Tóm tắt Luận án Nghiên cứu phân loại họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam

Để tìm hiểu mối quan hệ giữa các chi thuộc họ Màn màn và có cơ sở tin cậy hơn để lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp, chúng tôi đã sử dụng chương trình máy tính Paup 4.0 khi kết hợp dữ liệu trình tự gen. Mối quan hệ đó được thể hiện qua sơ đồ 3.1. Kết quả chỉ ra rằng: Chi Stixis và Tirania làm thành một nhóm có quan hệ gần gũi nhau. Chi Maerua (thuộc tông Maeruaeae) có quan hệ gần gũi với các chi Thylachium, Boscia, Cadaba (thuộc tông Cadabeae) và đều nằm cùng một nhánh. Chi Crateva và Euadenia (thuộc tông Cappareae) có quan hệ gần gũi nhau và nằm cùng một nhánh. Các đại diện thuộc chi Capparis đều nằm cùng 1 nhánh với chi Apophyllum. Dữ liệu này gợi ý cho các nghiên cứu tiếp theo về vị trí của chi Apophyllum trong hệ thống phân loại. Các đại diện của phân họ Cleomoideae nằm một nhánh riêng, các đại diện trong tông Cleomeae bị ngắt quãng bởi các đại diện chi của tông Oxystylideae và Podandrogyneae.

doc24 trang | Chia sẻ: tueminh09 | Ngày: 22/01/2022 | Lượt xem: 243 | Lượt tải: 0download
Bạn đang xem trước 20 trang tài liệu Tóm tắt Luận án Nghiên cứu phân loại họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam, để xem tài liệu hoàn chỉnh bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài luận án Phân loại thực vật là cơ sở khoa học cho các lĩnh vực khoa học khác nhau trong sinh học như Sinh thái học, Tài nguyên thực vật, Dược học, Y học Vì vậy, trong những năm qua, việc nghiên cứu phân loại thực vật đã được các nhà khoa học trong và ngoài nước quan tâm nghiên cứu nhằm mục đích đánh giá một cách tương đối đầy đủ và hệ thống khu hệ thực vật Việt Nam làm cơ sở cho việc biên soạn bộ thực vật chí Việt Nam. Họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam là một họ thực vật có khoảng 55 loài và dưới loài nhưng lại có nhiều giá trị kinh tế và khoa học. Trên thế giới, các taxon của họ này đã được nghiên cứu và ứng dụng trong nhiều lĩnh vực. Tuy nhiên, ở nước ta mới chỉ có công trình của Gagnepain (1908) mang tính chất phân loại một cách có hệ thống và tương đối đầy đủ về họ Màn màn, nhưng cho đến nay nhiều nội dung trong tài liệu đã không còn phù hợp, cần được bổ sung và sửa đổi. Ngoài tài liệu trên, còn một số công trình nghiên cứu khác của Phạm Hoàng Hộ (1970,1991, 1999), Võ Văn Chi (1997, 2005, 2012), Nguyễn Tiến Bân & cộng sự (1997, 2003, 2005),... các tài liệu này chỉ mang tính chất mô tả, danh lục hoặc chỉ đề cập đến giá trị sử dụng của các loài, về mặt danh pháp còn một số nhầm lẫn và thiếu nhiều thông tin. Để góp phần nghiên cứu phân loại thực vật nói chung và biên soạn Thực vật chí Việt Nam nói riêng chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu phân loại họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam” 2. Mục đích của đề tài luận án: Hoàn thành việc phân loại họ Màn màn ở Việt Nam một cách đầy đủ và có hệ thống, làm cơ sở để biên soạn Thực vật chí về họ này ở nước ta. 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án * Ý nghĩa khoa học: Kết quả đề tài góp phần bổ sung, hoàn chỉnh vốn kiến thức về phân loại họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam, là bước chuẩn bị quan trọng để biên soạn bộ sách “Thực vật chí Việt Nam” về họ này. Bên cạnh đó, kết quả của đề tài còn nhằm phục vụ cho các nghiên cứu sâu hơn trên các mặt khác nhau của họ Màn màn. * Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả của đề tài là cơ sở khoa học phục vụ cho các ngành ứng dụng và sản xuất như Nông - Lâm nghiệp, Dược học, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinh học, và trong công tác đào tạo. 4. Những điểm mới của luận án - Cho đến nay, đây là công trình khoa học về phân loại họ Màn màn một cách đầy đủ, có hệ thống và chính xác ở Việt Nam, bao gồm 2 phân họ, 4 tông, 6 chi, 49 loài, 4 phân loài và 2 thứ. Các thông tin liên quan đến các taxon đã được sửa chữa, bổ sung, chỉnh lý về mặt danh pháp (nếu có), trích dẫn tài liệu, mẫu vật, mô tả các đặc điểm, có hình vẽ và ảnh màu minh họa. - Đã phát hiện 1 loài mới cho khoa học; bổ sung 1 loài, 1 phân loài cho hệ thực vật Việt Nam. Khẳng định sự có mặt của 2 loài và 1 phân loài còn nghi ngờ trong các tài liệu công bố nước ngoài và ở Việt Nam. Một chi, 6 loài và 1 thứ mới chỉ được ghi nhận (đặc hữu) có phân bố ở Việt Nam. - Bổ sung, mô tả đặc điểm hình thái hạt phấn và hạt của một số taxon thuộc họ Màn màn ở Việt Nam bao gồm: hạt phấn: 24 loài thuộc 4 chi; hạt: 18 loài thuộc 4 chi, góp phần trong việc định loại. - Áp dụng chương trình máy tính ClustalX 1.83, Paup 4.0 hoạt động trên máy Mac. – G5 và trình bày kết quả bằng chương trình TreeView và Mega. Dữ liệu là thông tin trình tự gen đã được công bố để xây dựng sơ đồ mối quan hệ gần gũi có thể giữa các chi của họ Màn màn ở Việt Nam. 5. Bố cục của luận án - Luận án gồm 116 trang, 63 hình vẽ, 21 bản đồ, 8 bảng, 64 trang ảnh màu. Luận án gồm các phần: mở đầu (3 trang), chương 1: tổng quan tài liệu (20 trang), chương 2: đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu (11 trang), chương 3: kết quả nghiên cứu (81 trang), kết luận (1 trang), danh mục các bảng, danh mục hình vẽ, danh mục bản đồ, danh mục ảnh màu, danh mục chữ viết tắt các phòng tiêu bản, danh mục các công trình công bố của tác giả (9 công trình), tài liệu tham khảo (125 tài liệu), bảng tra cứu tên khoa học, bảng tra cứu tên Việt Nam, phụ lục 1: bản đồ phân bố của các loài trong chi (21 bản đồ), phụ lục 2: dữ liệu trình tự gen phân tích mối quan hệ gần gũi giữa các chi thuộc họ Màn màn CHƯƠNG 1 - TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Vị trí của họ Màn màn (Capparaceae Juss.) trong ngành Mộc lan (Magnoliophyta) Trước khi họ Màn màn được thành lập, Linnaeus (1753) đã đặt tên cho một số chi và loài, mà sau này được xếp trong họ Màn màn như chi Capparis, Crateva và Cleome. Jussieu (1789) chính thức đặt tên họ Màn màn là Capparaceae Juss. gồm các chi: Cleome, Cadaba, Capparis, Sodada, Crateva, Morisonia. Sau đó có nhiều hệ thống phân loại đề cập đến vị trí của họ Màn màn trong các taxon trên bộ như: Bentham & Hooker (1862) xếp trong phân lớp Polypetalae (nhiều cánh hoa), Thalamiflorae (liên bộ hoa dưới bầu (bầu trên)); Dalla Torre & Harms (1900-1907) và Melchior (1964) xếp trong phân lớp Archichlamydeae (gồm các đại diện không có tràng và tràng phân); Hutchinson (1969) xếp trong Lignosae (cây thân gỗ cơ bản); Dahlgren & Thorne (1983) xếp trong liên bộ Hoa tím (Violiflorae). Các hệ thống của Cronquist, Heywood, Takhtajan, Young xếp trong phân lớp Dilleniidae (phân lớp Sổ). Về vị trí của họ Màn màn có thuộc bộ Màn màn (Capparales) hay không thuộc bộ này cũng có nhiều quan điểm khác nhau nhưng quan điểm được hầu hết các tác giả thừa nhận là xếp họ Màn màn thuộc bộ Màn màn (Capparales) và có quan hệ gần gũi với họ Cải (Brassicaceae) và họ Chùm ngây (Moringaceae). 1.2. Các hệ thống phân loại họ Màn màn (Capparaceae Juss.) Qua nghiên cứu hệ thống phân loại của các tác giả, chúng tôi thấy có 2 quan điểm phân chia như sau. 1.2.1. Chia họ Capparaceae thành các tông (Tribus) rồi chia tiếp thành chi (Genus) và các bậc nhỏ hơn * Hệ thống của De Candolle (1824): chia họ Màn màn (Ordo - Capparideae) thành 2 tông. - Cleomeae: cây thân cỏ, có lông tuyến, lá kép và dạng quả nang; gồm 5 chi: Cleomella, Peritoma, Gynandropsis, Cleome (2 Sectio: Pedicellaria, Siliquaria), Polanisia (2 sectio: Brachystyla, Stylaria). - Capparideae: cây bụi hoặc gỗ; quả mọng, không mở; gồm 12 chi: Crataeva, Niebuhria (2 nhánh: Crataevaformes, Capparoideae), Boscia, Cadaba (2 nhánh: floribus apetalis, floribus tetrapetalis), Schepperia, Sodaba, Capparis (6 sectio: Eucapparis, Capparidastrum, Cynophalla, Calanthea, Breyniastrum, Quadrella), Stephania, Morisonia, Thylachium, Hermupoa, Maerua. Một số Sectio tác giả còn tách thành các bậc nhỏ hơn (ở đây có thể hiểu là subsectio) như Siliquaria (2 nhánh), Eucapparis (4 nhánh), Breyniastrum (2 nhánh). Cơ sở để De Candolle chia thành 2 tông là các đặc điểm chủ yếu và dễ nhận biết. Tuy nhiên một số chi tác giả chia thành nhiều bậc nhỏ hơn gây phức tạp cho sự phân loại, cách gọi tên đặc biệt ở các bậc dưới chi cũng không thống nhất hoặc dùng thuật ngữ chỉ bậc chưa đúng như dùng Ordo để chỉ bậc họ. Đặc biệt, chi Niebuhria tác giả gọi tên 2 bậc dưới chi (tương đương 2 sectio) là Cratevaformes và Capproideae. Cách gọi tên này nhiều khi gây nên sự nhầm lẫn. Vì vậy, hệ thống sau khi ra đời không được các tác giả khác nghiên cứu và sử dụng khi phân loại họ Màn màn ở các quốc gia. * Hệ thống của Bentham & Hooker (1862): Họ Màn màn cũng được chia thành hai tông: - Cleomeae: cây thân cỏ, quả nang, gồm 9 chi: Dactylaena, Cleome (5 Sectio: Physostemon, Dianthera, Peritoma, Siliquaria, Buhsia), Cleomella, Cristatelia, Isomeris, Polanisia (4 Sectio: Eupolanisia, Ranmanissa, Corynandra, Tetratelela), Gynandropsis, Wislizenia, Oxystylis. - Cappareae: cây bụi hoặc gỗ, quả mọng hoặc quả hạch, gồm 14 chi: Thylachium, Steriphoma, Morisonia, Niebuhria, Maerua (2 Sectio: Maerua, Streblocarpus), Cadaba (3 Sectio: Eucadaba, Desmocarpus, Schepperia), Boscia, Capparis (9 Sectio: Eucapparis, Sodaba, Capparidastrum, Cynophalla, Busbeckia, Breyneastrum, Calanthea, Quadrella, Beautempsia), Apophyllum, Atamisquea, Roydsia, Crateva, Ritchiea, Tovaria. So với hệ thống của De Candolle, hệ thống Bentham & Hooker có số lượng các chi trong 2 tông nhiều hơn. Các chi cũng chỉ được tách thành các sectio, không chia thành các bậc nhỏ hơn nữa. Chi Peritoma được hạ bậc thành sectio của chi Cleome. * Eichler (1865) trong "Flora Brasiliensis" đã phân chia họ Màn màn thành 3 tông: Cleomeae: cây thân thảo, bao hoa mẫu 4, quả nang: Dactylaena, Physostemon, Cleome, Gynandropsis. Cappareae: cây bụi, bao hoa mẫu 4, quả mọng: Crateva, Steriphoma, Capparis (9 phân chi-Subgen.: Quadrella, Breyniastrum, Colicodendron, Calanthea, Beautempsia, Mesocapparis, Calyptrocalyx, Capparidastrum, Cynophalla). Roydsieae: cây bụi, bao hoa mẫu 3, quả hạch. Trong hệ thống của Eichler, các đặc điểm phân biệt giữa 3 tông cũng tương đối rõ ràng. Tuy nhiên, hệ thống chỉ nghiên cứu trong 1 phạm vi hẹp (Brazil) và số lượng các taxon ít nên khó áp dụng khi nghiên cứu một vùng lãnh thổ rộng lớn. Vì vậy cũng không có tác giả nào sau này sử dụng. * Takhtajan (2009) chia thành 2 họ Capparaceae và Cleomaceae với các phân họ và tông. Cụ thể là: - Capparaceae: Cappareae: Capparis, Tirania, Crateva, Eudenia, Cladostemon, Dhofaria, Ritchiea, Belencita, Steriphoma, Morisonia. Maerueae: Maerua. Cadabeae: Cadaba, Buchholzia, Atamisquea, Thilachlum, Boscia, Bachmannia. Stixeae: Stixis. Apophylleae: Apophyllum, Forchhammeria. - Cleomaceae: Dipterygioideae: Dipterygium. Cleomoideae: Cleomeae (Cleome, Puccionia, Polanlsia, Cleomella, Isomeris, Buhsia, Haptocarpum, Cristatella, Dactylaena), Podandrogyneae (Podandrogyne), Oxystylideae (Oxystylis, Wislizenia). So với hệ thống của De Candolle và Bentham & Hooker, hệ thống của Takhtajan năm 2009 có nhiều điểm khác biệt: ông nâng bậc 2 chi Cadaba và Maerua thành 2 tông. Chi Capparis không được tách thành các bậc nhỏ hơn. Đặc biệt, ông nâng bậc tông Cleomeae thành 1 họ riêng là Cleomaceae do tông này có điểm khác biệt so với tông Cappareae là dạng sống cây thân thảo, hoa mẫu 4, nhị 6, dạng quả nang. Tuy nhiên giữa 2 tông vẫn có nhiều điểm chung như hoa mẫu 4, bầu 1 ô, có cuống bầu, hạt hình thận. 1.2.2. Chia họ Capparaceae thành các phân họ (Subfamilia), rồi chia tiếp thành các tông (Tribus) và các bậc nhỏ hơn * Pax (1891) đã chia họ Màn màn thành 5 phân họ: - Cleomoideae: cây thân thảo, có lông tuyến; quả nang; lá mầm cong, hình trụ, gồm 11 chi: Cleome (4 sectio: Fruticosae, Scandentes, Herbaceae, Thylacophora); Cleomella; Wislizenia; Isomeris; Pedicellaria (2 sectio: Gymnogonia, Eupedicellaria); Physostemon; Cristatella; Polanisia (4 sectio: Eupolanisia, Raumanissa, Corynandra, Dianthera); Dactylaena; Roeperia; Chiliocalyx. - Dipterygioideae: đa số là cây bụi, có lông đơn bào hoặc đa bào hình sao; quả có cánh; hạt 1; gồm 1 chi: Dipterygium. - Capparidoideae: đa số là cây bụi, có lông đơn bào hoặc đa bào hình sao; quả mọng, hạt nhiều. Capparideae: đài đều, rời nhau, gồm 15 chi: Crateva; Euadenia; Ritchiea; Pteropetalum; Cladostemon; Atamisquea; Capparis (14 sectio: Eucapparis, Cynophalla, Mesocapparis, Petersia, Sodaba, Monostichocalyx, Capparidastrum, Quadrella, Colicodendron, Breyniastrum, Calanthea, Busbeckia, Calyptrocalyx, Beautempsia); Stubelia; Steriphoma; Morisonia; Belencita; Boscia; Buchholtzia; Courbonia; Cadaba; Apophyllum. Maerueae: đài hợp thành ống, gồm 2 chi: Maerua (3 sectio: Streblocarpus, Niebuhria, Eumaerua), Thylachium. Roydsioideae: cây bụi; quả hạch; hai lá mầm không đều, gồm 3 chi: Roydsia, Stixis, Forchhammeria. Emblingioideae: cây nửa bụi, đài hợp hình ống; quả khô, không mở; hạt có cánh, phôi cong, gồm 1 chi Emblingia. Cơ sở để Pax phân chia thành 5 phân họ là dựa vào các đặc điểm về dạng sống, kiểu quả, đặc điểm của hạt và lá mầm. Các đặc điểm này là tương đối rõ ràng và dễ nhận biết. Tác giả đã xây dựng khóa định loại chi tiết từ phân họ, đến các tông và các chi. Số lượng các chi nghiên cứu trong hệ thống này tương đối lớn (33/45 chi trên toàn thế giới) nên kết quả thu được có độ tin cậy cao. Theo chúng tôi, nhược điểm của hệ thống này là sắp xếp các phân họ chưa theo đúng trình tự tiến hóa hình thái tự nhiên. Xét về dạng thân của thực vật, thì xu hướng tiến hóa từ cây gỗ lớn tới cây gỗ nhỏ, cây bụi, cây nửa bụi, cuối cùng là cây thảo. Theo xu hướng này, phân họ Cleomoideae là phân họ tiến hóa nhất trong các phân họ còn lại. Vì thế xếp phân họ này ở vị trí đầu tiên là không hợp lý. * Melchior (1964) trong "Syllabus der Pflanzenfamilien" dựa trên hệ thống của Pax cũng chia họ Màn màn thành 8 phân họ. - Capparoideae: quả mọng, khi khô như dạng quả hạch cứng; nhị 4-6-8-16-4; gồm 4 tông: Cappareae: hoa mẫu 4; đài rời, đôi khi hợp ở phần gốc, xếp lợp hoặc xếp van; gồm 4 chi Crataeva, Capparis, Cadaba, Boscia. Koeberlinieae: bao hoa 4, rời, xếp lợp; gồm 1 chi Koeberlia. Maerueae: bao hoa 4, đài hợp thành ống; gồm 1 chi Maerua. Stixeae: bao hoa 6, rời hoặc hợp 1 phần ở gốc; gồm 1 chi Stixis (incl. Roydsia). - Pentadiplandroideae: qủa mọng; bao hoa 5; nhị 10-12; gồm 1 chi Pentadiplandria. - Emblingioideae: quả khô, không mở, không có vách giả mang hạt; đài 5; tràng 2; nhị 10-12; gồm 1 chi Emblingia. - Calyptrothecoideae: đài 2; tràng 5; nhị 40-60; gồm 1 chi Calyptrotheca. - Cleomoideae: quả nang; nhị 4-6-4; gồm 4 chi Cleome (incl. Polanisia), Cleomella, Winlizenia, Gynandropsis (incl. Pedicellaria). - Podandrogynoideae: bao hoa mẫu 4; nhị 6; quả nang, không có vách giả mang hạt; gồm 1 chi Podandrogyne .- Dipterygioideae: bao hoa mẫu 4; nhị 6; giá noãn 2, mỗi giá noãn có 1-2 noãn; quả có cánh; hạt 1; gồm 2 chi Dipterygium, Puccionia. - Buhsioideae: nhị 6; quả nang, không có vách giả mang hạt; gồm 2 chi Buhsia, Stephania. Trong hệ thống của Melchior, số lượng và vị trí các phân họ có sự thay đổi so với hệ thống của Pax. Ông thành lập 4 phân họ mới: Pentadiplandroideae, Calyptrothecoideae, Podandrogynoideae, Buhsioideae. Ông nhập phân họ Roydsioideae vào phân họ Capparoideae và coi nó là 1 tông của phân họ này. Ông không công nhận Roydsia và Stixis là 2 chi độc lập, coi Roydsia là synonym thuộc chi Stixis, quan điểm này phù hợp với luật danh pháp quốc tế và được hầu hết các tác giả về sau công nhận. * Takhtajan (1987) đã phân chia họ Màn màn thành 5 phân họ. - Capparoideae: Cappareae: Capparis, Neocalyptrocalyx, Tirania, Atamisquea, Oceanopapaver, Capparidastrum, Linnaeobreynia, Crateva, Neothorelia, Poilanedora, Ritchiea, Euadenia, Cladostemon, Belencita, Steriphoma, Morisonia. Maerueae: Maerua. Cadabeae: Buchholzia, Cadaba, Thilachium, Boscia, Hypselandra, Bachmannia. Stixeae: Stixis. Apophylleae: Apophyllum, Forchhammeria. - Pentadiplandroideae: Pentadiplandra. - Koeberlinioideae: Koeberlinia. – Cleomoideae: Cleomeae: Cleome, Physostemon, Cleomella, Polanisia, Gynandropsis, Justago, Isomeris, Buhsia, Haptocarpum, Cristatella, Dactylaena. Podandrogyneae: Podandrogyne. Oxystylidoideae: Oxystylis, Wisliznia. * Takhtajan (1997) vẫn chia họ Màn màn thành các phân họ. Tuy nhiên số lượng các taxon trong từng bậc có sự thay đổi. Cụ thể là họ Màn màn được chia thành 2 phân họ và 9 tông: - Capparoideae: Cappareae: Capparis, Tirania, Oceanopapaver, Crataeva, Ritchiea, Steriphoma... Maerueae: Maerua. Cadabeae: Cadaba, Thilachium, Boscia... Stixeae: Stixis. Apophylleae: Apophyllum, Forchhammeria. Dipterygieae: Dipterygium. - Cleomoideae: Cleomeae: Cleome, Polanisia, Cleomella, Isomeris, Buhsia, Haptocarpum, Cristatella, Dactylaena. Podandrogyneae: Podandrogyne. Oxystylideae: Oxystylis, Wislizenia Năm 1987, Takhtajan chia họ Màn màn thành 5 phân họ, đến năm 1997 chỉ còn 2 phân họ, 2 phân họ Pentadiplandroideae và Koeberlinioideae trong hệ thống năm 1987 được nâng bậc thành 2 họ riêng biệt là Pentadiplandraceae, Koeberliniaceae. Phân họ Oxystylidoideae được chuyển thành tông Oxystylideae thuộc phân họ Cleomoideae. Hệ thống của Takhtajan được xây dựng trên cơ sở kế thừa các hệ thống của Pax và Melchior. Tuy nhiên số lượng và vị trí sắp xếp của các phân họ và tông phần nào đã thể hiện được chiều hướng tiến hóa. Đặc biệt đến hệ thống năm 1997, họ Màn màn chỉ còn được xếp trong 2 phân họ, ông coi phân họ Capparoideae nguyên thủy hơn so với phân họ Cleomoideae. * Kubitzki (2003) chia họ Màn màn thành 3 phân họ, sau đó chia trực tiếp thành các chi: - Cleomoideae: gồm 10 chi: Haptocarpum, Cristatella, Dactylaena, Cleomella, Isomeris, Podandrogyne, Cleome, Puccionia, Wislizenia, Oxystylis. - Dipterygioideae: gồm 1 chi Dipterygium. - Capparoideae: gồm 17 chi: Belencita, Steriphoma, Morisonia, Capparis, Boschia, Thilachium, Bachmannia, Ritchiea, Maerua, Buchholzia, Crateva, Euadenia, Cladostemon, Dhofaria, Apophyllum, Cadaba, Atamisquea. Trình tự sắp xếp các phân họ trong hệ thống của Kubitzki giống với hệ thống của Pax (1891) vì vậy cũng tồn tại nhược điểm giống với hệ thống này. Bên cạnh đó, có 4 chi là Tirania, Forchhammeria, Neothorelia, Stixis (trong đó có 2 chi Tirania và Stixis có mặt ở Việt Nam) tác giả không xếp vào bất kỳ phân họ nào và còn phân vân về vị trí của các chi này có thuộc họ Capparaceae hay là không. Ông cho rằng, các chi này khác biệt so với các chi khác bởi các đặc điểm như bầu có 2 hoặc nhiều ô, bao hoa mẫu 3 hoặc mẫu 5, có núm nhụy. Chúng tôi thấy rằng, giữa các chi này và các chi khác thuộc họ Màn màn vẫn có một số đặc điểm chung như: chi Tirania (có gai, lông đao bào, lá đơn, hoa mọc đơn độc ở nách lá) có nhiều đặc điểm giống với chi Capparis. Chi Stixis (cây bụi trườn hoặc leo, cành có lỗ vỏ; lá đơn mọc cách; cụm hoa chùm; có cuống bầu) có nhiều đặc điểm chung với chi Capparis và Crateva. Vì vậy việc xếp các chi này thuộc họ Màn màn là vẫn phù hợp. Một vấn đề khác được Kubitzki nêu ra trong hệ thống của mình đó là vị trí của 3 chi Borthwickia, Keithia, Poilanedora. Ông cho rằng, giữa các chi này với các chi khác thuộc họ Màn màn có nhiều điểm rất khác biệt, vì vậy không thể thuộc họ Màn màn như: chi Borthwickia có đặc điểm là lá kép mọc đối, 6 cánh tràng, chi Keithia có đặc điểm là hoa mẫu 5, đài hợp, chi Poilanedora có đặc điểm bao hoa mẫu 5, lá không cuống. Chúng tôi cho rằng, để giải quyết thoả đáng vị trí của các chi này có thuộc họ Màn màn hay thuộc họ khác hoặc nên tách ra là một họ độc lập cần thêm các nghiên cứu về hình thái và sinh học phân tử. 1.3. Tình hình nghiên cứu họ Màn màn (Capparaceae Juss.) 1.3.1. Tình hình nghiên cứu họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở các nước lân cận với Việt Nam Ở các nước lân cận với Việt Nam, cũng có một số công trình nghiên cứu tiêu biểu như: Jacobs (1960) ở Malaysia, Jacobs (1963-1965) nghiên cứu 3 chi Stixis, Crateva, Capparis ở khu vực châu Á - Thái Bình Dương, Backer & Bakhuizen (1963) ở đảo Java (Indonesia), Hewson (1982) ở Australia, Grierson (1984) ở Bhutan, Kongkada Chayamarit (1991) ở Thái Lan, Raghvan (1993) ở Ấn Độ, Hu Qi-Ming (2007) ở Hồng Kông, Zhang Mingli & Gordon C. Tucker (2008) ở Trung Quốc. 1.3.2. Tình hình nghiên cứu họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam. Người đầu tiên nghiên cứu về họ Màn màn ở Việt Nam là Loureiro (1790). Gagnepain (1908) trong "Bulletin de la Societe Botanique de France" đã công bố 8 loài mới thuộc chi Capparis, trong đó có 5 loài phân bố ở Việt Nam. Cũng trong năm 1908, trong "Flore géneral de L’ Indochine" Gagnepain đã xây dựng khóa định loại, mô tả đặc điểm hình thái cho 8 chi và 46 loài và 2 thứ thuộc họ này. Đến năm 1939 trong "Supplement Flore géneral de L’ Indochine", ông đã chỉnh lý và bổ sung một số thông tin về phân bố của các loài. Số lượng taxon thuộc họ này 7 chi, 48 loài và 1 thứ. Phạm Hoàng Hộ (1999) thống kê ở Việt Nam hiện có 6 chi, 44 loài, 8 phân loài và 2 thứ. Nguyễn Tiến Bân & D. I. Dorofeev (2003) đã tóm tắt một số thông tin ngắn gọn của 46 loài, 5 phân loài và 2 thứ thuộc 6 chi của họ Màn màn ở Việt Nam. Ngoài các công trình mang tính chất phân loại đã trình bày ở trên, còn có một số ít các công trình khác đề cập đến giá trị sử dụng của một vài loài cây trong họ Màn màn như: Đỗ Tất Lợi (1995) trong “Những cây thuốc và vị thuốc Việt Nam”. Đỗ Huy Bích & cộng sự (2004) trong “Cây thuốc và động vật làm thuốc ở Việt Nam”. Võ Văn Chi: “Cây thuốc An Giang” năm (1991), “Từ điển cây thuốc Việt Nam” năm (1997), (2012), “Từ điển thực vật thông dụng” năm (2003-2004). CHƯƠNG 2 - ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu là các taxon của họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam, bao gồm các loài mọc ngoài thiên nhiên và các mẫu khô được lưu giữ tại các phòng tiêu bản trong và ngoài nước. 2.2. Nội dung nghiên cứu - Lựa chọn hệ thống phân loại thích hợp để sắp xếp các taxon của họ Màn màn ở Việt Nam. Tìm hiểu đặc điểm hình thái của họ Màn màn qua các đại diện ở Việt Nam, phục vụ công tác phân loại như dạng thân, lá, cụm hoa, hoa, quả và hạt. - Xây dựng khóa định loại các chi của họ Màn màn, các loài trong mỗi chi ở Việt Nam. Mô tả các taxon trong họ Màn màn, chủ yếu là loài. - Giá trị của họ Màn màn: tổng hợp các giá trị khoa học và giá trị sử dụng của các loài thuộc họ Màn màn ở Việt Nam. 2.3. Phương pháp nghiên cứu: Để nghiên cứu phân loại họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam, chúng tôi sử dụng phương pháp điều tra thu thập mẫu vật, phương pháp hình thái so sánh. Bên cạnh phương pháp nghiên cứu truyền thống nêu trên, chúng tôi đã sử dụng một số phương pháp nghiên cứu hiện đại là phương pháp hình thái hạt phấn và hạt (sử dụng kính hiển vi điện từ quyét [SEM – Scanning Electron Microscopy). CHƯƠNG 3 - KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 3.1. Đặc điểm hình thái họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam Cây bụi trườn, đôi khi là cây bụi đứng, bụi leo, cây gỗ, cây thân cỏ; thân tròn, có gai do lá kèm biến thành gai và tồn tại trên thân (Capparis, Tirania), một số đại diện thân có lỗ vỏ trắng (Crateva, Stixis), thân và cành non có lông, màu nâu đỏ, màu trắng xám hoặc màu nâu vàng, ít khi nhẵn. Lông bao phủ là lông đơn bào (Stixis), hay đa bào hình sao (Stixis, Capparis), lông tuyến (Cleome). Lá đơn hoặc lá kép chân vịt; lá nhẵn hay chỉ có lông ở một mặt hoặc có lông ở cả 2 mặt với các dạng lông giống như ở thân và cành. Có lá kèm (Capparis, Tirania, Cleome, Crateva) hoặc không có lá kèm (Stixis, Maerua). Lá kèm của các đại diện đều là dạng gai, gồm 2 cái xếp thành từng cặp ở hai bên cuống lá. Hoa xếp thành hàng trên nách lá (Capparis) mang 1-6 hoa, kích thước cuống hoa dài dần từ phía gần gốc lá ra phía ngoài, cụm hoa ngù ở nách lá hoặc ở đỉnh cành (Capparis, Crateva), cụm hoa tán đơn (Capparis) hay tán tập hợp thành chùy (Capparis), đôi khi hoa mọc đơn độc ở nách lá, ở nách các lá gần đỉnh (Tirania, Capparis, Cleome), cụm hoa dạng chùm đơn (Capparis, Crateva, Cleome) hoặc chùm kép (Stixis ovata subsp. fasciculata). Hoa đều, lưỡng tính, mẫu 4 hoặc mẫu 3. Đài rời hoặc hơi hợp ở gốc. Tràng rời, có 4 cánh hoặc 6 cánh tràng. Nhị nhiều, hiếm khi nhị cố định và có 6 nhị; hạt phấn đẳng cực, đối xứng tia, hạt phấn có 3 rãnh. Có triền (Capparis, Crateva) hoặc không có triền. Có cuống nhị nhụy hoặc cuống bầu. Bầu trên, 1-4 ô. Quả mọng, quả hạch hoặc quả nang. Hạt hình thận, một số hình tròn, hình bầu dục, hình tam giác; màu nâu đỏ, một số có màu nâu nhạt hoặc màu đỏ. Bề mặt hạt hình mạng lưới đều hoặc không đều, có nếp nhăn không đều, có gờ, có hạt nhỏ không đều hoặc bề mặt hạt thô và gồ ghề. Typus: Capparis L. Họ Màn màn có khoảng 45 chi, 900 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, chủ yếu ở vùng nóng. Chi lớn nhất trong họ này là Capparis có hơn 250 loài, tiếp đến là chi Cleome có hơn 150 loài. Việt Nam hiện biết 6 chi, 49 loài, 4 phân loài và 2 thứ. 3.2. Lựa chọn hệ thống phân loại họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam Để tìm hiểu mối quan hệ giữa các chi thuộc họ Màn màn và có cơ sở tin cậy hơn để lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp, chúng tôi đã sử dụng chương trình máy tính Paup 4.0 khi kết hợp dữ liệu trình tự gen. Mối quan hệ đó được thể hiện qua sơ đồ 3.1. Kết quả chỉ ra rằng: Chi Stixis và Tirania làm thành một nhóm có quan hệ gần gũi nhau. Chi Maerua (thuộc tông Maeruaeae) có quan hệ gần gũi với các chi Thylachium, Boscia, Cadaba (thuộc tông Cadabeae) và đều nằm cùng một nhánh. Chi Crateva và Euadenia (thuộc tông Cappareae) có quan hệ gần gũi nhau và nằm cùng một nhánh. Các đại diện thuộc chi Capparis đều nằm cùng 1 nhánh với chi Apophyllum. Dữ liệu này gợi ý cho các nghiên cứu tiếp theo về vị trí của chi Apophyllum trong hệ thống phân loại. Các đại diện của phân họ Cleomoideae nằm một nhánh riêng, các đại diện trong tông Cleomeae bị ngắt quãng bởi các đại diện chi của tông Oxystylideae và Podandrogyneae. Sau khi phân tích, so sánh hệ thống phân loại họ Màn màn trên thế giới cũng như ở Việt Nam trên cơ sở kết hợp dữ liệu hình thái và trình tự gen, chúng tôi đã lựa chọn hệ thống của Takhtajan (1997) với bổ sung của Jun-Xia Su et al. (2012) để sắp xếp các taxon thuộc họ Màn màn ở Việt Nam bởi các lý do sau đây: Sơ đồ 3.1. Mối quan hệ giữa các chi thuộc họ Capparaceae theo phương pháp Paulp for window Cleomoideae Capparoideae - Hệ thống của Takhtajan (1997) được xây dựng trên cơ sở kế thừa chọn lọc các kết quả của hệ thống Pax (1891) và Melchior (1964). Đây là hai hệ thống nghiên cứu họ Màn màn trên toàn thế giới với số lượng chi được nghiên cứu nhiều, được nhiều các tác giả nghiên cứu sử dụng và tương đối hoàn chỉnh. Tác giả đã cập nhật những dẫn liệu mới về phân loại và thông tin về danh pháp để sắp xếp và giải thích mối quan hệ giữa các taxon. Cách sắp xếp các phân họ và tông trong hệ thống của Takhtajan (1997) phần nào đã thể hiện được chiều hướng tiến hóa. Ông coi phân họ Capparoideae (dạng thân là cây gỗ, cây bụi, hiếm khi là cây thảo, hoa lưỡng tính; đài 4, xếp lợp hoặc xếp van; cánh hoa 4 tới nhiều hoặc không có cánh hoa; nhị ít hoặc nhiều; quả mọng) là nguyên thủy hơn so với phân họ Cleomoideae (dạng thân là cây thân cỏ hàng năm hoặc 1 năm, hiếm khi là cây bụi, rất hiếm khi là cây gỗ; hoa lưỡng tính, đôi khi đơn tính; đài 4, rời hoặc hợp; cánh tràng 4, hiếm khi tiêu giảm còn 2, rời, có "cuống", xếp lợp; nhị 6, hiếm khi 4,5, 7, đôi khi tiêu giảm chỉ còn 1 nhị hữu thụ, rời nhau hoặc dính với cuống bầu; quả nang). - Trong hệ thống của Takhtajan (1997), chi Tirania được xếp trong tông Cappareae cùng với chi Capparis và Crateva. Tuy nhiên, chi này khác với các chi khác trong tông Cappareae bởi đặc điểm không có cuống bầu và bầu 4 ô. Sơ đồ mối quan hệ gần gũi đã chỉ ra rằng, chi Tirania nằm cùng nhánh với các loài của chi Stixis và có quan hệ gần gũi với chi này. Quan điểm này phù hợp với Jun-Xia Su et al. (2012). Giữa chi Stixis và Tirania có nhiều đặc điểm chung như lá đài 6, bầu nhiều hơn 2 ô. Vì vậy, cần chuyển chi này vào tông Stixeae cùng với chi Stixis. Bảng 3.1. Hệ thống phân loại họ Màn màn ở Việt Nam theo hệ thống của Takhtajan (1997) và bổ sung của Jun-Xia Su et al. (2012) Họ - Family Phân họ - Subfamily Tông - Tribus Chi - Genus Capparaceae Capparoideae Cappareae Capparis Crateva Maerueae Maerua Stixeae Stixis, Tirania Cleomoideae Cleomeae Cleome Cloemoideae Capparoideae 3.3. Khóa định loại các phân họ, các tông, chi thuộc họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam 1A. Cây bụi hay gỗ. Nhị nhiều từ 7-200, hiếm khi 6. Quả mọng hoặc quả hạch Subfam.1. Capparoideae 2A. Đài 4 3A. Lá đơn hoặc kép chân vịt 3 lá chét. Tràng 4 cánh hoa. Bề mặt hạt hình mạng lưới, có nếp nhăn hoặc nổi những hạt nhỏ Trib.1. Cappareae 4A. Lá đơn. Lá kèm dạng gai. Bề mặt hạt phấn dạng hạt, dạng hạt cườm, dạng lỗ thủng và dạng dải 1.Capparis 4B. Lá kép chân vịt 3 lá chét. Lá kèm hình tam giác. Bề mặt hạt phấn dạng hốc lõm 2. Crateva 3B. Lá kép chân vịt 3-5 lá chét. Không có tràng. Bề mặt hạt thô và gồ ghề (Trib.2. Maeruaeae) 3.Maerua 2B. Đài 6 Trib.3. Stixeae 5A. Cụm hoa hình chùm hay chùm kép. Tràng không cánh. Có cuống bầu. Quả hạch 4. Stixis 5B. Hoa mọc đơn độc ở nách lá. Tràng 6 cánh. Không có cuống bầu. Quả mọng 5. Tirania 1B. Cây thảo. Nhị 6, hiếm khi 30 nhị. Quả nang (Subfam. 2. Cleomoideae, Trib.4. Cleomeae) 6. Cleome 3.4. Khóa định loại và danh sách các taxon trong họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam SUBFAM. 1. CAPPAROIDEAE - PHÂN HỌ BẠCH HOA Typus: Capparis L. Trên thế giới có 6 tông, khoảng 20 chi. Việt Nam có 3 tông và 5 chi. TRIB. 1. CAPPAREAE – TÔNG BẠCH HOA Typus: Capparis L. Tông có khoảng 10 chi. Việt Nam có 2 chi, 40 loài, 3 phân loài và 2 thứ. 1. CAPPARIS L. – CÁP, BẠCH HOA L. 1753. Sp. Pl.: 503 Lectotypus: C. spinosa L. Chi có khoảng 400 loài. Ở Việt Nam có 35 loài, 3 phân loài và 2 thứ. Khóa định loại các loài thuộc chi Capparis ở Việt Nam 1A. Hoa xếp thành hàng trên nách lá mang 1-7 hoa 2A. Cuống bầu dài 3-5mm 1.C. beneolens 2B. Cuống bầu dài từ 1,2 cm trở lên 3A. Thân không có gai hoặc gai tiêu giảm 4A. Cuống lá dài 1-2 mm, gốc lá hình tim. Cuống hoa bằng hay ngắn hơn 1 cm 2.C. subsessilis 4B. Cuống lá dài từ 5 mm trở lên, gốc lá không hình tim. Cuống hoa dài hơn 1 cm 5A. Quả có kích thước 2,8 x 2,4 cm, bề mặt quả nhẵn, chín có màu vàng 3.C. rigida 5B. Quả có kích thước 0,7-1,2 cm, bề mặt quả sần sùi, chín có màu đỏ 4.C. sabiifolia 3B. Thân luôn luôn có gai 6A. Lá nhẵn 7A. Nhị nhiều hơn 60 5.C. korthalsiana 7B. Nhị không vượt quá 40 8A. 4 cánh tràng đều có màu trắng, giá noãn 2, kích thước quả nhỏ hơn 2 cm 6.C. acutifolia 8B. Cặp cánh tràng dưới màu trắng, cặp cánh tràng trên có bớt vàng, giá noãn 4, kích thước quả lớn hơn 3 cm 9A. Kích thước lá cỡ 8-24 x 4-10 cm; cuống lá dài 1-2,2 cm. Bề mặt hạt có nếp nhăn không đều 7.C. micracantha 9B. Kích thước lá cỡ 3,5-9,5 x 2,5-6,5 cm; cuống lá dài 5-6 mm. Bề mặt hạt có mụn 8.C. radula 6B. Lá có lông 10A. Hoa nở trước khi có lá hoặc cùng lúc ra lá non, chỉ nhị dài 3,3-4 cm, đường kính quả 2,5-4 cm, mỗi quả mang 10-20 hạt 9.C. zeylanica 10B. Hoa nở khi đã ra lá, chỉ nhị dài tới 2,5 cm, đường kính quả không vượt quá 2 cm, mỗi quả mang không quá 6 hạt 11A. Lá già nhẵn. Cánh tràng có lông ở mặt trong 12A. Cây bụi đứng. Lá hình bầu dục, gân bên 5-8 cặp. Lá đài lúc đầu có lông, sau nhẵn, chóp nhọn. Hạt phấn dạng dài 10.C. membranifolia 12B. Cây bụi trườn. Lá hình trứng ngược, gân bên 4-5(-6) cặp. Mặt ngoài lá đài nhẵn, mặt trong có lông, chóp tù. Hạt phấn dạng hơi dài 11.C. sunbisiniana 11B. Lá già có lông. Cánh tràng có lông cả 2 mặt 13A. Gai dài 1 mm, nhị 18-20; cuống bầu dài 1,8-2 cm, có lông ở gốc; đường kính quả 0,8-1,2 cm 12.C. pyrifolia 13B. Gai dài 3 mm, nhị 15-17; cuống bầu dài 1,6-1,7 cm, nhẵn; đường kính quả 0,5 cm 13.C. acuminata 1B. Hoa tập hợp thành cụm hoa hoặc đơn độc ở nách lá 14A. Hoa mọc đơn độc ở nách lá 15A. Gai cong hướng xuống; tràng màu vàng 16A. Cánh tràng dài 18-24 mm, nhẵn. Nhị 52-57. Hạt phấn dạng dài. Quả hình bầu dục, đỉnh quả nhọn kéo dài, bề mặt quả có 5 gờ dọc 14.C. annamensis 16B. Cánh tràng dài 8-9 mm, mặt ngoài và mép có lông. Nhị 6-12. Hạt phấn dạng hơi dài. Quả hình cầu, bề mặt quả nổi nhiều mụn 15.C. flavicans 15B. Gai cong hướng lên; tràng màu trắng hay xanh có bớt vàng 16.C. siamensis 14B. Hoa tập hợp thành cụm hoa 17A. Cuống bầu có lông trong suốt thời kỳ ra hoa 18A. Lá đài dài 1,5 cm. Cánh tràng dài 2 cm. Nhị nhiều hơn 50. Giá noãn 4 17.C. viburnifolia 18B. Lá đài nhỏ hơn hoặc bằng 1,1 cm. Cánh tràng nhỏ hơn hoặc dài 1,3 cm. Nhị không vượt quá 50. Giá noãn 2-3 19A. Lá già nhẵn. Mỗi quả có 5-25 hạt 18.C. pubiflora 19B. Lá già có lông. Mỗi quả có 1-4 hạt 20A. Gân bên 9-12 cặp. Cụm hoa ngù. Hạt có kích thước 1,5 x 0,7-1 cm 19.C grandis 20B. Gân bên 4-6 cặp. Cụm hoa tán. Hạt có kích thước 6-8 x 3-4 mm 20.C. sepiaria 17B. Cuống bầu nhẵn 21A. Cuống bầu dài từ 2 cm trở lên 22A. Cành nhẵn; nhị nhiều hơn 70 21.C. koioides 22B. Cành non có lông hoặc có lớp phấn trắng; nhị bằng hay ít hơn 70 23A. Cụm hoa tán đơn hoặc tán tập hợp thành chùy 24A. Lá đài nhẵn cả 2 mặt. Chỉ nhị dài 2,5-4,5 cm 22.C. versicolor 24B. Lá đài có lông ở mặt ngoài. Chỉ nhị dài 1 cm 23.C. sikkimensis 23B. Cụm hoa ngù hoặc chùm 25A. Nhị 60-70. Đỉnh quả có núm nhọn 24.C. trinervia 25B. Nhị bằng hay ít hơn 30. Đỉnh quả không có núm nhọn 26A. Chỉ nhị ngắn hơn 2,5 cm. Cuống bầu ngắn hơn 3 cm. 27A. Cuống hoa dài 0,8-1,5 cm. Lá đài hình thuyền. Chỉ nhị dài 0,7-2 cm. Bầu hình trứng 25. C. longestipitata 27B. Cuống hoa dài 2-4 cm. Lá đài hình trứng ngược. Chỉ nhị dài 2-2,5 cm. Bầu hình bầu dục 26. C. khuamak 26B. Chỉ nhị dài 3,7-4,5 cm. Cuống bầu dài 3,5-4 cm 27. C.daknongensis 21B. Cuống bầu ngắn hơn 1,5 cm 28A. Cành nhẵn; đài nhẵn 28.C. pranensis 28B. Cành non có lông ; đài có lông 29A. Nhị 7-9; giá noãn 4 29.C. floribunda 29B. Nhị bằng hay nhiều hơn 12 ; giá noãn 2 30A. Cụm hoa chùm; cành thường không có gai hoặc có gai nhưng không dài quá 1 mm 30.C. assamica 30B. Cụm hoa tán hoặc ngù; cành có gai dài hơn 1 mm. 31A. Lá nhẵn 32A. Cụm hoa tán. Cánh tràng hình thuôn. Cuống bầu dài 1-1,5 cm 31.C. diffusa 32B. Cụm hoa ngù. Cánh tràng hình trứng ngược. Cuống bầu ngắn, chỉ dài 1-2 mm 32.C. tonkinensis 31B. Lá có lông 33A. Hạt dài 1,5 cm; cụm hoa tán 33. C. thorelii 33B. Hạt dài 6-9 mm; cụm hoa tán tập hợp thành chùy 34A. Gai nhỏ hơn hoặc bằng 2 mm hay không có gai; lá hình trứng ngược hoặc hình bầu dục; cuống bầu dài 2-5 mm 34.C. erycibe 34B. Gai dài 2-5 mm; lá hình thuôn, hình mác hoặc hình trứng; cuống bầu dài 6-8 mm 35.C. cantoniensis 1.1. Capparis beneolens Gagnep. – Cáp thơm Gagnep. 1939. Bull. Soc. Bot. Fr. 85: 597. Lectotypus: Poilane 9320 (holo.: A, L, P; iso: K). Ghi chú: Loài đặc hữu ở Việt Nam. 1.2. Capparis subsessilis B. S. Sun – Cáp cọng ngắn B.S. Sun, 1964. Acta Phytotax. Sin. 9: 110. Typus: T. D. Li 3112 (holo.: SCBI; syn.: MO). Ghi chú: Trong các tài liệu của Việt Nam từ trước đến nay chưa đề cập đến loài này. M. L. Zhang & G. C. Tucker có nhắc đến sự có mặt của loài này ở Việt Nam (huyện Trà Lĩnh, tỉnh Cao Bằng). 1.3. Capparis rigida Jacobs – Cáp cứng Jacobs, 1965. Blumea, 12(3): 485. Typus: Poilane 9081 (holo.: P; photo: L). Ghi chú: Loài đặc hữu của Việt Nam. 1.4. Capparis sabiifolia Hook. f. & Thomson – Cáp lào Hook. f. & Thomson. 1872. Fl. Brit. India, 1: 179. Typus: Hooker f. & Thomson 1692 (holo.: BM, C, CGE, G, GH, K; iso.: L, P, W). 1.5. Capparis korthalsiana Miq. – Cáp gai nhỏ Miq. 1871. Illustr. Fl. Archip. Ind. 31. Lectotypus: Korthals s. n. (L). 1.6. Capparis acutifolia Sweet - Cáp lá nhọn Sweet, 1830. Hort. Brit, 2: 585. Typus: chưa biết 1.7. Capparis micracantha DC. __ Cáp gai nhỏ DC. 1824. Prodr. 1: 247. Typus: Lahaye s.n. (holo.: G-DC, iso.: P) 1.7a. Capparis micracantha DC. var. henryi (Matsum) Jacobs – Cáp henry Jacobs, 1965. Blumea, 12(3): 470. Typus: A. Henry 570 (holo.: TI; iso.: K, P, US, MO) 1.8. Capparis radula Gagnep. – Cáp bàn nạo Gagnep. 1908. Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 213. Lectotypus: Harmand 1094 (P) 1.9. Capparis zeylanica L. – Cáp gai đen L. 1762. Sp. Pl. 2: 720. Typus: Hermann (BM) 1.10. Capparis membranifolia Kurz – Cáp lá mỏng Kurz, 1874. Journ. Asiat. Soc. Bengal, 42(2): 70. Typus: Kurz 1826 (CAL, K). 1.11. Capparis sunbisiniana M. L. Zhang & G. C. Tucker – Cáp xoan ngược M. L. Zhang & G. C. Tucker, 2008. Fl. China, 7: 441. Typus: Pételot 5685 (holo.: A, iso.: US) 1.12. Capparis pyrifolia Lamk. – Cáp lá xá lị Lamk. 1785. Enc. Méth. Bot. 1: 606. Typus: Poivre s.n. (P-JU). 1.13. Capparis acuminata Willd. – Cáp có mũi Willd. 1799. Sp. Pl. 2: 1131. Typus: chưa biết. 1.14. Capparis annamensis (Baker f.) Jacobs – Cáp trung bộ Jacobs, 1965. Blumea, 12(3): 433. fig. 24. Typus: Kloss s. n. (BM). Ghi chú: Loài đặc hữu của Việt Nam. 1.15. Capparis flavicans Kurz – Cáp vàng Kurz, 1870. Journ. As. Soc. Beng. 39(2): 62. Typus: Teijsmann HB 5931 (holo.: BO, CAL; iso.: K, U). 1.16. Capparis siamensis Kurz – Cáp xiêm Kurz, 1877. For. Fl. Burma, 1: 63. Typus: Teijsmann HB 5927 (holo.: CAL; iso.: ABD, BO, GH, K, U). 1.17. Capparis viburnifolia Gagnep. - Cáp lá vót Gagnep. 1939. Bull. Soc. Bot. Fr. 85: 598. Typus: Poilane 25565 (holo.: P; iso.: US). 1.18. Capparis pubiflora DC. – Cáp hoa lông DC. 1824. Prodr. 1: 246. Typus: Anonymous s. n. (holo.: P; iso.: G-DC) 1.19. Capparis grandis L. f. – Cáp to L. f. 1781. Suppl. Pl.: 263. Typus: Koenig (n.v.) [theo Jacobs, 1965] 1.20. Capparis sepiaria L. – Cáp hàng rào L. 1759. Syst. Nat. 10(2): 1071. Typus: Anonymous s.n. (LINN) 1.21. Capparis koioides Jacobs – Cáp coi Jacobs, 1965. Blumea, 12(3): 459. Typus: Chevalier 38761 (P) 1.22. Capparis versicolor Griff. – Hồng trâu Griff. 1854. Notul. Pl. Asiat. 4: 577. Typus: Griffith 936 (K) 1.23. Capparis sikkimensis Kurz – Cáp sikkim Kurz, 1875. Journ. Asiat. Soc. Bengal, Pt. 2: Nat. Hist, 43: 181. Typus: Kurz 29236 (CAL) 1.23a. Capparis sikkimensis Kurz subsp. formosana (Hemsl.) Jacobs – Cáp đài loan Jacobs, 1965. Blumea, 12(3): 497. Typus: A. Henry 501B (K). Ghi chú: Trong các tài liệu của Việt Nam từ trước đến nay, chưa đề cập đến sự có mặt của phân loài này. M. L. Zhang & G. C. Tucker (2008) có đề cập đến sự phân bố của loài ở Việt Nam (Ninh Bình). 1.23b. Capparis sikkimensis Kurz subsp. masaikai (H. Lév.) Jacobs - Bạch hoa Jacobs, 1965. Blumea, 12(3): 496.. Typus: Esquirol 3230 (holo.: E; iso.: A, K, L). Ghi chú: đây là phân loài bổ sung cho hệ thực vật Việt Nam. 1.23c. Capparis sikkimensis Kurz subsp. yunnanensis (Craib & W. W. Smith) Jacobs – Cáp vân nam Jacobs, 1965. Blumea, 12(3): 496.. Typus: A. Henry 12986 (holo.: E; iso.: A, K, NY,US) 1.24. Capparis trinervia Hook. f. & Thomson __ Cáp ba gân Hook. f. & Thomson, 1872. Fl. Brit. Ind. 1: 175. Syntypus: Helfer hb. East India Company 85 (K). 1.25. Capparis longestipitata Heine – Cáp cọng dài Heine, 1953. Mitt. Bot. Staatssamml. München, Heft. 6: 210. Typus: Clemens 29812 (holo.: M; iso.: A, BM, BO, G, K, L, NY) 1.26. Capparis khuamak Gagnep. – Khua mật Gagnep. 1939. Bull. Soc. Bot. Fr. 85: 598. Lectotypus: Poilane 2005 (holo.: BO, L, P; iso.: UC) 1.27. Capparis daknongensis D.T. Sy, G.C.Tucker, Cornejo & Joongku Lee - Cáp đắk nông D.T. Sy, G.C.Tucker, Cornejo & Joongku Lee, 2013, Ann. Bot. Fennici, 50: 99–102. Typus: VK 3675 (holo.: HN!; iso.: KRIB); Paratypus.: PTV 1053 HN!). Ghi chú: Loài mới cho khoa học và là loài đặc hữu của Việt Nam. 1.28. Capparis pranensis (Pierre ex Gagnep.) Jacobs – Cáp thái lan Jacobs, 1965. Blumea, 12(3): 477, fig. 30. Typus: Pierre 4018 (holo.: P; iso.: K) 1.29. Capparis floribunda Wight – Cáp nhiều hoa Wight, 1840. Icon. Fl. Ind. Or. 2: 35. Typus: Wight propr. 2439 (K). 1.30. Capparis assamica Hook. f. & Thomson – Cáp ấn độ Hook. f. & Thomson, 1872. Fl. Brit. Ind. 1: 177. Typus: Griffith 602 hb East India Company 188 (K) 1.31. Capparis diffusa Ridl. – Cáp tràn Ridl. 1911. Journ. Str. Br. As. Soc. 59: 68. Typus: Ridley 15171 (K, SING) 1.32. Capparis tonkinensis Gagnep. – Cáp bắc bộ Gagnep. 1908. Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 215. Typus: Bon 4016 (holo.: P; iso.: L). Ghi chú: Loài đặc hữu của Việt Nam. 1.32a. Capparis tonkinensis Gagnep. var. annamensis Gagnep. __ Cáp trung bộ Gagnep. 1939. Suppl. Fl. Gén. Indoch. 1: 165. Typus: Poilane (P)?. Ghi chú: đây là thứ đặc hữu của Việt Nam. 1.33. Capparis thorelii Gagnep. – Cáp thorel Gagnep. 1908. Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 214. Lectotypus: Thorel 2037 (holo.: P, iso.: K). Ghi chú: Phạm Hoàng Hộ (1999) nghi ngờ sự có mặt của loài này ở Việt Nam. Tuy nhiên hình vẽ và chú thích trong tài liệu này không phải của loài C. thorelii. 1.34. Capparis erycibe Hall. f. – Cáp bìm bìm Hall. f. 1898. Bull. Herb. Boiss. 6: 216. Typus: Hallier f. 779A (holo.: BO; iso.: L). 1.35. Capparis cantoniensis Lour. – Cáp thượng hải Lour. 1790. Fl. Cochinch. 331. Neotypus: Levine 1247 (holo.: A, E; iso.: GH, K, L, US) 2. CRATEVA L. – BÚN L. 1753. Sp. Pl. 444. Typus: Crateva tapia L. Chi có 8 loài. Việt Nam có 5 loài Khoá định loại các loài thuộc chi Crateva ở Việt Nam 1A. Cây ra hoa trước khi ra lá hay cùng lúc ra lá non. Quả khi chín hoặc khô có màu đỏ, màu tía hoặc nâu; nhẵn. 2A. Lá chét trên cành sinh dưỡng có kích thước 10-10,5 x 4,5-5,75 cm, trên cành mang hoa có kích thước 4,5-8,5 x 2,5-5,5 cm, lá khi khô có màu nâu đỏ; chóp lá tù hoặc tròn, hiếm khi nhọn. Bề mặt hạt nổi nhứng hạt nhỏ 1. C. trifoliata 2B. Lá chét trên cành sinh dưỡng có kích thước 13-15 x 6 cm, trên cành mang hoa có kích thước 10-11,5 x 4-5 cm, lá khi khô có màu xanh xám hoặc xanh nâu, chóp lá nhọn hoặc có mũi. Bề mặt hạt có nếp nhăn không đều 2. C. formosensis 1B. Cây ra hoa sau khi ra lá. Quả khi chín hoặc khô có màu xám, bề mặt quả không nhẵn. 3A. Cành khi khô có màu vàng rơm. Lá chét mỏng, 2 mặt lá cùng màu, thường không có cuống hoặc gần không cuống, hiếm khi có cuống dài 3-5(7) mm. Quả dài từ 1,8-2,6 cm 3. C. religiosa 3B. Cành khi khô có màu nâu. Lá chét dày, 2 mặt lá không cùng màu, cuống lá chét tối thiểu dài 3 mm. Quả dài từ 2,5–5 cm. 4A. Gân bên có (7-)10-15(-22) cặp. Quả hình bầu dục, hình trứng hoặc hình trứng ngược; bề mặt quả có lớp vảy màu trắng, dễ bong. Mặt lưng của hạt có mào 4. C. magna 4B. Gân bên 5-10 cặp. Quả hình cầu; bề mặt quả khi chín nổi nhiều mụn cóc. Mặt lưng của hạt không có mào 5. C. unilocularis 2.1. Crateva trifoliata (Roxb.) B. S. Sun - Bún ba lá B.S. Sun in Wu C. 1999. Fl. Reipubl. Pop. Sin. 32: 489. Typus: Roxburgh hb. Wallich 6972 C1 (K). 2.2. Crateva formosensis (Jacobs) B. S. Sun – Bún đài loan B.S. Sun in Wu C. 1999. Fl. Reipubl. Pop. Sin. 32: 489. Typus: E. H. Wilson 11114 (holo.: K; iso.: US).. Ghi chú: loài bổ sung cho hệ thực vật Việt Nam. 2.3. Crateva religiosa G. Forster - Bún(g) lợ G. Forster, 1786. Diss. Pl. Esc. 45. Typus: G. Forster s.n. (K) 2.4. Crateva magna (Lour.) DC. - Bún to DC. 1824. Prodr. 1: 243. Typus: Loureiro s.n. (P) 2.5. Crateva unilocularis Buch.-Ham. - Bún một buồng Buch.-Ham. 1827, Trans. Linn. Soc. London, 15: 121. Syntypus: Hamilton hb. Wallich 6973G (holo.:K, iso.: E). TRIB. 2. MAERUAEAE Pax – TÔNG CHAN CHAN Pax, 1891. Die Nat. Pflanzenf., 234 Typus: Maerua Forssk.. Tông có 1 chi. 3. MAERUA Forssk. – CHAN CHAN Forssk. 1775. Fl. Aegypt.- Arab.: 104 Typus: Maerua crassifolia Forssk. Chi này có 90 loài. Ở Việt Nam có 1 loài 3.1. Maerua siamensis (Kurz) Pax - Chan chan Pax, 1936. Pflanzenfam. 2(17b): 196. Typus: Teusman s. n. (K) TRIB. 3. STIXEAE Pax – TÔNG TRỨNG CUỐC Pax, 1891. Die Nat. Pflanzenf. 235 Typus: Stixis Lour. Tông có 2 chi. Việt Nam có cả 2 chi gồm 4 loài và 1 phân loài. 4. STIXIS Lour. – TRỨNG QUỐC Lour. 1790. Fl. Cochinch. 295 Typus: Stixis suaveolens (Roxb.) Pierre. Chi có 7 loài. Ở Việt Nam có 3 loài và 1 phân loài. Khóa định loại các loài thuộc chi Stixis ở Việt Nam 1A. Lá và bầu nhẵn 2A. Cụm hoa dài 15-25 cm. Nhị 40-50. Cuống bầu dài 7-10 mm, có lông. Vòi nhụy dài 0,7-1 mm. Quả chín có màu vàng 1. S. suaveolens 2B. Cụm hoa dài 3-10 cm. Nhị 16-22. Cuống bầu dài 2-2,7 mm, nhẵn. Vòi nhụy dài 1,5-2,3 mm. Quả chín có màu xanh nhạt 2. S. hookeri 1B. Lá và bầu có lông 3A. Lá đài hình thìa, có 3 gân dọc. Cuống nhị nhụy dài 0,8-2 mm. Cuống bầu dài 2-3,5 mm. Vòi nhụy có lông. Quả cỡ 4-4,3 x 2,8-3,2 cm 3. S. ovata subsp. fasciculata 3B. Lá đài hình trứng ngược, không có gân. Cuống nhị nhụy dài 0,2-0,5 mm. Cuống bầu dài 0,7-1,5 mm. Vòi nhụy nhẵn. Quả cỡ 2 x 1,7 cm 4. S. scandens 4. 1. Stixis suaveolens (Roxb.) Pierre - Tôn nêm Pierre, 1887. Bull. Soc. Linn. 1: 654. Typus: Roxburgh's plate (K) 4.2. Stixis hookeri Pierre __ Trứng cuốc ấn độ Pierre, 1887. Bull. Mens. Soc. Linn. Paris, 1(82): 656. Typus: Pierre 1498 (holo.: K, NY, P, VNM; iso.: US). 4.3. Stixis ovata (Korth.) Hall. f. subsp. fasciculata (King) Jacobs - Dây tấm cám Jacobs, 1963. Blumea, 12: 8. Typus: Callatly 499 (holo.: CAL, iso.: DD). 4.4. Stixis scandens Lour. __ Trứng cuốc, Cây cám, Con go, Mang nam ho, Mắc năm ngoa Lour. 1790. Fl. Cochinch. 295. Typus: Poilane 10381 (holo.: A; iso.: K, P). 5. TIRANIA Pierre – DA RUÔI Pierre, 1887. Bull. Soc. Linn. Paris, 1: 657. Typus: Tirania purpurea Pierre. Đây là chi đặc hữu của Việt Nam, chỉ có 1 loài. 5.1. Tirania purpurea Pierre – Da ruôi Pierre, 1887. Bull. Mens. Soc. Linn. Paris, 1: 658. Typus: Pierre 4017 (holo.:P; iso.: E). SUBFAM. 2. CLEOMOIDEAE Pax – PHÂN HỌ MÀN MÀN Pax, 1891. Die Nat. Pflanzenf. 220 Typus: Cleome L. Trên thế giới có 3 tông, 11 chi. Việt Nam có 1 tông, 1 chi TRIB. 4. CLEOMEAE – TÔNG MÀN MÀN Typus: Cleome L. Tông có 8 chi. Việt Nam có 1 chi, 4 loài. 6. CLEOME L. – MÀN MÀN L. 1754. Gen. Pl. 302 Typus: Cleome ornithopodioides L. Chi có khoảng hơn 150 loài. Việt Nam có 4 loài. Khoá định loại các loài thuộc chi Cleome ở Việt Nam 1A. Có cuống nhị nhụy 2A. Cây không có gai. Cuống nhị nhụy dài 8-23 mm. Cánh tràng màu trắng. Bề mặt hạt phấn dạng hình dải-có hốc lõm. Bề mặt hạt hình mắt lưới kép 1. C. gynandra 2B. Cây có gai. Cuống nhị nhụy dài 1-2mm. Cánh tràng màu hồng, màu trắng, phớt hồng hay hồng đậm. Bề mặt hạt phấn có gai. Bề mặt hạt hình mắt lưới đan xen không đều nhau 2. C. hassleriana 1B. Không có cuống nhị nhụy 3A. Lá kép chân vịt gồm 3-5 lá chét. Không có cuống bầu. Cánh tràng màu vàng. Bề mặt hạt phấn có gờ. Hạt không có “thể dầu" 3. C. viscosa 3B. Lá kép chân vịt 3 lá chét. Cuống bầu dài 1-2 mm. Cánh tràng màu tím. Bề mặt hạt phấn dạng lưới không đều. Hạt có “thể dầu” 4. C. rutidosperma 6.1. Cleome gynandra L. – Màn màn trắng L. 1753. Sp. Pl. 2: 671. Lectotypus: Clifford 341(NY). 6.2. Cleome hassleriana Chodat – Màn màn gai Chodat, 1898. Bull. Herb. Boissier, 6(1): 12. Typus: Hassler 162 (G-BOIS) 6.3. Cleome viscosa L. – Màn màn vàng L. 1753. Sp. Pl. 2: 672. Typus: Hermann 241 (BM). 6.4. Cleome rutidosperma DC. – Màn màn tím DC. 1824. Prodr. 1: 241. Typus: Smeathman s.n. (G-DEL). Ghi chú: Loài này ở Việt Nam được Phạm Hoàng Hộ (1999) mô tả với tên khoa học là Cleome chelidonii L. f.. Tuy nhiên, loài C. chelidonii khác với loài C. rutidosperma ở đặc điểm là lá kép chân vịt 3-7 lá chét, số lượng nhị từ 30-55. 3.5. Giá trị của các loài thuộc họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam 3.5.1. Giá trị khoa học Có 1 loài mới cho khoa học (Capparis daknongensis D.T. Sy, G.C. Tucker, Cornejo & Joongku Lee); 1 loài, 1 phân loài bổ sung cho hệ thực vật Việt Nam (Crateva formosensis (Jacobs) B. S. Sun, Capparis sikkimensis Kurz subsp. masaikai (H. Lesv.) Jacobs); 1 chi, 6 loài và 1 thứ mới chỉ được ghi nhận (đặc hữu) có phân bố ở Việt Nam (Tirania Pierre, Tirania purpurea Pierre, Capparis beneolens Gagnep., Capparis rigida Jacobs, Capparis annamensis (Baker f.) Jacobs, Capparis daknongensis D.T. Sy, G.C.Tucker, Cornejo & Joongku Lee, Capparis tonkinensis Gagnep., Capparis tonkinensis Gagnep. var. annamensis Gagnep.). Khẳng định sự có mặt của 2 loài và 1 phân loài còn nghi ngờ trong các tài liệu công bố nước ngoài và ở Việt Nam (Capparis subsessilis B. S. Sun, C. sikkimensis Kurz subsp. formosana (Hemsl.) Jacobs, C. thorelii Gagnep.). 3.5.2. Giá trị sử dụng: có 25 loài, 5 chi (49 lượt loài) có giá trị sử dụng. Trong đó làm thuốc (20 loài), thực phẩm (16 loài), lấy gỗ (6 loài), làm cảnh (2 loài), các giá trị sử dụng khác (5 loài). KẾT LUẬN 1. Lựa chọn hệ thống phân loại của Takhtajan (1997) với bổ sung của Jun-Xia Su và cộng sự (2012) để sắp xếp các taxon họ Màn màn ở Việt Nam thuộc 2 phân họ, 4 tông, 6 chi, 49 loài, 4 phân loài và 2 thứ. 2. Xây dựng được khóa định loại và cung cấp đầy đủ thông tin cho các taxon (chủ yếu là chi và loài) thuộc Màn màn ở Việt Nam bao gồm: danh pháp đầy đủ, trích dẫn tài liệu, đặc điểm hình thái đặc trưng, mẫu chuẩn, sinh học và sinh thái, phân bố, hình vẽ, ảnh màu minh họa. Một số taxon được sửa chữa, chỉnh lý và nhận xét. 3. Đã sử dụng hình thái hạt phấn và hạt để bổ sung đặc điểm định loại của một số taxon thuộc họ Màn màn: hình thái hạt phấn của 24 loài thuộc 4 chi, hình thái hạt của 18 loài thuộc 4 chi. 4. Về những đóng góp cho khoa học: bổ sung một số taxon mới của họ Màn màn cho hệ thực vật Việt Nam bao gồm: 1 loài mới cho khoa học; bổ sung 1 loài, 1 phân loài cho hệ thực vật Việt Nam. Khẳng định sự có mặt của 2 loài và 1 phân loài còn nghi ngờ trong các tài liệu công bố nước ngoài và ở Việt Nam. Một chi, 6 loài và 1 thứ mới chỉ được ghi nhận (đặc hữu) có phân bố ở Việt Nam. 5. Xây dựng được sơ đồ mối quan hệ gần gũi có thể giữa 6 chi của họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam. Trong đó, chi Stixis có mối quan hệ gần gũi với chi Tirania. 4 chi Crateva, Capparis, Maerua, Cleome có mối quan hệ gần gũi với các chi khác không có ở Việt Nam. 6. Tổng hợp và đánh giá về giá trị sử dụng của các loài thuộc họ Màn màn ở Việt Nam. Có 5 chi, 25 loài thuộc họ Màn màn có giá trị sử dụng như làm thuốc, làm thực phẩm (rau ăn, lấy quả), làm cảnh, lấy gỗ và một số giá trị sử dụng khác.

Các file đính kèm theo tài liệu này:

  • doctom_tat_luan_an_nghien_cuu_phan_loai_ho_man_man_capparaceae.doc
  • pdfANH MAU CHI CRATEVA.pdf
  • pdfANH MAU CHI STIXIS.pdf
  • pdfanh.pdf
  • pdfHINH MAU VE CHI MAERUA,STIXIS, TIRANIA.pdf
  • pdfPHU LUC 1 - BAN DO PHAN BO.pdf
  • docPHU LUC 2-DU LIEU GEN.doc
  • docSUMMARY OF THESIS.doc
  • docTHESIS INFORMATION FOR ONLINE POSTED.doc
  • docTHONGT~1.DOC
  • docTLTK,TEN KH,VN.doc
Luận văn liên quan