhộng 8,53 110,51 4. Trước đẻ trứng lần đầu tiên 5,00 7,20 5. Vòng đời 7,96 236,77 3.4. Đặc điểm sinh học và hoạt động sống của trước trưởng thành ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus 3.4.1. Sự sinh sống của ấu trùng ong và hóa nhộng trên vật chủ Hiện tượng cuống đính của trứng ong: Trứng được đẻ với một cuống đính chặt vào lớp vỏ cuticun. Vị trí đính của trứng không thay đổi từ khi trứng được đẻ cho đến khi ấu trùng cuối tuổi 3. Hiện tượng trứng nở: Trứng ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus khi mới đẻ, vỏ trứng có màu hơi đen óng, sau vài giờ, vỏ trứng nứt tách một đường dọc theo phía mặt lưng của quả trứng, vỏ trứng được tách đôi và dồn về hai bên và xuống phía dưới, trứng nở ra ấu trùng tuổi 1 có màu trắng đục. Hoạt động dinh dưỡng, lột xác: Sau khi sâu non sâu khoang S.litura bị ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus đẻ trứng lên cơ thể. Trứng nở thành ấu trùng tuổi 1, ấu trùng tuổi 1 lột xác cũng theo cách tách lớp vỏ ngoài và tách theo một đường dọc theo phía lưng của ấu trùng để chuyển sang ấu trùng tuổi 2, tương tự ấu trùng tuổi 2 cũng tách lớp vỏ ngoài ở phía lưng và chuyển sang ấu trùng tuổi 3. Sự di chuyển hóa nhộng, vị trí hóa nhộng của ấu trùng ong: Ấu trùng cuối tuổi 3 của E. xanthocephalus di chuyển từ phía mặt lưng hoặc phía mặt bên cơ thể sâu non sâu khoang xuống phía dưới mặt bụng. Ấu trùng tuổi 3 trong thời gian di chuyển thì giết chết vật chủ, khi di chuyển xuống đến mặt bụng của vật chủ, phía vòi nhọn của ấu trùng bắt đầu nhả tơ tạo thành kén màng sợi lưa thưa và sau đó hóa nhộng. 3.4.2. Ảnh hưởng của ngoại ký sinh đến hoạt động sống của vật chủ Trước khi đẻ trứng, ong cái ký sinh châm chích gây tê vật chủ tạm thời, những sâu non này dần dần khôi phục lại hoạt động bình thường. Ở ngày thứ hai sau khi bị nhiễm ký sinh, sâu non vẫn hoạt động ăn lá bình thường. Khả năng ăn lá lạc của sâu non có giảm so với sâu non không bị ký sinh, sau đó chúng ngừng ăn khi đã quá yếu và chết khi ấu trùng ong di chuyển xuống dưới mặt bụng nhả tơ làm kén màng sợi. Sự phát triển của ấu trùng ngoại ký sinh ảnh hưởng rõ rệt đến việc chuyển hóa (hoàn thành sự phát triển) của vật chủ. Tất cả (100%) các sâu non vật chủ bị nhiễm ký sinh đều không lột xác. 3.4.3. Ảnh hưởng của trứng ong trên một vật chủ đối với tỷ lệ sống sót Tỷ lệ sống sót trong giai đoạn trước trưởng thành của ong E. xanthocephalus ở khoảng nhiệt độ trung bình tháng IV là 32,41 ± 0,46oC và độ ẩmlà 59,30 ± 1.93% là không cao, trên đồng ruộng tỷ lệ sống sót này là 55,87%, còn trong phòng thí nghiệm tỷ lệ sống sót là 48,46%. 3.4.4. Mối quan hệ giữa mật độ trứng ký sinh và tương quan giới tính ở thế hệ con Tương quan giới tính (cái:đực) trên đồng ruộng cao hơn, so với trong phòng thí nghiệm; tương quan giới tính cái:đực là 1,98:1 (trên đồng ruộng) và 1,04:1 (trong phòng thí nghiệm). 3.5. Tập tính của trưởng thành ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus 3.5.1. Vũ hóa trưởng thành của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus Tỷ lệ vũ hoá của ong ngoại ký sinh trên đồng ruộng: Số liệu thực nghiệm cho thấy, ở Nghệ An, từ tháng IV đến tháng VIII (năm 2008), nhiệt độ trung bình 29,00oC, độ ẩmtrung bình 75,76%, Ong goại ký sinh E.xanthocephalus có tỷ lệ vũ hóa đạt ở mức khá cao là 77,93%. Tỷ lệ vũ hoá của ong ngoại ký sinh trong điều kiện phòng thí nghiệm: Trong điều kiện nhiệt độ là 28,53oC, độ ẩmlà 70,17% (tháng IV) cho tỷ lệ vũ hóa cao nhất 95,22%. Khi nhiệt độ tăng lên 33,51oC, độ ẩm56,14% (tháng VIII) cho tỷ lệ vũ hóa thấp nhất 70,29%. 3.5.2. Thời gian sống của trưởng thành ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus Thời gian sống của trưởng thành ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trong điều kiện không có vật chủ và không có thức ăn bổ sung Thời gian sống của trưởng thành ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trong điều kiện không có vật chủ và không có thức ăn bổ sung là ong cái chỉ sống được 5,00 ngày, ong đực chỉ sống được 4,70 ngày. Thời gian sống của trưởng thành ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trong điều kiện không có vật chủ và có thức ăn bổ sung Thức ăn bổ sung là mật ong kéo dài thời gian sống của trưởng thành ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus, trong điều kiện nuôi không có vật chủ, dung dịch mật ong 20% cho tuổi thọ ong cao nhất, ong cái sống trung bình 22,54 ngày, ong đực sống trung bình 17,92 ngày. Thời gian sống của trưởng thành ong E. xanthocephalus trong điều kiện có vật chủ và có thức ăn bổ sung Ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus sử dụng thức ăn bổ sung là mật ong 20% trong điều kiện có vật chủ là sâu non sâu khoang, ong cái sống trung bình được 14,29 ngày, ong đực sống trung bình được 14,45 ngày. 3.5.3. Giới tính của trưởng thành ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus Tương quan giới tính của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus Trong các tháng IV - VIII (năm 2008) tương quan giới tính của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus là cái: đực 2,06:1 (trên đồng ruộng) và cái: đực 1,32:1 (trong điều kiện phòng thí nghiệm). Khi xem xét ảnh hưởng của nhiệt độ và độ ẩmđến tương quan giới tính của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus cho thấy, chúng không có tương quan với nhau. Ảnh hưởng của tương quan giới tính đời mẹ bố (cái:đực) đến các chỉ số sinh học của ong E. xanthocephalus trên vật chủ sâu khoang Đối với ong E. xanthocephalus, chỉ số tương quan giới tính cái: đực (1:1, 2:1 và 3:1), làm tăng thời gian đẻ trứng hay tuổi thọ của ong cái; nhưng làm giảm các chỉ số sinh sản: số trứng/ong cái/ngày, số vật chủ bị ký sinh mỗi ngày,tương quan giới tính của thế hệ con, và số ong phát triển đến trưởng thành (chỉ số sống sót). Bảng 3.16. Ảnh hưởng của tương quan giới tính đời mẹ bố (cái:đực) và hoạt động sinh sản của ong E. xanthocephalus trên vật chủ sâu khoang Tương quan giới tính (cái : đực) Cái:đực = 1:1 Cái:đực = 2:1 Cái:đực= 3:1 1. Thời gian sống trung bình của ong cái (thời gian đẻ trứng) 11,00a± 0,79 13,30ab±1,23 16,30b ±1,82 2. Số vật chủ bị ký sinh/ong cái 13,76a ±1,82 14,34a ± 2,38 11,14a ±2,45 3. Vật chủ bị ký sinh/ngày/ong cái 1.20 ± 0,21 1,05 ± 0,09 0,70 ± 0,05 4. Số trứng ong đẻ/ 1 vật chủ 3,11 2,89 3,13 5. Số trứng đẻ trung bình /ong cái 42,04a ±5,29 41,28a ± 6,86 34,19a ±9,04 6. Số trứng ong ký sinh/ngày/ong cái 3,16a ± 0,48 2,94b ± 0,24 2,03b ± 0,16 7. Số ong phát triển đến trưởng thành/ong cái 25,68a ± 3,22 19,27a ± 2,05 17,97a ±3,81 8. Tỷ lệ sống sót của giai đoạn trước trưởng thành (trưởng thành/trứng)(%) 62,30ab ± 3,54 54,13 a ± 4,25 62,54b±34,23 9. Tỷ lệ giới tính của thế hệ con (♀:♂) 1,92ab ± 0,40 1,46a ± 0,17 1,09b ± 0,13 Ghi chú: Chỉ số so sánh theo hàng giống nhau là không sai khác (p <0.05). 3.5.4. Tập tính ghép đôi giao phối, tìm kiếm vật chủ và đẻ trứng của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus Tập tính ghép đôi giao phối: Ong E. xanthocephalus có các tập tính: tập tính ghép đôi giao phối, tập tính ong đực ve vãn ong cái, quá trình giao phối, sau khi giao phối. Tỷ lệ thành công của các lần giao phối đạt cao nhất là 60,00% ở lần thứ hai và thấp nhất ở lần thứ nhất với 13,33%. Thời gian thực hiện hành vi của các lần ve vãn để giao phối thành công tăng dần từ lần thứ nhất đến lần thứ ba, trung bình 2,69 ± 0,50 phút một lần ong đực ve vãn ong cái. Tập tính tìm kiếm vật chủ và đẻ trứng: Toàn bộ quá trình ong cái tìm kiếm vật chủ cho đến khi kết thúc quá trình đẻ trứng có thể chia làm 4 giai đoạn: Tập tính tìm kiếm vật chủ, thăm dò tín hiệu vật chủ, xác định vật chủ thích hợp và quá trình đẻ trứng. Sự châm chích trước khi đẻ trứng của ong E. xanthocephalus: Khi nhảy lên lưng vật chủ sâu khoang, ong E. xanthocephalus trực tiếp đâm thọc máng đẻ trứng của mình vào cơ thể vật chủ. Sự châm chích trước khi đẻ trứng này thường diễn ra trong 10-50 giây với hai mục đích là: (i) Ong châm chích chất độc để làm tê liệt (đờ đẫn) vật chủ tạm thời trong thời gian ong đẻ trứng ký sinh; (ii) Ngăn sự lột xác của vật chủ sâu non, bảo đảm cho ong ngoại ký sinh hoàn thành dinh dưỡng của vật chủ. Đẻ trứng: Sau khi gây tê sâu non sâu khoang, sâu non sâu khoang ở trong trạng thái nằm yên hoặc cử động chậm chạp, lúc này ong cái tiến hành đẻ trứng vào vị trí nó đã lựa chọn. Thời gian đẻ trứng không lâu, tùy thuộc vào số lượng trứng đẻ trên cơ thể vật chủ. Thời gian đẻ trứng thường từ 3 – 10 giây. 3.5.5. Sinh học sinh sản của trưởng thành ong ngoại ký sinh E.xanthocephalus Sức sinh sản và tuổi thọ của ong E. xanthocephalus Trong điều kiện thí nghiệm, sự sống sót của ong cái và ong đực là tương tự nhau, ong cái và ong đực có tuổi thọ trung bình 11,50 ngày; trong đời một ong cái ký sinh được 11,50 sâu non sâu khoang tuổi 2 và tuổi 3, và trung bình số sâu non vật chủ bị ký sinh là 0,88 sâu non/ngày; trong đời một ong cái đẻ tổng số trứng 38,90 quả trứng, và đẻ trung bình 2,88 quả trứng/ngày; tổng số ong trưởng thành sinh ra là 24,70 con/ong cái, trong đó có 14,40 ong cái thế hệ con. Bảng 3.18. Tuổi thọ và sức sinh sản của ong E. xanthocephalus ký sinh trên sâu non sâu khoang tuổi 2 và tuổi 3. Chỉ tiêu theo dõi Trung bình (TB+_SE) Min – max 1 Tổng số sâu non vật chủ bị ký sinh/ong cái 11,50±1,25 7,00-20,00 2 Số sâu non vật chủ bị ký sinh/ong cái/ngày 0,88±0,13 0,00-1,70 3 Tổng số trứng được đẻ/ong cái (tổng số) 38,90±4,80 21,00-66,00 4 Số trứng được đẻ/ong cái/ngày 2,88±0,48 0,00-6,50 5 Tổng số ong trưởng thành sinh ra/ong cái 24,70±2,80 12,00-38,00 6 Tỷ lệ sống sót (trưởng thành/số trứng) (%) 64,88±4,13 47,37-81,29 7 Số ong cái trưởng thành sinh ra/ong cái 14,40±1,64 8,00-23,00 8 Số ong đực trưởng thành sinh ra/ong cái 10,10±1,99 4,00-20,00 9 Tương quan giới tính cái:đực ở thế hệ con 1,54±0,92 0,00-0,04 10 Tuổi thọ của ong cái (ngày) 11,50±0,92 6,00-15,00 11 Tuổi thọ của ong đực (ngày) 11,50±0,93 6,00-15,01 Nhịp điệu đẻ trứng của ong cái ngoại ký sinh E. xanthocephalus Ong cái E. xanthocephlaus sống sót và đẻ trứng trong 16 ngày, bắt đầu đẻ trứng ký sinh ngay từ ngày đầu tiên sau khi vũ hóa từ nhộng, tổng số trứng một ong cái đẻ trong vòng đời trung bình 38,90 quả trứng/ong cái. Nhịp điệu đẻ trứng của ong cái bình quân trong một ngày giao động từ 0,00 đến 6,50 quả trứng/ngày, và xu hướng nhịp điệu đẻ trứng của ong cái E. xanthocephlaus là giảm dần theo tuổi thọ, kể từ sau khi vũ hóa trưởng thành, số ngày đẻ trứng càng về sau thì số trứng đẻ trong một ngày càng ít. Tính toán và thể hiện nhịp điệu đẻ trứng bằng tỷ lệ phần trăm số trứng được đẻ trong một ngày so với tổng số trứng của ong cái E. xanthocephlaus đẻ cả vòng đời trên vật chủ sâu khoang cho thấy, xu hướng giảm dần theo số ngày đẻ trứng (Hình 3.19). Hình 3.19. Tương quan của số ngày đẻ trứng và tỷ lệ phần trăm số trứng được đẻ trong một ngày Tuổi thọ của ong cái ngoại ký sinh E. xanthocephlaus và độ mắn đẻ Tuổi thọ của ong cái và ong đực E. xanthocephalus là tương tự nhau, trung bình 11,50 ngày; trong đời một ong cái ký sinh được 11,50 sâu non sâu khoang tuổi 2 và tuổi 3; và đẻ tổng số trứng 38,90 quả trứng/ong cái; số ong trưởng thành sinh ra/ong cái là 24,70 con/ong cái, trong đó có 14,40 ong cái thế hệ con. Hình 3.20. Đường cong tích lũy tỷ lệ phần trăm số trứng của mỗi ong cái E. xanthocephlaus đẻ trên sâu non sâu khoang tuổi 2-3. Hình 3.21. Diễn biến về sự sống sót và sức sinh sản của ong cái E. xanthocephlaus ký sinh trên sâu non sâu khoang tuổi 2-3. 3.5.6. Tính lựa chọn tuổi vật chủ để đẻ trứng của trưởng thành ngoại ký sinh ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus Tính lựa chọn đẻ trứng theo tuổi vật chủ trên đồng ruộng Trên đồng ruộng lạc, trong 6 tuổi của sâu non sâu khoang, ong E. xanthocephalus chỉ đẻ trứng ký sinh trên cơ thể sâu non sâu khoang từ tuổi 1 đến tuổi 4; còn sâu non tuổi 5 và tuổi 6 không bị đẻ trứng ký sinh. Tính lựa chọn đẻ trứng theo tuổi vật chủ của ong E. xanthocephalus thể hiện rõ nét, sâu non tuổi 2 có tỷ lệ nhiễm ký sinh cao nhất (chiếm 55,09%), sâu non tuổi 1 có tỷ lệ nhiễm ký sinh (chiếm 25,45%), sâu non tuổi 1 có tỷ lệ nhiễm ký sinh, chiếm 18,34%, và sâu non tuổi 4 có tỷ lệ nhiễm ký sinh, chỉ chiếm 1,11%. Tính lựa chọn đẻ trứng theo tuổi vật chủ trong phòng thí nghiệm Trong phòng thí nghiệm, các tuổi sâu non sâu khoang nuôi riêng sâu non tuổi 2 có tỷ lệ nhiễm ký sinh cao nhất là 55,00%, tiếp đến là sâu non tuổi 1 có tỷ lệ nhiễm ký sinh là 35,00%, sâu non tuổi 3 là 31,67%, ít nhất sâu non tuổi 4 (6,67%); còn sâu non tuổi 5 và tuổi 6 không thấy có trứng ký sinh. Số trứng ký sinh trên mỗi vật chủ sâu non khi nuôi chung các tuổi sâu tuổi 4 cao nhất (3,00 quả trứng/sâu non), đến sâu non tuổi 3 (2,41 quả trứng/sâu non), sau đó là sâu non tuổi 2 (2,06 quả trứng/sâu non), thấp nhất là sâu non tuổi 1 (1,05 quả trứng/sâu non). Tính lựa chọn của trưởng thành ký sinh đẻ trứng trên vị trí đốt thân của vật chủ Cơ thể sâu non sâu khoang có phần đầu, phần ngực (3 đốt) và phần bụng (10 đốt). Trên cơ thể sâu non sâu khoang chỉ trừ phần đầu, còn lại tất cả các đốt phần thân đều bị ong cái E. xanthocephalus đẻ trứng ký sinh. Sự phân bố của số trứng trên các đốt thân thường tập trung ở 3 đốt (chiếm 79,99% tổng số trứng), đó là đốt ngực thứ III (chiếm 29,71%), đốt bụng I (chiếm 31,52%) và đốt bụng II (chiếm 18,76%); còn trên các đốt ngực thứ I - II và các đốt bụng III - X gặp không nhiều trứng, các đốt còn lại gặp rất ít trứng ong ký sinh. Tính lựa chọn của trưởng thành để đẻ trứng trên cơ thể vật chủ Trứng ong ký sinh được đẻ trên phía mặt lưng là chủ yếu (chiếm 86,23%), rất ít trứng đính trên phía bên phải (chiếm 8,52%) và trên phía bên trái (chiếm 5,52%), đặc biệt ong ngoại ký sinh không đẻ trứng ở phía mặt bụng sâu non sâu khoang. 3.5.7. Số trứng ong E. xanthocephalus được đẻ trên vật chủ Số trứng của trưởng thành ký sinh đẻ trên vật chủ và số sâu khoang bị ký sinh Ong E. xanthocephalus đẻ trứng ký sinh trên 1 sâu non vật chủ thường là từ 1 đến 5 quả trứng, tỷ lệ 85,78% (trên đồng ruộng), tỷ lệ 87,06% (trong phòng thí nghiệm). Số lượng trứng ong ký sinh đẻ trên sâu non vật chủ và tỷ lệ vật chủ bị ký sinh bởi ong E. xanthocephalus trên sâu khoang có tương quan với nhau, số lượng trứng trên vật chủ và tỷ lệ vật chủ bị ký sinh đều có tương quan chặt (trên ruộng lạc /r/ = 0,857, trong phòng thí nghiệm /r/ = 0,793)(Hình 3.22). 3.5.8. Phản ứng của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus trưởng thành đối với vật chủ đã bị nhiễm ký sinh Phản ứng của ong E. xanthocephalus trưởng thành đối với vật chủ đã bị nhiễm ký sinh bởi đồng loại Ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus vẫn có thể đẻ trứng ký sinh trên những sâu non vật chủ đã bị nhiễm ký sinh bởi đồng loại ở mức 20%. Phản ứng của ong trưởng thành ngoại ký sinh E.xanthocephalus đối với vật chủ đã bị nhiễm nội ký sinh Có tới 95,65% số cá thể sâu non sâu khoang chỉ nhiễm bởi loài ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus; chỉ có 4,35% số cá thể sâu non sâu khoang bị nhiễm cả ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus và hai loài ong nội ký sinh, Microplitis manilae và Microplitis pallidipes; trong số đó, số vật chủ bị ký sinh bởi cả ong ngoại ký sinh và ong nội ký sinh đồng thời, E. xanthocephalus và Microplitis manilae chiếm 3,78%, E. xanthocephalus và Microplitis pallidipes chỉ chiếm 0,57%. Tính ưa thích loài vật chủ của ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus Ong E. xanthocephalus ký sinh trên 5 loài sâu hại, đó là sâu non sâu khoang (Spodoptera litura Fabr.) (họ Noctuidae) (chiếm 98,20%), và 4 loài sâu cánh vảy khác, sâu non sâu đo (Chrysodeisis eriosoma Doubleday) (họ Noctuidae), sâu non sâu xám (Agrotis ypsilon Rott) (họ Noctuidae), sâu non sâu xanh (Helicoverpa armigera Hibber) (họ Noctuidae). 3.6. Ảnh hưởng của một số yếu tố sinh thái đến ong E. xanthocephalus 3.6.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ và độ ẩmđến ong E. xanthocephalus Ảnh hưởng của nhiệt độ và độ ẩm đến thời gian phát dục của ong E.xanthocephalus Trong điều kiện nhất định, nhiệt độ 20 - 29oC; độ ẩm 60 - 72%, tổ hợp nhiệt độ và độ ẩmcàng cao thì độ dài thời gian của vòng đời ong cái E.xanthocephalus càng ngắn. Toàn bộ vòng đời của một ong cái E.xanthocephalus từ trứng đến trưởng thành đẻ quả trứng đầu tiên là 10,70 ± 0,40 ngày; 14,95 ± 0,09 ngày; và 21,28 ± 0,06 ngày ở điều kiện nhiệt độ 28,72oC; 25oC; 20oC tương ứng. Ảnh hưởng của nhiệt độ lạnh (8oC) đến khả năng sống sót của nhộng ong E.xanthocephalus Tỷ lệ vũ hóa của ong E.xanthocephalus sau một thời gian lưu giữ lạnh và đưa ra theo dõi tiếp ở điều kiện phòng thí nghiệm có xu hướng tỷ lệ nghịch với độ dài của thời gian lưu giữ nhộng. Thời gian lưu giữ ngắn (5 ngày) có tỷ lệ vũ hóa cao (80%), thời gian lưu giữ dài (20 ngày) có tỷ lệ vũ hóa thấp (10%). Như vậy thời gian lưu giữ nhộng trong điều kiện lạnh (nhiệt độ 8oC, độ ẩm60%) có ảnh hưởng đến tỷ lệ vũ hóa của ong E.xanthocephalus. 3.6.2. Ảnh hưởng của mật độ vật chủ đến hoạt động sinh sản của ong cái E.xanthocephalus Ảnh hưởng của mật độ vật chủ đến hoạt động ký sinh của ong cái E.xanthocephalus trong điều kiện hộp nuôi sâu Sự tăng mật độ sâu khoang kéo theo sự tăng hoạt động ký sinh của ong cái, như tăng số sâu khoang bị ký sinh bởi một ong cái, và tăng số sâu khoang bị ký sinh bởi một ong cái trong một ngày. Ảnh hưởng của mật độ vật chủ đến hoạt động ký sinh của ong cái E. xanthocephalus trong điều kiện lồng nuôi sâu Trong khoảng mật độ sâu khoang 10 – 20 sâu non tuổi 2 và tuổi 3, mật độ vật chủ tăng kéo theo sự tăng số sâu khoang bị ký sinh bởi một ong cái và tăng số sâu khoang bị ký sinh bởi một ong cái trong một ngày, và tăng số ong trưởng thành thế hệ con của một ong cái E. xanthocephalus. Ảnh hưởng của mật độ sâu khoang lên số trứng ong trưởng thành đẻ trên vật chủ Kết quả nuôi thí nghiệm 13 cặp ong với tương quan giới tính cái:đực 1:1, mật độ sâu khoang 10, 15, 20 cho thấy, số trứng trên mỗi vật chủ bị ký sinh bởi ong E. xanthocephalus trung bình 3,20 quả trứng/vật chủ, thấp nhất 2,08 quả trứng/vật chủ, cao nhất 4,40 quả trứng/vật chủ. Trong cùng mật độ vật chủ, sự thay đổi số cặp ong cũng có những ảnh hưởng nhất định tới số trứng ký sinh trên vật chủ. Ở mức mật độ 10 cá thể sâu khoang, số cặp ong thí nghiệm 4 cặp thì số trứng ký sinh/vật chủ lớn nhất (4,13 quả/vật chủ); ở mật 15 cá thể sâu khoang, số cặp ong thí nghiệm 6 cặp thì số trứng ký sinh/vật chủ lớn nhất (4,40 quả/vật chủ); Ở mức mật độ 20 cá thể sâu khoang, sự thay đổi số cặp ong từ 11 – 13 cặp ít ảnh hưởng tới số trứng/vật chủ. 3.7. Vai trò của E. xanthocephalus trong hạn chế số lượng sâu khoang Diễn biến mật độ sâu khoang và tỷ lệ ký sinh chung bởi các loài ký sinh Điều tra mật độ sâu khoang và côn trùng ký sinh của chúng trong sinh quần đồng lạc ở Nghi Lộc (Nghệ An) cho thấy, ở vụ lạc xuân 2008, sâu khoang xuất hiện ngay sau 7 ngày gieo lạc (NSG) và đạt hai đỉnh cao trong vụ lạc, đỉnh cao thứ nhất vào 28 NSG (mật độ 6,46 con/m2) và đỉnh cao thứ hai vào 49 NSG (mật độ 26,60 con/m2). Vụ lạc xuân 2010, sâu khoang xuất hiện muộn hơn so với vụ lạc xuân 2008, sâu khoang xuất hiện vào 14 NSG và cũng đạt hai đỉnh cao trong một vụ lạc, đỉnh cao thứ nhất vào 14 NSG (19,40 con/m2) và đỉnh cao thứ hai vào 42 NSG (32,47 con/m2) (Bảng 3.35). Đối với côn trùng ký sinh sâu non sâu khoang, trong vụ lạc xuân 2008 và vụ lạc xuân 2010 đều đạt hai đỉnh cao trong một vụ lạc, và chậm pha hơn so với đỉnh cao của sâu khoang từ 1 - 2 tuần. Trên đồng ruộng, sâu khoang thường xuất hiện nhiều vào giai đoạn cây lạc có 1 - 3 lá kép và giai đoạn cây lạc ra hoa cho đến hình thành quả non. Bảng 3.35. Mật độ sâu non sâu khoang và tỷ lệ ký sinh chung ở các giai đoạn sinh trưởng cây lạc Ngày sau gieo lạc (NSG) Giai đoạn sinh trưởng cây lạc Vụ lạc xuân 2008 Vụ lạc xuân 2010 Mật độ sâu non (con/m2) Tỷ lệ ký sinh (%) (*) Mật độ sâu non (con/m2) Tỷ lệ ký sinh (%) 1 1 NSG 0,00 0,00 0,00 0,00 7 1-2 lá kép 6,46 20,10 0,00 0,00 14 2-3 lá kép 3,26 31,10 19,40 17,02 21 3-4 lá kép 5,26 35,00 5,60 33,33 28 4-5 lá kép 11,20 26,00 9,73 6,16 35 5-6 lá kép 4,20 23,90 30,73 11,06 42 Ra hoa 1,20 26,30 32,47 6,37 49 Hoa-quả non 26,60 11,90 22,40 17,56 56 Quả non 5,60 20,60 3,80 47,37 63 Hạt mẫy 0,80 25,00 0,60 11,11 70 Hạt chắc 0,13 16,60 0,00 0,00 77 Chín sinh lý 0,00 0,00 0,00 0,00 84 Chín thu hoạch 0,00 0,00 0,00 0,00 Diễn biến mật độ và tỷ lệ sâu khoang bị ký sinh bởi ong nội ký sinh và ong ngoại ký sinh E. xanthocephalus Số liệu điều tra cho thấy, hai đỉnh cao của mật độ sâu non sâu khoang tương ứng với đỉnh cao của hai nhóm côn trùng ký sinh: Giai đoạn đầu vai trò thuộc về ong ngoại ký sinh (E. xanthocephalus), giai đoạn sau vai trò cao hơn thuộc về ong nội ký sinh. Điều này chứng tỏ trong sinh quần đồng lạc có sự luân phiên giữa các loài côn trùng ký sinh đối với vật chủ sâu non sâu khoang. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ KẾT LUẬN Ong Euplectrus xanthocephalus Girault là một loài ong ngoại ký sinh trên vật chủ sâu non sâu khoang Spodoptera litura (Fabricius), ấu trùng ong E. xanthocephalus có 3 tuổi. Nhộng E. xanthocephalus có tỷ lệ vũ hóa trung bình 77,93% (trên đồng ruộng), và 83,63% (trong phòng thí nghiệm), tỷ lệ vũ hóa có tương quan chặt với yếu tố nhiệt độ và độ ẩm. Thời gian sống trung bình của ong trưởng thành cái là 5,00 ngày, ong đực 4,70 ngày (không có vật chủ và không có thức ăn bổ sung) và 14,29 ngày (có vật chủ và có thức ăn bổ sung); dung dịch mật ong 20% là thức ăn bổ sung thích hợp cho ong E. xanthocephalus, thời gian sống của ong cái 22,54 ngày, ong đực 17,92 ngày. Ong E. xanthocephalus có tương quan giới tính (cái:đực) là 2,06:1 (trên đồng ruộng), và 1,32:1 (trong phòng thí nghiệm); khi tương quan giới tính (cái:đực) tăng (1:1, 2:1 và 3:1) làm tăng thời gian đẻ trứng của ong cái, nhưng làm giảm các hoạt động sinh sản. Thời gian phát triển cho một vòng đời của ong cái E. xanthocephalus từ trứng đến trưởng thành đẻ quả trứng đầu tiên là 10,70 ngày; 14,95 ngày; và 21,28 ngày ở các điều kiện nhiệt độ 28,72oC; 25oC; 20oC tương ứng. Ong E. xanthocephalus có nhiệt độ hữu hiệu K = 236,77 độ.ngày và nhiệt độ ngưỡng phát dục to = 7,69oC. Trong đời một ong cái ký sinh được 11,50 sâu non sâu khoang tuổi 2 và tuổi 3, tổng số trứng 38,90 quả/ong cái, trung bình một ong trưởng thành sinh ra được 24,70 con/ong cái, trong đó có 14,40 ong cái thế hệ con. Nhịp điệu đẻ trứng (số trứng/ngày, tỷ lệ % số trứng đẻ/ngày) và sự sống sót, số vật chủ bị ký sinh/ngày giảm dần theo tuổi thọ của ong cái. Trên vật chủ sâu khoang, ong trưởng thành cái đẻ từ 1 đến11 quả trứng, ưa thích đẻ trứng trên sâu non từ tuổi 1 đến tuổi 4, không đẻ trứng trên sâu non tuổi 5 và tuổi 6; trung bình đẻ được 3,11 quả trứng/vật chủ. Ong đẻ trứng ký sinh trên 13 đốt thân sâu non sâu khoang, trừ đốt đầu. Số trứng ký sinh tập trung ở 3 đốt, đốt ngực thứ III, đốt bụng I, và đốt bụng II (79,99% số trứng). Ong đẻ từ 1 đến 4 quả trứng/vật chủ sâu non sâu khoang tuổi 2 và tuổi 3, số lượng trứng đẻ trên sâu non vật chủ có tương quan chặt với tỷ lệ vật chủ bị ký sinh. Vật chủ chính của ong là sâu non sâu khoang (Spodoptera litura Fabr.) (95,65% số cá thể), ít gặp chúng ký sinh trên sâu đo (Chrysodeisis eriosoma Doubleday), sâu xám (Agrotis ypcilon Rott), sâu xanh (Helicoverpa armigera Hibber), và sâu cuốn lá đầu đen (Archips asiaticus Walsingham). Tập hợp côn trùng ký sinh sâu non sâu khoang (S. litura) có 12 loài, trong đó bộ Cánh màng (Hymenoptera) có 11 loài và bộ Hai cánh (Diptera) có 1 loài; 9 loài nội ký sinh, 1 loài ngoại ký sinh, 2 loài ký sinh bậc II; bổ sung cho danh sách ong ký sinh trên sâu hại ở Việt Nam loài ong ngoại ký sinh Euplectrus xanthocephalus Girault (họ Eulophidae). Diễn biến mật độ sâu khoang có 2 giai đoạn với 2 đỉnh cao; giai đoạn 1 với đỉnh cao thứ nhất vào thời kỳ 4-5 lá kép, đỉnh cao thứ hai vào thời kỳ hoa-quả non; tương ứng, diễn biến tỷ lệ côn trùng ký sinh sâu khoang cũng có 2 giai đoạn với 2 đỉnh cao, nhưng chậm pha hơn so với đỉnh cao của sâu khoang 1-2 tuần. II. ĐỀ NGHỊ Kết quả nghiên cứu về sinh học, sinh thái của ong Euplectrus xanthocephalus Girault (họ Eulophidae) là loài ong ngoại ký sinh trên sâu non sâu khoang (S. litura) (họ Noctuidae) cho thấy, mối quan hệ của ong ngoại ký sinh trên vật chủ sâu Cánh vảy (ăn lá mở) có nhiều điểm lý thú, khác với mối quan hệ của ong nội ký sinh và sâu hại, vì vậy cần tiếp tục nghiên cứu các loài ong ngoại ký sinh trên sâu hại Cánh vảy, để có thể đưa ra mô hình về mối quan hệ ngoại ký sinh - vật chủ sâu Cánh vảy. Cánh màng ký sinh (bộ Hymenoptera) có vai trò quan trọng trong việc kìm hãm số lượng sâu hại ở Việt Nam, hiện nay chỉ có họ Scelionidae và họ Braconidae đã được nghiên cứu đầy đủ và hệ thống; các loài ong ký sinh thuộc họ Eulophidae (như Euplectrus, Oomyzus, Stenomesius,) cần được nghiên cứu một cách có hệ thống về phân loại, sinh học và sinh thái.