[Tóm tắt] Luận án Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh thái học các loài thuộc bộ nấm lỗ polyporales) làm cơ sở cho công tác bảo tồn đa dạng sinh học nấm lớn ở Vườn quốc gia Ba Vì

ật bao gồm : khả năng ký sinh của nấm Lỗ, khả năng chọn lọc cây chủ của nấm Lỗ, mối quan hệ giữa nấm Lỗ với các loài cây chủ, kiểu rừng, trạng thái rừng và các loài côn trùng 2) Bước đầu nghiên cứu diễn thế quần xã của nấm Lỗ 3) Nghiên cứu một số chức năng của nấm Lỗ nhằm đề xuất danh lục nấm Lõ cần được bảo tồn 2.1.3. Đề xuất các giải pháp bảo tồn đa dạng sinh học nấm Lõ ở Vườn QGBV. 2.2. Phương pháp nghiên cứu 2.2.1. Phương pháp kế thừa Chủ yếu là thu thập và sử dụng các thông tin tư liệu trong và ngoài nước về các vấn đề cần nghiên cứu bao gồm trên 30 tài liệu phân loại nấm Lớn nói chung và nấm Lỗ nói riêng từ năm 2000 đến nay 2.2.2. Phương pháp điều tra Tuân thủ phương pháp điều tra sâu bệnh hại cây rừng cũng như phương pháp điều tra tài nguyên bao gồm công tác chuẩn bị, ngoại nghiệp và nội nghiệp.Mô tả đặc điểm của các tuyến điều tra và ô tiêu chuẩn. 2.2.3. Phương pháp thu thập mẫu vật Tham khảo "Quy phạm điều tra tài nguyên nấm lớn của Trung Quốc ban hành năm 2008" do Viện Khoa học Lâm nghiệp Trung Quốc xuất bản năm 2010, 2.2.4. Phương pháp giám định mẫu 7 Tiến hành xác định mẫu tươi Những mẫu nấm khô và thể quả cứng cần áp dụng phương làm mềm mẫu của Teixeira (2008) 2.2.5. Phương pháp nghiên cứu thành phần loài Dựa vào các tài liệu phân loại đã công bố những năm gần đây, chủ yếu là tài liệu phân loại của Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers Jaiatrogn "Từ điển nấm học"(2008), Dictionary of the Fungi. 10th. Wallingford: CABI và của Trịnh Tam Kiệt (2014) Danh lục nấm Lớn ở Việt Nam. NXB Đại học Quốc gia , Hà Nội. 2.2.6. Phương pháp mô tả một số loài nấm Lỗ mới phát hiện ở khu vực nghiên cứu Mô tả theo thứ tự đặc điểm thể quả bao gồm hình dạng, màu sắc, kích thước tán nấm, cuống nấm, mô nấm, ống nấm và kết cấu hiển vi bao gồm hệ sợi nấm và bào tử'; đặc điểm sinh thái bao gồm sinh cảnh, dạng mục và phân bố. 2.2.7. Phương pháp nghiên cứu một số đặc điểm sinh thái học Đề cập đến một số vấn đề liên quan về mối quan hệ với phân bố nấm với các nhân tố sinh thái bao gồm: nhân tố phi sinh vật như vị trí địa lý, địa hình , số lần gặp, mùa mọc; nhân tố sinh vật như kiểu rừng, trạng thái rừng, loài cây chủ, các loài côn trùng và động vật. 2.2.8. Các dụng cụ thiết bị nghiên cứu Sử dụng máy ảnh Canon 10.0, máy xác định độ cao Nhật Bản, kính hiển vi Đức để ghi lại hình ảnh, xác định điều kiện môi trường 2.2.9. Phương pháp phân tích số liệu Để đánh giá ảnh hưởng của các yếu tố địa hình tới đặc điểm phân bố của nấm Lỗ đã sử dụng một số công thức sau đây: 1. Tiêu chuẩn U. Từ các số liệu điều tra được thể hiện trên các bảng biểu, tiến hành tính toán theo phương pháp so sánh các mẫu quan sát, tính toán sai dị theo phương pháp thống kê toán học ứng dụng trong lâm nghiệp của Ngô Kim Khôi và CS (2001) [13] : - Điều kiện: + Tổng thể chuẩn (hoặc n  30) + Phương sai biết trước. - Công thức tính tiêu chuẩn U: 2 2 2 1 2 1 21 nn XXU     2 2/12 2/1 S (01) trong đó: X 1; X 2 là giá trị trung bình cộng cần kiểm tra của hai khu vực (thí dụ đai cao, hướng phơi...) n1, n2 là dung lượng mẫu quan sát của hai khu vực 12= S12; 22= S22 là phương sai của các số trung bình ở hai khu vực - Đánh giá: H0: 1=2 (Giả thiết hai số trung bình bằng nhau) Khi )05,0(96,1 0   HU  Hai số trung bình có sự khác nhau rõ rệt với mức độ tin cậy là 95%. Trường hợp )05,0(96,1 0   HU  Hai số trung bình không có sự khác nhau với mức độ tin cậy là 95%. 8 1. Chỉ số phong phú Margalef d d = (S-1)/lnN (02) Trong đó, S là tổng số loài thu được, N tổng số cá thể thu được 2. Chỉ số đồng đều Pielous (J): J = H′/ lnS.; (03) 3. Chỉ số đa dạng sinh học loài Shannon and Weiner (1963) H′= - ∑Si; (i = 1 đến s) (04) Si = (ni/ N) log2(ni/ N) Trong đó ni là số cá thể của loài i; N là tổng số cá thể của các loài. 4. Chỉ số đồng đều Sorensen: SI = 2C/(A+B) (05) Trong đó 2C là số loài có ở cả 2 độ cao hay hướng phơi, A và B là số loài chỉ có ở 1 độ cao hay 1 hướng phơi A hoặc B. Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1.Thành phần loài các loài nấm Lỗ 3.1.1. Danh lục các loài nấm Lỗ Bảng danh lục bao gồm 117 loài (có 4 loài chưa xác định tên) thuộc 43 chi 6 họ thể hiện bộ nấm Lỗ ở vườn QGBV khá đa dạng về thành phần loài. Số loài, số chi trong các họ được trình bày ở các phần dưới đây:. 3.1.2. Đa dạng về số loài trong các họ Nếu thống kê số loài trong các họ được thể hiện ở bảng 3-1 Bảng 3.1. Số chi và số loài trong các họ thuộc bộ nấm Lỗ Tên họ Số chi Số loài Polyporaceae 20 45 Ganodermataceae 2 39 Phanerochaetaceae 3 10 Fomitopsidaceae 8 9 Meruliaceae 6 8 Meripilaceae 4 6 Cộng 43 117 Bảng trên cho thấy: số loài trong các họ Polyporaceae chiếm tỷ lệ nhiều nhất sau đó là Ganodermataceae rồi đến Phanerochaetaceae, số loài trong họ Meripilaceae chiếm tỷ lệ ít nhất.Số loài và số chi không theo tỷ lệ thuận. Có chi ít loài nhiều loài, có loài nhiều chi nhưng ít loài. 3.1.4. Đa dạng về số loài trong các chi Nếu sắp xếp số loài trong 43 chi nấm Lỗ vườn QGBV cho thấy số loài trong các chi cũng rất đa dạng, số loài có tỷ lệ nhiều nhất thuộc về chi Ganoderma, sau đó là chi Trametes rồi đến Amauroderma . Từ kết quả nghiên cứu về thành phần loài nấm Lỗ tại vườn QGBV chúng tôi có một số nhận xét như sau: 9 Nấm Lỗ ở vườn QGBV rất đa dạng về thành phần loài. Chúng thể hiện ở một số điểm như sau: Nếu so sánh với kết quả điều tra khu hệ nấm Lớn khu bảo tồn thiên nhiên Nam Lĩnh, Quảng Đông,Khu bảo tồn thiên nhiên Cửu Liên Sơn, Giang Tây (TQ, Khu bảo tồn thiên nhiên Núi thông (Bắc Kinh) Tây Ghats bang Maharashtra Ấn Độ,danh lục nấm Lỗ Israel...và một số khu vực trong nước như:Thanh - Nghệ - Tỉnh,Tây Ninh, Thừa Thiên Huế vườn Quốc gia Cúc Phương, chúng tôi nhận thấy nấm Lỗ ở Vườn Quốc gia Ba Vì cũng rất phong phú và đa dạng. Sơ đồ vị trí phân loại nấm Lỗ (POLYPORALES) Giới nấm (Fungi) Ngành nấm Đảm ( Basidiomycota) Lớp nấm Tán ( Agaricomycetes) Lớp phụ nấm Tán (Agaricomycetidae) Bộ nấm Lỗ (Polyporales) [117] Polypolaceae [45] Fomitopsidaceae [9] Ganodermataceae [39] Meruliaceae [8] Meripilaceae [6]Phanerochaetaceae [10] Hình 3.1. Vị trí phân loại nấm Lỗ ở vườn QGBV 3.1.5. Phân bố cá thể loài theo hệ thống phân loại Chứng được thể hiện ở bảng 3.2. Bảng 3.2. Số thể quả các loài nấm thuộc bộ nấm Lỗ Các họ Số loài Số thể quả Tỷ lệ (%) Polyporaceae 45 3146 72,56 Ganodermataceae 39 469 10,82 Meripilaceae 6 389 8,99 Fomitopsidaceae 9 154 3,54 Meruliaceae 8 127 2,93 Phanerochaetaceae 10 51 1,17 Cộng 117 4336 100 Bảng trên cho thấy số thể quả họ Polyporaceae nhiều nhất, chiếm 72,56% sau đó là Ganodermataceae, 10,82%, số thể quả ít nhất là họ Phanerochaetaceae, 1,17%. Điều 10 này thể hiện những nấm có thể quả nhỏ chiếm số lượng nhiều nhưng phân bố không đồng đều, chúng tập trung ở những cành khô, cây đổ như các loài thuộc họ Polyporaceae thường phân bố trên cả 2 đai độ cao. Các loài thuộc họ Ganodermataceae, Fomitopsidaceae thường phân bố ở trên đai núi vừa, các họ Meripilaceae, Meruliaceae, Phanerochaetaceae lại thường phân bố ở trên đai độ cao núi thấp. 3.1.6. Đặc điểm một só loài nấm mới phát hiện trong bộ nấm Lỗ ở khu vực nghiên cứu Từ danh lục các loài nấm Lớn ở Việt Nam đã được Trịnh Tam Kiệt công bố năm 2014, có 13 loài nấm Lỗ chưa được đề cập đến và đã được mô tả trong luận án theo những đặc điểm hình thái và kết câu hiển vi phân bố và công dụng. 3.1.7. Đặc điểm hình thái và kết cấu hiển vi của nấm Lỗ Đặc điểm hình thái và kết cấu hiển vi của nấm Lỗ là căn cứ chủ yếu để phân loại. Từ 117 loài trong danh lục nấm, có thể thống kê về đặc điểm hình thái và kết cấu hiển vi của tất cả các loài nấm hiện có ở Ba Vì theo bảng thống kê như sau: 3.1.7.1. Đặc điểm hình thái của nấm Lỗ Sau khi thống kê các đặc điểm hình thái thể quả, có thể tổng hợp vào bảng 3-3. Bảng 3.3. Một số đặc điểm hình thái của nấm Lỗ Chỉ tiêu Đặc điểm Số loài Tỷ lệ (%) Hính thái thế quả Không cuống 58 49,57 Có cuống 42 35,90 Dạng trải 17 14,53 Dạng tán Bán nguyệt 65 55,56 Tròn 8 6,84 Quạt 7 5,99 Quả thận 5 4,27 Khác 15 12,82 Tính chất thể quả Chất bần 64 54,70 Chất da 42 35,90 Chất gỗ 7 5,98 Chất khác 4 3,42 Tập tính sống Sống 1 năm 104 88,89 Sống nhiều năm 13 11,11 Bảng trên chứng tỏ hầu hết nấm Lỗ vườn QGBV không cuống, hình bán nguyệt, chất bần và sống 1 năm. Nguyên nhân của sự khác nhau đó là do đa số chúng là những loài nấm hoại sinh thích nghi với cành khô và một ít cây đổ nhằm bảo tồn nòi giống. 3.1.7.2. Đặc điểm kết cấu hiển vi của nấm Lỗ 11 Thống kê số hệ sợi, sợi sinh sản có khoá, không khoá và hình thái bào tử của nấm lỗ được thể hiện ở bảng 3-8 : Bảng trên chứng tỏ: trong các loài nấm Lỗ, 3 hệ sợi nấm là nhiều nhất, 2 và 3 hệ sợi chiếm tỷ lệ khá cao (82,90%). Điều này chứng tỏ hầu hết nấm Lỗ là những loài có mức tiến hoá cao, so với các loài nấm khác. Tỷ lệ sợi nấm có khoá và không có khoá xấp xỉ nhau. Các sợi nấm không có khoá đêu thuộc các chi thuộc họ Ganodermataceae, sợi nấm có khoá thường thuộc họ Polyporaceae và một số họ khác. Về hình thái bào tử, đa số chúng không màu, hình trụ, hình bầu dục và hình trứng, một số ít trong chi Amauroderma có bào tử hình câu. Đặc biệt hình thái của bào tử nấm Linh chi có hai vách tế bào, vách trong có gai, có màu là những loài rất dễ nhận biết. Tóm lại, thành phần loài nấm Lỗ vườn QGBV không chỉ phong phú và đa dạng về số loài, số cá thể mà còn phong phú và đa dạng về hình thái, kết cấu hiển vi. 3.2. Đặc điểm sinh thái bộ nấm Lỗ vườn QGBV 3.2.1.Sự phân bố nấm lỗ theo các nhân tố sinh thái 3.2.1.1. Sự phân bố nấm Lỗ theo các nhân tố phi sinh vật 1) Phân bố nấm Lỗ theo vị trí địa lý Phân bố nấm Lỗ rất rộng, từ núi cao đến đồng bằng đều có nấm Lỗ mọc. Chúng đa dạng không chỉ về mặt địa hình, loài cây mà những nơi nào có gỗ là có nấm Lỗ. Thông thường nấm Lỗ được chia ra nấm mọc trên gỗ và nấm mọc dưới đất. Những loài mọc trên gỗ phần lớn là những loài hoại sinh, một số ít kiêm hoại sinh. Số loài nấm Lỗ gây bệnh cho cây gỗ rất ít. Sự biến đổi số loài nấm Lỗ thường phụ thuộc loài cây và điều kiện khí hậu. Nấm Lỗ phân bố trên địa cầu cũng rất rộng. Ngoài Bắc, Nam cực và các đảo xa chưa thấy có các tài liệu nghiên cứu công bố, hầu như tất cả mọi nơi trên địa cầu đều có nấm Lỗ. Nhiều loài nấm vẫn chưa rõ vùng phân bố, đặc biệt là các loài nấm vùng Nhiệt đới. Từ các tài liệu đã công bố trên thế giới và trong nước, ta có thể thống kê 117 loài nấm ở vườn QGBV như bảng 3-4 Bảng 3.4. Sự phân bố chủ yếu của các loài nấm Lỗ ở vườn QGBV Phân bố Số loài Thế giới 24 Bắc bán cầu 14 Ôn đới 5 Cận nhiệt dới 16 Nhiệt đới 74 Bảng trên cho thấy hầu hết nấm Lỗ vườn QGBV có thành phần phân bố rộng ở vùng Cận nhiệt đới và Nhiệt đới.có 90 loài, chiếm 76,92%. Một số loài phân bố Bắc bán cầu và Thế giới, rất ít loài phân bố vùng Ôn đới. 2) Phân bố nấm Lỗ theo địa hình a) Phân bố nấm Lỗ theo độ cao Chúng được thể hiện ở bảng 3-5: Bảng 3.5. Phân bố số loài nấm theo đai dộ cao Chỉ tiêu Số loài Núi thấp <700m 66 Núi vừa >700m 72 12 Bảng trên chứng tỏ số loài nấm mọc ở đai độ cao núi vừa nhiều hơn núi thấp. Sở dĩ có hiện tượng này là do tại những đai núi vừa là những khu rừng hỗn giao nhiều loài cây lá rộng ít người tác động, sự biến đổi sinh cảnh vẫn theo quy luật tự nhiên, còn nhiều cành khô lá rụng, nhiều cây đổ tự nhiên. Mặt khác những nấm chất da, chất bần có khả năng phát tán nhiều nơi, trên các cành khô, các cây gỗ đã mục lâu. Còn các loài nấm chất gỗ thường sống lâu năm, phân bố trên gốc chặt cây lá kim, cây gỗ cứng, hoặc gốc cây còn sống nhưng sinh trưởng yếu ớt, bị ong, xén tóc, vòi voi, mọt đục. Những cây sống đó nếu có nấm mọc ở gốc là cây bị côn trùng đục vào mang sợi nấm vào gốc hoặc thân cây. Những loài nấm đó là Ganoderma applanatum, G. lucidum, Fomes fomentarius, Fomitopsis officinalis, còn ở đai núi thấp hầu hét là rừng trồng có nhiều cành khô, gôc chặt, có nhiều loài nấm nhỏ mọc thành cụm hoặc đám nên số lượng thể quả nhiều hơn núi cao. Tuy nhiên sự sai khác nhau đso không lớn lắm. ực ra sự sai khác giữa các loài ở các độ cao khác nhau là do sự thay đổi nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng. Cứ lên cao 100m nhiệt độ giảm 0,6oC. Do vậy những điều kiện trên đã làm thay đổi thành phần loài và số lượng loài nấm Lỗ. Sự khác nhau giữa các độ cao tại vườn QGBV cũng chỉ là tương đối, bởi vì ngoài nhân tố độ cao, còn các nhân tố hướng dốc, độ dốc, thực bì và các tác động khác của con người...Nhận xét này cũng phù hợp với nhận định của Zhang Lixin (2010) . Phân bố nấm Lỗ cũng như các sinh vật khác không chỉ khác nhau về số loài mà phân bố cá thể (thể quả) cũng có sự khác nhau. Nếu xem xét phân bố số cá thể theo đai độ cao chúng được thể hiện ở bảng 3-6: Bảng 3.6. Phân bố số thể quả nấm Lỗ theo đai độ cao Chỉ tiêu Số thể quả Núi thấp <700m 2891 Núi vừa >700m 2671 Bảng trên cho thấy số thể quả nấm Lỗ ở đai núi thấp <700m nhiều hơn đai núi vừa. Điều này chứng tỏ ở đai núi thấp có nhiệt độ và độ ẩm thích hợp hơn cho sự phát tán bào tử, sinh trưởng và sinh sản của nấm Lỗ làm tăng số lượng thể quả. Tuy nhiên do số loài cây chủ ở đây không phong phú như ở khu vực đai núi vừa nên số loài nấm vẫn ít hơn. Nếu tình chỉ số đa dạng theo Margalef dể xác định mức độ phong phú loài ta sẽ có kết quả như sau: Toàn khu vực nghiên cứu: d= (117-1)/ln5562 = 116/8,6237 =13,4513 Đai núi thấp <700m: d= (66-1)/ln2891 = 65/7,9694 =8,1562 Đai núi vừa >700m :d= (72-1) /ln2671 = 71/ 7,8902= 8,9985 Kết quả tính toán trên cho thấy, đai độ cao núi vừa phong phú hơn đai núi thấp, sở dĩ có hiện tượng trên là do ở đai núi thấp đã bị tác động của con người, do ở khu vực này một số nơi đã biến thành khu du lịch. Trên 30 ô tiêu chuẩn được xác lập, sau khi tính toán số loài và số thể quả trong các ô, được trình bày ở phần phụ lục 6 , nếu dùng công thức Sorensen SI = 2C/ (A+B) để tính mức độ đồng đều về loài của 2 đai độ cao, ta có kết quả 2x23/117 = 46/117= 0,39 <0,5. Chứng tỏ sự phân bố nấm trong khu vực nghiên cứu không đồng đều. Sự phân bố của nấm Lỗ không chỉ phụ thuộc vào đai độ cao mà còn phụ thuộc vào trạng thái rừng, loại hình rừng, hướng phơi...Nhận xét này cũng phù hợp với một số tác giả sinh thái nấm của Trung Quốc như Dai Y.C, (2012) . Nếu dùng chỉ số đồng đều Pielous : 13 J = H′/ lnS.; H′= - ∑ s i; si = ( ni/ N) log2( ni/ N) để so sánh mức độ đồng đều ở 2 độ cao, ta có : Đai núi thấp <700m : J = 0,04585 Đai núi vừa > 700m : J =0,02221 Kết quả trên chứng tỏ phân bố nấm ở đai núi thấp đồng đều hơn đai núi vừa, tuy nhiên sự chênh lệch nhau không đáng kể. b) Phân bố nấm Lỗ theo hướng phơi Số loài và số thể quả được thể hiện ở bảng 3.7 Bảng 3.7. Số loài và số thể quả theo hướng phơi Hướng phơi Số loài Số thể quả Đông Nam 98 4526 Tây Bắc 26 1036 Bảng trên chứng tỏ số loài và số thể quả ở sườn Đông Nam lớn hơn nhiều so với sườn Tây Bắc. Nếu tính chỉ số đa dạng loài sườn Đông Nam cũng đa dạng hơn sườn Tây Bắc. Sở dĩ có hiện tượng này là do sườn Đông Nam cây sinh trưởng tốt hơn, nhiều cây tái sinh hơn, nhiều cành khô cây đổ, tỉa cành tự nhiên tốt hơn, cho nên có nhiều nấm Lỗ hơn. Chúng đã góp phần rất quan trọng cho tái sinh rừng, phục hồi hệ sinh thái rừng bền vững. Nếu dùng chỉ số Margalef ta tính được chỉ số đa dạng ở 2 hướng phơi khác nhau ta có: d = (98-1) / ln 4526 ( hướng sườn Đông Nam) = 97/8,4175 =11,5236 d= (26-1) / ln 1502 ( hướng sườn Tây Bắc) = 25/ 7,3145= 3,4179 Rõ ràng sườn Đông Nam đa dạng hơn sườn Tây Bắc. Nếu dùng công thức Sorensen SI = 2C/ (A+B) để tính mức độ đồng đều về loài của 2 hướng phơi ta có: SI = 2 x 7/117 =14/117 =0,06 <0,5. Để so sánh mức độ đồng đều ở hai hướng phơi, ta dùng công thức Pielou: J = H′/ lnS.; H′= - ∑ s i; si = ( ni/ N) log2( ni/ N) Sau khi tính toán ta được kết quả như sau: hướng Đông nam: J = 0,03704 < 0,5, chứng tỏ hướng này có số thể quả phân bố không đồng đều mặc dù chúng có số loài khá lớn. Hướng Tây Bắc: J = 0,79402 > 0,5, chứng tỏ phân bố số thể quả đồng đều hơn hướng Đông Nam. Điều này chứng minh hướng Đông Nam thể hiện tính đa dạng hơn hướng Tây Bắc. Tính đa dạng và sự không đồng đều này là do nhiều nhân tố phi sinh vật và sinh vật tác động lên nấm Lỗ, trong đó có phân bố loài cây chủ, độ tàn che, khả năng phục hồi rừng, tác động của con người và các sinh vật khác... Nhận xét này phù hợp với Lin Xiaomin (2007), Zhang Xinbo (2011) Wu Xingliang (2012). 3) Số lần gặp các loài nấm qua các dợt điều tra Trải qua các đợt điều tra thu thập và xác định mẫu nấm, chúng tôi tiến hành thống kê một số loài nấm có số lần gặp trên 5 lần (số liệu thống kê ở phần phụ lục 11, số lần gặp các loài nấm Lỗ vườn QGBV ). Số lần gặp trên 5 lần được thể hiện ở bảng 3.8 trang 86 của luận văn Bảng 3.8. chứng tỏ số lần gặp các loài nấm nhiều nhất là loài Mỉcoporus xanthopus, sau đó là loài Trametes apiaria . Các loài trong chi Ganoderma có số lần gặp khá nhiều. Điều này chứng tỏ, khu vực nghiên cứu có nhiều cành khô thích hợp cho các loài nấm thuộc chi Microporus, Trametes sinh trưởng và phát triển. Mặt khác nhiều cây đổ và cây sống lâu năm thích hợp cho các loài nấm thuộc chi Ganoderma phát sinh, phát triển. 14 Chúng tạo điều kiện cho sự phân giải gỗ, làm giàu rừng tự nhiên. Vì vậy, bảo vệ rừng cũng nhằm bảo vệ tính đa dạng sinh vật nấm Lỗ tại khu vực vườn QGBV. 4) Phân bố nấm Lỗ theo mùa mọc Kết quả thể hiện ở bảng 3-9, hình 3-1: Bảng 3.9. Phân bố nấm Lỗ theo các tháng Tháng 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Số loài 6 7 12 24 36 46 48 78 86 28 8 5 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Hình 3-1. Phân bố nấm Lỗ theo các tháng Sơ đồ trên chứng tỏ số loài nấm thu thập được thay đổi theo các tháng, nhiều nhất là từ tháng 6 đến tháng 9. Muốn thu thập được nhiều mẫu nấm, cần tiến hành vào các tháng mùa mưa, khi đó điều kiện nhiệt độ và độ ẩm thích hợp cho nấm Lỗ phát sinh phát triển. Điều này cũng phù hợp với quy phạm điều tra, thu hái, giám định, cất trữ mẫu nấm và vi sinh vật của Bộ Bảo vệ môi trường Trung Quốc công bố năm 2011 và thực thi năm 2012. 3.2.1.2 Sự phân bố nấm lỗ theo các nhân tố sinh vật 1) Phân bố nấm Lỗ theo kiểu rừng Theo phân loại thảm thực vật của Phân hội các vườn Quốc gia và khu Bảo tồn thiên nhiên. Vườn Quốc gia Ba vì có 3 kiểu rừng thể hiện sự xuất hiện các loài nấm khác nhau: a) Rừng kín thường xanh mưa ẩm cận nhiệt đới núi thấp Những khu vực đó có khí hậu mát mẻ, tồn tại một số loài mọc ở các vùng Ôn đới,Cận nhiệt đới như:Fomes rufolaccatus, Ganoderma diaoluoshanese, Ganoderma neo-japonicum, Ganoderma nitidum và nhiều loài phân bố thế giới như Microporus affinis, Microporus xanthopus.. Đáng chú ý là ở vườn Quốc gia Ba Vì do được quản lý bảo vệ rừng tốt, nhiều cành khô lá rụng, nhiều cây đổ tự nhiên nên mọc rất nhiều loài nấm sống 1 năm thuộc các chi Microporus, Trametes, và xuất hiện nhiều loài nấm Lỗ trải thuộc chi Ceriporia ...Đây là sự thích nghi sinh thái của các loài nấm với điều kiện của kiểu rừng. Trên những cây sống lâu năm ở rừng tự nhiên hỗn loài thường có các loài nấm sống lâu năm như các loài thuộc các chi Fomes, Fomitopsis, Ganoderma, những loài đó thường có thể quả to, mô nấm dày. Có những thể quả rộng tới 30-40cm. Còn những loài mọc trên cành khô thường mọc những thể quả nhỏ, mỏng. b) Rừng kín thường xanh hỗn giao cây lá rộng và cây lá kim cận nhiệt đới núi thấp. không có nấm Lỗ mọc. Rải rác có một ít loài mọc trên mặt đất thuộc bộ nấm Tán ( Agaricales) tháng số loài 15 c) Rừng kín lá rộng thường xanh mưa ẩm nhiệt đới núi thấp. Theo quan điểm phát sinh trước đây ở đai khí hậu nhiệt đới này có rất nhiều loài cây trong các họ ưu thế như Re, Dẻ, Dâu tằm, Mộc lan, Trám, Sến, Bồ đề. Nhưng trải qua quá trình chặt chọn những cây gỗ tốt dùng làm vật liệu xây dựng của người dân địa phương hoặc chặt phá làm nương rẫy, nên đai rừng này đã bị mất hoàn toàn quần thể rừng tự nhiên và được thay thế bởi những kiểu phụ nhân tác, bao gồm các kiểu rừng thưa nhiệt đới, rừng tre nứa và rừng phục hồi. Chúng thường phân bố ở độ cao 400-800m. Trong quá trình điều tra thu thập mẫu nấm Lỗ, ta có thể phát hiện được nhiều loài nấm mọc trên các cây đổ, các bãi gỗ, các cành khô thuộc các chi nấm chất da và chất bần như Coriolus, Xanthopus, Pycnoporus, Trametes; ít thấy các loài chất gỗ. Tại rừng tre nứa xuất hiện nhiều loài nấm Linh chi giả Amauroderma mọc từ các cành khô bị vùi lấp lâu năm. 2) Phân bố nấm Lỗ theo trạng thái rừng Vườn QGBV có 3 trạng thái rừng là rừng IIIa1, IIIa2 và IIb. Tuỳ theo diện tích rừng, số ô điều tra có sự khác nhau. Rừng IIIa1, được điều tra 5 ô, rừng IIIa2 điều tra 12 ô, rừng IIb điều tra 10 ô. Sau đó lấy trị số bình quân của các ô tiêu chuẩn . Diện tích ô tiêu chuẩn là 16m x 16m (theo phương pháp của Rao Jun, 2012). Kết quả được tóm tắt ở bảng 3-10: Bảng 3.10. Phân bố nấm Lỗ theo các trạng thái rừng. Trạng thái rừng Số thứ tự ÔTC Số loài Tỷ lệ (%) IIIa1 8,12,13,14,15 67 57,26 IIIa2 1.2.4.5.6.7,10,11,13,14,15,16 34 29,06 II B 3,4,7,9,21,22,19,20,23,30 6 5,13 Qua bảng trên ta thấy các loài chủ yếu tập trung ở rừng giàu (IIIA1) chiếm tỷ lệ cao nhất do ở đây có độ ẩm và độ tàn che cao nên số lượng loài tập trung nhiều, còn lại trạng thái II B chỉ chiếm tỷ lệ 5,13% có độ che phủ và độ ẩm thấp hơn.Từ đó ảnh hưởng đến sự xuất hiện các loài nấm Lỗ.Nhận xét này phù hợp với nghiên cứu của Lin Xiaomin (2007) về sinh thái nấm Lớn. Ông cho rằng ở các vùng có rừng có độ tàn che lớn thường có tính đa dạng loài nấm hơn các khu vực rừng có độ tàn che nhỏ. Những khu vực rừng có độ tàn che trên 0,5 số lượng và mật độ nấm Lớn ít bị thay đổi, còn ở rừng có độ tàn che dưới 0,5 số lượng loài thay đổi lớn, thậm chí không có nấm Lớn ở độ tàn che 0,2-0,3. 3) Phân bố nấm Lỗ trên các loài cây chủ khác nhau Mỗi loài nấm khác nhau, khả năng thích nghi với mỗi loài cây chủ khác nhau. Mức độ phá hoại nặng hay nhẹ phụ thuộc vào trạng thái cây, loài cây và phản ứng tự vệ cây chủ. Sự tồn tại của nấm Lỗ trên các loài cây thể hiện ở bảng 3-11: Bảng 3.11. Sự phân bố nấm Lỗ trên các loài cây chủ TT Loài cây chủ Số loài Tỷ lệ(%) 1 Dẻ, Nhội, Kim giao, Liễu sam nhật, 8 6,84 2 Kháo nước, Hoàng mang, Phân mã,Thị rừng. 25 21,37 16 Bảng trên cho thấy nấm mọc nhiều trên những cây gỗ mềm, dễ bị mục như Hoàng mang, Phân mã.Thị rừng Trên một só loài cây gỗ cứng hoặc có chứa các chất tannin và phytoxit như Dẻ, Nhội, Quế và Kim giao có ít loài hơn. Hầu hết các loài nấm Lỗ ở Ba Vì đều mọc trên cây lá rộng, rất ít loài mọc trên cây lá kim.Những loài mọc trên cây lá rộng thường là những loài gây mục trắng, một số ít loài mọc trên cây lá kim thường gây mục nâu. Theo Zhao Jiding, 1998, vai trò của nấm gây mục nâu có tác dụng rất lớn trong việc bảo vệ đất và nước trong nhiều năm. Vì vậy, ta có thể thấy rằng việc trồng thông tại vườn QGBV là phù hợp với công tác bảo vệ môi trường không chỉ làm sạch không khí mà còn có tác dụng bảo vệ môi trường đất và nước. 4) Mối quan hệ nấm Lỗ với cây chủ Mối quan hệ nấm Lỗ với cây chủ thể hiện nhiều mặt như khả năng ký sinh, khả năng chọn lọc cây chủ, khả năng gây mục gỗ... a)Khả năng ký sinh của nấm Lỗ Khả năng ký sinh của vật gây bệnh nói chung và nấm Lỗ nói riêng được chia ra 4 loại: chuyên ký sinh, kiêm hoại sinh, kiêm ký sinh và chuyên hoại sinh. Chuyên ký sinh gồm những loài mọc trên cây còn sống, kiêm hoại sinh gồm những loài mọc trên cây sinh trưởng yếu, kiêm ký sinh gồm những loài mọc trên cây bị thương và sinh trưởng yếu còn loại chuyên hoại sinh chỉ gồm những loài mọc trên đất hoặc xác động thực vật.. Quan sát qua các đợt điều tra cho thấy nấm Lỗ ở vườn QGBV đều là những loài nấm hoại sinh mọc trên cây khô, cây đổ, gốc chặt, các cành khô rơi xuống đất hoặc một số kiêm ký sinh, mọc trên cây sinh trưởng yếu ớt, tạo điều kiện cho các loài côn trùng như các loài xén tóc, cát đinh, vòi voi, mối, mọt phá hoại.Trường hợp này chúng tôi đã phát hiện được một số loài nấm Linh chi Ganoderma applanatum, Ganoderma fulvellum mọc trên cây ở độ cao 800m-900m, nơi người qua lại du lịch gây ra vết thương ở thân và gốc cây sống. Về vị trí mục, thông thường người ta chia ra các loài nấm mọc trên thân, dưới gốc cây, mục dác, mục lõi. Theo quan sát bước đầu, rất ít loài nấm mọc ở thân cây còn sống . Một số loài nấm mọc ở gốc cây, gây mục lõi; nhiều loài mọc ở thân cây đổ và cành khô nhánh rụng, gây mục dác. Hiện tượng nấm gây mục lõi cũng là trường hợp hiếm thấy ở khu vực nghiên cứu, bởi vì, theo giải thích của Wei Yulian (2004), môi trường nấm gây mục lõi có thể chịu đựng được hợp chất phenol nồng độ cao mà nồng độ cao đó thường ức chế nhiều loài nấm khác. Vả lại môi trường nhiều axit acetic đều có thể là môi trường cho sợi nấm loại này sinh trường bình thường. Theo phân tích của các nhà nấm học, sợi nấm gây mục lõi chứa nhiều axit acetic với pH < 3. Điều này cho thấy rằng, nếu có nấm gây mục lõi thường chỉ mọc 1 loài trên cây sống và là những loài nấm gây mục nâu. Hiện tượng này chúng tôi chưa bắt gặp và mới chỉ phát hiện được nhiều loài gây mục trắng. 4) Mối quan hệ nấm Lỗ với cây chủ Mối quan hệ nấm Lỗ với cây chủ thể hiện nhiều mặt như khả năng ký sinh, khả năng chọn lọc cây chủ, khả năng gây mục gỗ... a)Khả năng ký sinh của nấm Lỗ Khả năng ký sinh của vật gây bệnh nói chung và nấm Lỗ nói riêng được chia ra 4 loại: chuyên ký sinh, kiêm hoại sinh, kiêm ký sinh và chuyên hoại sinh. Chuyên ký sinh 17 gồm những loài mọc trên cây còn sống, kiêm hoại sinh gồm những loài mọc trên cây sinh trưởng yếu, kiêm ký sinh gồm những loài mọc trên cây bị thương và sinh trưởng yếu còn loại chuyên hoại sinh chỉ gồm những loài mọc trên đất hoặc xác động thực vật.. Quan sát qua các đợt điều tra cho thấy nấm Lỗ ở vườn QGBV đều là những loài nấm hoại sinh mọc trên cây khô, cây đổ, gốc chặt, các cành khô rơi xuống đất hoặc một số kiêm ký sinh, mọc trên cây sinh trưởng yếu ớt, tạo điều kiện cho các loài côn trùng như các loài xén tóc, cát đinh, vòi voi, mối, mọt phá hoại.Trường hợp này chúng tôi đã phát hiện được một số loài nấm Linh chi Ganoderma applanatum, Ganoderma fulvellum mọc trên cây ở độ cao 1200m, nơi người qua lại du lịch gây ra vết thương ở thân và gốc cây sống. Về vị trí mục, thông thường người ta chia ra các loài nấm mọc trên thân, dưới gốc cây, mục dác, mục lõi. Theo quan sát bước đầu, rất ít loài nấm mọc ở thân cây còn sống . Một số loài nấm mọc ở gốc cây, gây mục lõi; nhiều loài mọc ở thân cây đổ và cành khô nhánh rụng, gây mục dác. Hiện tượng nấm gây mục lõi cũng là trường hợp hiếm thấy ở khu vực nghiên cứu, bởi vì, theo giải thích của Wei Yulian (2004), môi trường nấm gây mục lõi có thể chịu đựng được hợp chất phenol nồng độ cao mà nồng độ cao đó thường ức chế nhiều loài nấm khác. Vả lại môi trường nhiều axit acetic đều có thể là môi trường cho sợi nấm loại này sinh trường bình thường. Theo phân tích của các nhà nấm học, sợi nấm gây mục lõi chứa nhiều axit acetic với pH < 3. Điều này cho thấy rằng, nếu có nấm gây mục lõi thường chỉ mọc 1 loài trên cây sống và là những loài nấm gây mục nâu. b) Khả năng chọn lọc cây chủ của nấm Lỗ Khả năng chọn lọc cây chủ là sự thích nghi của vật gây bệnh với cây chủ. Đối với nấm Lớn nói chung và nấm Lỗ nói riêng, khả năng thích nghi khá rộng, nghĩa là chúng có thể sống trên nhiều loài cây chủ và trên 1 cây chủ có thể mọc khá nhiều loài nấm, như các loài nấm thuộc các chi Microporus , Poria, Trametes thường cùng mọc chung trên một cành mục. c) Các kiểu mục của nấm Lỗ Thông thường mục gỗ có 3 kiểu: mục trắng, mục nâu và mục mềm. Mục trắng là do gỗ bị nấm phân giải lignin là chủ yếu. Mục trắng có hai hình thức: cùng mục là các chất xenlulose, hemixenlulosse và lignin cùng bị phân giải. Chúng thường phát sinh trên cây lá rộng, sau khi bị phân giải, gỗ bị giòn hình thành các dạng mục phiến, xốp, tổ ong. Phân giải chọn lọc là trước hết phân giải hemixenlulose và lignin, sau đó mới phân giải xenlulose. Loại này gỗ còn có tính chất đàn hồi. Thể hiện các dạng mục chậm hơn. Mục nâu là do gỗ bị nấm phân giải xenlulose và hemixenlulose còn lignin không bị phân giải. Sau khi bị phân giải, gỗ thường bị co thắt, nứt ra, biến dạng, giòn, dạng khối, màu nâu. Chúng thường phát sinh trên cây lá kim, tàn dư của chúng là lignin, có thể tồn tại trong đất mấy nghìn năm, là nhân tố không thể thiếu được của tái sinh trong hệ sinh thái rừng. Có nhiều nghiên cứu phát hiện, cây con lá kim thường mọc thành hàng là do sau khi hạt nẩy mầm trải qua chọn lọc, trên rễ cây con tồn tại xác của nấm mục nâu, những xác đó có thể làm tăng thêm khả năng thoáng khí và giữ nước trong đất, xúc tiến sự hình thành nấm rễ ngoại cộng sinh và tác dụng cố định Nitơ của các vi sinh vật phi cộng sinh, cải thiện nhiệt độ,giảm trị số pH, làm tăng sự trao đổi nơtron trong chất dinh dưỡng (Wei Yulian, 2004). 18 Mục mềm thường do các loài nấm Túi như nấm Gậy than (Xylaria, Ustulina) gây ra, theo phân loại của các nhà Nấm học (Wei Yulian, 2004) cho nên luận án không đề cập đến. Kết quả thống kê thể hiện trong bảng 3.12. Bảng 3.12. Các kiểu mục của nấm Lỗ Kiểu mục Số loài Tỷ lệ (%) Mục nâu 9 7,69 Mục trắng 101 86,32 Bảng trên chứng tỏ nấm gây mục trắng chiếm tỷ lệ cao hơn mục nâu rất nhiều.Nấm mục trắng có thể sinh ra một số loại enzym cần thiết cho việc oxy hoá chất lignin để có thể gây ra mục trắng. Theo giải thích của nhiều tác giả, việc phân giải này chỉ có thể xây ra ở xung quanh sợi nấm và hình thành các dạng mục xốp, mục phiến, mục tổ ong, không có dạng khối. Còn nấm mục nâu có thể sinh ra enzym glucose oxydasse thu được dihydrogen dioxide, sau đó mới oxy hoá xenlulose. Mục nâu chỉ có thể dựa vào chất đó làm cho gỗ hình thành các khối nhỏ và không xẩy ra xung quanh sợi nấm. Vì vậy mục nâu thường hình thành dạng khối. Có thể nói hầu hết các loài gỗ cứng sau khi mục, hình thành loại mục khối nâu, còn hầu hết chúng gây mục trắng xốp, trắng phiến và trắng tổ ong. Từ các mô tả chúng tôi có một số nhận xét sau: Do phân giải lignin còn lại xenlulose nên chúng gây mục trắng. Loại này chiếm hầu hết các loài nấm hiện có ở Ba Vì và phân bố rất rộng như các loài Trametes versicolor, Fomes fomentarius...Những loài này thường gây mục nghiêm trọng. Còn những loài nấm hút dinh dưỡng chất xenlulose và hemixenlulose gây mục nâu thông thường trên các loài cây lá kim trên gốc chặt rừng thông trồng cách đây 20 năm phân bố ở khu vực 400m. Những loại gỗ mục nâu, theo giải thích của Gilberrson & Ryvarden (1996), chúng ổn định và tồn tại rất lâu trong đất, xác của chúng chiếm thể tích bề mặt đất khá cao,khoảng 30%, cho nên chúng có khả năng giữ nước trong đất, không những thế, chúng là nơi tạo nên cộng sinh và không cộng sinh với rễ cây. Những môi trường như thế tạo điều kiện thuận lợi cho việc trao đổi pH và ion khá cao, có lợi cho việc cải thiện nhiệt độ đất. Chức năng sinh thái này là vấn đề quan trọng liên quan với sinh trưởng phát triển của rừng, đặc biệt là những nơi điều kiện lập địa rừng nghèo xấu. 5) Ảnh hưởng của các sinh vật khác đến sự phân bố nấm Lỗ Trong hệ sinh thái rừng, nấm mục gỗ nói chung, nấm Lỗ nói riêng thường có quan hệ cộng sinh với rất nhiều loài động vật. Theo Wei Yulian (2004), nhiều loài động vật có vú và côn trùng ăn nấm tạo điều kiện cho sự phát tán nấm. Nhiều loài nấm cung cấp thức ăn và nơi sinh sản của các loài sâu bộ Cánh cứng đồng thời cũng là môi giới mang sợi nấm, bào tử nấm xâm nhập vào cây. Tại khu vực nghiên cứu có nhìều loài mọt, xén tóc đục cây làm cho cây sinh trưởng yếu rồi chết. Nhiều nghiên cứu chứng minh: ong đục cây và mối luôn luôn phải có nấm mục gỗ mới sinh trưởng phát triển. Các enzym phân giải gỗ luôn luôn cung cấp trực tiếp hoặc gián tiếp cho nhiều loài côn trùng. Gỗ mục do nấm Gloeophyllum trabeum có nhiều chất ngoại kích thích tố có thể hấp dẫn mối, mặc dù cơ chế này chưa được làm rõ, nhưng nhiều nghiên cứu đã chứng minh các sợi nấm trong gỗ có loài nấm này có thể cải thiện chất lượng thức ăn của mối, lượng đẻ trứng của mối tăng lên và tạo thành mối quan hệ lẫn nhau ( Xu, 2010) 19 Nhiều nghiên cứu cũng chứng minh mọt thuộc họ Platypodidae đã tạo lỗ đục cho các bào tử các loài nấm gây mục lõi nẩy mầm, xâm nhập. Hiện tượng mọt đục trong cây rừng tự nhiên là hiện tượng thường gặp. Về tác động của các sinh vật khác, thông thường nấm Lỗ mọc tăng diện tích về phía ngoài và hai bên tán nấm. Một số loài nấm phía ngoài tán nấm có màu trắng hoặc vàng thể hiện chúng đang tăng diện tích và thể tích thể quả. Khả năng sinh trưởng của nấm Lỗ rất khoẻ. Khi gặp một cản trở nào đó, chúng có thể bao hết vật cản mọc ra phía ngoài. Trong trường hợp bị thương do một nguyên nhân hay một tác động, chỗ bị thương sẽ mọc lên một thể quả khác, có thể xếp ngang hàng hoặc xếp chồng lên nhau tạo nên một thể quả có hình dạng khác thường. Nếu do một lý do nào đó, giá thể gỗ bị lật ngược, thể quả có thể mọc đổi hướng cho phần tán nấm lên trên, lỗ nấm xuống dưới nhằm bảo tồn sự sản sinh bào tử, bảo vệ sự phát triển nòi giống của nấm Lỗ. 3.2.2. Diễn thế quần xã của nấm Lỗ Quần xã sinh vật luôn luôn ở trạng thái biến đổi không ngừng, có sự thay đổi ngày đêm , thay đổi theo mùa , thay đổi theo năm, nhưng sự thay dổi đó không gây ra sự biến đổi bản chất quần xã, những đặc trưng cơ bản vẫn được giữ vững. Nhưng có khi trong giới tự nhiên cũng thường thấy một hiện tượng khác, một quần xã phát triển thành một quần xã khác . Hiện tượng đó gọi là diễn thế quần xã hoặc diễn thế sinh thái. Trong quá trình diễn thế trải qua các giai đoạn, cuối cùng đạt được một quần xã tương đối ổn định , gọi là cực đỉnh. Đối với các loài nấm Lỗ thường biến đổi theo loài cây chủ cho nên diễn thế của cây chủ mặc dù chậm chạp, nhưng diễn thế quần thể của các loài nấm lại có thể rất nhanh, tuỳ theo sự tác động của con người. Trong những quần thể cây rừng có độ tàn che lớn sẽ tạo điều kiện cho nhiều loài nấm sinh trưởng phát triển, còn ở những nơi độ tàn che nhỏ dưới 0,5 thường ít thấy hoặc không thấy nấm Lỗ. Hiện tượng này xuất hiện cách đây 5 năm trên gốc chặt của rừng thông độ cao 400m có rất nhiều loài nấm chất gỗ thuộc chi Ganoderma, Fomitopsis, nhưng 2-3 năm sau, do tác động chặt tỉa thưa rừng thông làm đường phục vụ du lịch, không hề thấy một cá thể các loài nấm đó, thay vào đó là những loài nấm chất da, chất thịt như Da trải hoặc Lỗ trải, rải rác có một vài loài nấm Chân chim và một số loài nấm có kích thước rất nhỏ khác. Về diễn thể quần xã của nấm Lỗ, hiện nay vẫn chưa có một thông báo về sự biến đổi động thái các giai doạn mục khác nhau của gỗ. Một quần xã nấm này bị một quần xã nấm khác thay thế là hiện tượng diễn thế thường xẩy ra. Một số loài nấm sống trên cây sinh trưởng yếu làm cho cây đổ xuống, về sau có một số loài nấm khác sống trên đó xuất hiện, hiện tượng này thường được phát hiện trong quá trình điều tra. Điều này có thể giải thích ban đầu là nấm kiêm ký sinh gây hại, sau đó là những nấm kiêm hoại sinh và nấm hoại sinh. Vì vậy chúng ta có thể dự đoán được những loài cây sống lâu năm bị thương do mối, mọt, xén tóc hay con người tác động sẽ dẫn đến một số loài nấm kiêm ký sinh gây hại nhất là các loài nấm thuộc các họ Ganodermataceae, Polyporaceae, Fomitopsidaceae gây mục lõi hay mục dác làm cho cành khô cây chết hoặc cây đổ. Về sau nhiều loài nấm sống 1 năm gây mục dác xuất hiện thuộc các chi như Trametes, Lenzites, Microporus, Pycnoporus .... Trong công tác bảo vệ rừng, tránh gây vết thương, hạn chế sự xâm nhập của xén tóc, cát đinh, vòi voi, mối, mọt là điều vô cùng quan trọng nhằm bảo vệ những cây sống lâu năm mang tính chất lịch sử có giá trị du lịch trong vườn Quốc gia và khu bảo tồn. 20 Về kết cấu quần xã, các nhà khoa học chia ra kết cấu không gian và két cấu thời gian. Kết cấu không gian được chia ra kết cấu thẳng đứng và kết cấu nằm ngang. Kết cấu thẳng đứng liên quan mật thiết với ánh sáng, mỗi lớp thực vật thích ứng với một độ chiếu sáng, những tầng dưới, cường độ chiếu sáng thấp, hiện tượng giảm dần cường độ chiếu sáng trong rừng rất rõ rệt. Sự thay đổi cường độ chiếu sáng kéo theo sự thay đổi nhiệt độ, độ ẩm không khí.Trong tầng cành khô lá rụng, các xác thực vật bị phân giải bao gồm các loài quyết, địa y và nấm, các côn trùng, ruồi, nhện...Tầng trên mặt đất chứa đầy các rễ cây. Tại đây có nhiều vi khuẩn, nấm, côn trùng, giun. Có lúc ở dưới sâu còn có một số động vật sống trong hang.Tại vườn QGBV nấm Lỗ thường xuất hiện ở tầng cành khô lá rụng, nơi xác thực vật bị phân giải. Rất ít loài mọc ở tầng cây cao trừ cây đã chết khô. Bởi vì nấm là loại sinh vật không cần quang hợp, ít chịu ảnh hưởng của ánh sáng trực xạ. Cho nên chúng chỉ có thể tồn tại phát triển ở tầng cành khô lá rụng dưới rừng. Một số loài nấm Lỗ mọc trên tầng mùn trên mặt đất thuộc chi Amauroderma, Ganoderma còn không có nấm nào mọc ở tầng có độ sâu dưới 20cm. Nhận xét này cũng phù hợp với công trình nghiên cứu của Wu Xingliang (2012) Về kết cấu nằm ngang của quần xã nấm Lỗ, nhiều quần xã sinh vật không chỉ phân hoá kết cấu thẳng đứng mà còn có kết cấu nằm ngang. Chúng biểu hiện mọc thành đám phân bố không đều. Trên các đám không đều các loài cây, số lượng của chúng. độ tàn che, sản lượng và các tính chất khác đều không như nhau. Tại khu vực nghiên cứu, nấm Lỗ cũng phân bố không đều theo loài và các cá thể. Chúng thường mọc thành đám và thành cụm theo loài cây chủ, các loại cành khô lá rụng của cây chủ. Nguyên nhân của sự phân bố không đều đó chủ yếu là do độ chiếu sáng tạo nên phân bố cây chủ, sự hình thành các loài sinh vật ký sinh, hoạt động của động vật và con người. Điều này khác với sự phân bố ở các vùng hoang mạc và đồng cỏ. Theo phân tích của các nhà sinh thái học, những vùng Ôn đới và Hàn đới có ít số loài và phân bố cá thể thưa thớt , tính đa dạng rất thấp ; ở vùng Nhiệt đới số cá thể khá đồng đều giữa mọi loài, giữa 2 cây gần nhau rất ít khi cùng loài ( Rừng mưa nhiệt đới), tính đa dạng loài khá cao. Tính đa dạng loài quần xã quyết định bởi thời gian tiến hoá, tính ổn đinh của môi trường và tinh có lợi của điều kiện sinh thái. Những cây to cổ xưa vùng Nhiệt đới hình thành sự ổn định nhất về môi trường, khí hậu nhiệt độ cao, nhiều mưa rất có lợi cho sinh trưởng các loài sinh vật nên tính đa dạng loài lớn nhất. (Wei Yulian ,2004) 3.2.3. Công dụng của nấm Lỗ Phải nói rằng mọi sinh vật trong hệ sinh thái đều có mặt có lợi và mặt có hại, chúng ta cần khai thác mặt có lợi, tránh hoặc giảm bớt mặt có hại. Nấm nói chung, nấm Lỗ nói riêng cũng không ngoài những mặt đó. Bên cạnh gây mục gỗ, chúng có tác dụng phân giải gỗ làm giàu rừng, nhiều loài có thể làm nấm làm thực phẩm và làm dược liệu. Công dụng của 117 loài nấm Lỗ đã được tổng hợp trên bảng 3-13: Bảng 3.13. Công dụng của các loài nấm Lỗ Công dụng Số loài Tỷ lệ (%) Thưc phẩm 8 6,83 Dược liệu 29 24,79 Kháng u 24 20,51 Phân giải gỗ 117 100 Khác 17 14,53 21 Bảng trên chứng tỏ nấm Lỗ có nhiều tác dụng. Trong 117 loài được thống kê chỉ có 6,83% loài làm thực phẩm khi nấm còn non, 24,79% loài làm dược liệu, 20,51% loài có tác dụng kháng ung thư, 100% loài phân giải gỗ mục làm giàu hệ sinh thái rừng, 14,73% loài có những tác dụng đặc biệt như ức chế tuyến trùng, phân giải kim loại nặng, các chất độc trong đất, nước. Trong các loài trên, để bảo tồn đa dạng sinh học nấm Lỗ, cần chú ý khai thác hợp lý, nghiên cứu nuôi trồng những loài nấm dược liệu và nấm kháng ung thư. Những loài phân giải gỗ ở một số cây trồng lâu năm cần chú ý khai thác đúng kỳ hạn. Nghĩa là khi cây biến màu cần tiến hành khai thác ngay. Đối với những cành khô lá rụng, cây khô cây đổ có thể không cần thu dọn để cho các loài nấm hoại sinh phân giải tạo nên chu trình tuần hoàn vật chất trong hệ sinh thái rừng. 3.3. Một số ý kiến đề xuất các biện pháp bảo tồn đa dạng sinh học nấm Lớn vườn QGBV 3.3.1. Những loài nấm cần được bảo tồn Những tiêu chí cơ bản để đề xuất những loài nấm cần được bảo vệ là: - Dựa vào đặc điểm sinh thái của nấm Lớn có vai trò quan trọng trong bảo vệ tính đa dạng sinh học, bảo vệ và phát triển bền vững tài nguyên rừng, - Dựa vào những đặc điểm đa công dụng của một số loài nấm Lớn, trong đó có một số loài có tác dụng ức chế ung thư, chữa bệnh hiểm nghèo, diệt tuyến trùng hại thông và phân giải kim loại nặng. Trong quá trình điều tra nghiên cứu từ các tài liệu về công dụng của nấm Lỗ hiện có ở khu vực nghiên cứu, những loài nấm cần bảo tồn được thống kê trên bảng 3-14: Bảng 3.14. Những loài nấm Lỗ cần được bảo tồn TT Tên nấm TP DL KU PGG Khác 1 Ganoderma ahmadii ■ ♦ * 2 G. applanatum ■ ☻ ♥ ♦ 3 Ganoderma australe ☻ ♥ ♦ 4 G. formosanum ☻ ♥ ♦ 5 Ganoderma lobatum ☻ ♥ ♦ 6 Ganoderma lucidum ☻ ♥ ♦ 7 G. mastoporum ☻ ♥ ♦ 8 G. neo-japonicum ☻ ♥ ♦ 9 Ganoderma oroflavum ☻ ♥ ♦ 10 Ganoderma tropicum ☻ ♥ ♦ 11 Amauroderma rude ☻ ♥ 12 Fomitopsis cajanderi ☻ ♦ 13 F. rufolaccata ☻ ♥ ♦ 14 Daedalea dickinsii ☻ ♥ ♦ 15 Isch. resinosum ■ ♥ 16 Laetiporus sulphureus ■ ☻ ♥ ♦ * 17 Fomes fulvellus ☻ ♥ ♦ 18 Fomes fomentarius ☻ ♥ ♦ 19 Lenzites betulina ☻ ♥ ♦ 20 Microporus xanthopus ☻ ♥ ♦ 21 Pycno. cinnabarinus ☻ ♥ ♦ 22 P. sanguineus ☻ ♥ ♦ 23 Trametes gibbosa ♥ ♦ * 24 Trametes palisotii ☻ ♦ * 25 Trametes suaveolens ☻ ♦ * 22 26 Tyromyces lacteus ☻ ♥ ♦ * 27 Polyporus melanopus ☻ ♥ ♦ 28 Lentinus badius ■ ☻ ♦ 29 Lentinus tigrinus ■ ♦ 30 Panus neostrigosus ☻ ♥ ♦ 31 Panus conchatus ♥ ♦ * 32 Grifola frondosa ■ ☻ ♥ ♦ 33 Meripilus giganteus ■ ♦ * Ghi chú: Theo các tài liệu tham khảo đã dẫn Do tác dụng quan trọng của nấm Lỗ trong hệ sinh thái rừng, ở mức độ nhất định phải bảo vệ môi trường sinh thái, bảo vệ sức khoẻ của rừng, không chỉ phải bảo vệ tính đa dạng cây rừng, động vật mà còn phải bảo vệ tính đa dạng các loài nấm Lớn. Hiện nay nước ta chưa có cuốn sách đỏ nói về nấm, do nhiều loài nấm sống trên cây đổ, cây mục, khi bảo vệ hệ sinh thái rừng phải giữ lại các cây đổ, cây mục trong rừng là một biện pháp quan trọng để bảo vệ tính đa dạng các loài nấm Lỗ. Nhiều loài nấm ăn và nấm làm thuốc quý hiếm cần nghiên cứu nuôi trồng theo phương pháp công nghệ sinh học, tạo nên nguồn dược liệu hoặc thực phẩm cho nhân dân là điều cần thiết. Theo phân tích của các chuyên gia lâm nghiệp, nguyên nhân của sự suy giảm diện tích rừng tự nhiên là do tình trạng khai thác, mua bán, vận chuyển lâm sản trái phép ở một số địa phương. Công tác bảo vệ và phát triển rừng chưa được các đia phương quan tâm đúng mức. Công tác kiểm kê, theo dõi diễn biến tài nguyên rừng còn nhiều hạn chế, bất cập. Vồn đầu tư của các dự án còn thấp so với nhu cầu phát triển. Hệ thống chính sách lâm nghiệp chưa đồng bộ, thiếu sự hướng dẫn. Chính quyền cơ sở chưa kiên quyết có những biện pháp, chế tài đủ mạnh để ngăn chặn viêc chặt phá rừng, gây cháy rừng. Công tác tuyên truyền giáo duc về Luật Bảo vệ và phát triển rừng, Luật Bảo tồn đa dạng sinh học chưa thu hút được sự tham gia của xã hội. 3.3.2. Đề xuất các biện pháp bảo tồn đa dạng sinh học nấm Lỗ `1) Cần bảo vệ hệ sinh thái bền vững trên cơ sở bảo vệ đa dạng sinh học, trong đó có bảo vệ và sử dụng hợp lý các loài nấm có nguy cơ tuyệt chủng, các loài nấm có ích cho nghiên cứu khoa học và các loài nấm có lợi cho kinh tế. Đặc biệt chú ý đến các loại rừng III A1, hường Đông Nam, khu vực địa hình núi vừa. 2) Bằng mọi hình thức khoanh nuôi bảo vệ và trồng mới nhiều loài cây gỗ tạo nên khu rừng hỗn giao có cành khô lá rụng có cây khô cây đổ tạo điều kiện cho nhiều nấm mọc nhằm phân giải gỗ và chất hữu cơ để làm giàu rừng. Đồng thời tạo điều kiện cho các côn trùng và động vật cư trú sinh tồn. 3) Cần xuất bản cuốn số tay tài nguyên nấm cho một số vườn Quốc gia và khu bảo tồn nói chung và vườn Quốc gia Ba Vì nói riêng để nâng cao nhận thức cơ bản cho nhân viên Kiểm lâm và nhân dân quanh vùng nhằm bảo tồn các loài nấm quý hiếm có hiệu quả. 4) Các nhà khoa học chuyên môn liên quan cần nghiên cứu xây dựng một số Quy phạm Bảo vệ nấm và vi sinh vật về các mặt điều tra, giám định, thu thập, chụp ảnh, nhân giống, bảo vệ nguồn gen mà các nước đã và đang thực hiện trong mấy năm gần đây. 5) Cần nghiên cứu phát hiện, nhân nuôi nhiều loài nấm có ích khác ngoài những loài đã nuôi trồng, nhằm bảo tồn tình đa dạng những loài nấm Lớn, góp phần phát triển bền vững hệ sinh thái rừng, đặc biệt phải chú ý đến những loài nấm diệt tuyến trùng, 23 phân giải các chất kim loại nặng gây ô nhiễm môi trường, các chất độc trong đất và không khí. 6) Nhà nước đã phê duyệt chính sách rừng đặc dụng ( Quyết định số 24/2012 /QĐ- TTg) và thí điểm chính sách đồng quản lý rừng ( QĐ 126/2012/QĐ-TTg), chương trình hành động quốc gia về REDD (góp phần giảm phát thải khí nhà kính và ứng phó với biến đổi khí hậu toàn cầu do UN tài trợ) giai đoạn 2011-2020 tại Quyết định 799/QĐ- TTg ngày 27 tháng 6 năm 2012. Những chính sách đó phải được thấm nhuần trong quần chúng. 7) Tiến tới xây dựng sách đỏ cho các loài nấm Lớn như một số nước đã thực hiện nhằm bảo tồn các loài có nguy cơ tuyệt chủng, loài bị uy hiếp và loài quý hiếm. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 1. Kết luận Từ những kết quả nghiên cứu trên, cho ta rút ra một số kết luận sau: 1.1. Nấm Lỗ vườn QGBV có 117 loài thuộc 43 chi, 6 họ. Trong đó có 15 loài lần đầu tiên phát hiện được ở khu vực nghiên cứu. Họ có số loài nhiều nhất là Polypolaceae,sau đó là Ganodermataceae .Chi có số loài nhiều nhất là Ganoderma, sau đó là Amauroderma, rồi đến Trametes, Polyporus. Có 23 chi chỉ có 1 loài, chiếm 53,8%, số chi có 3 loài trở lên có 10 loài, chiếm 23,26%. 1.2. Số loài và số thể quả nấm lỗ chiếm số lượng nhiều nhất là Polyporaceae, sau đó là Ganodermataceae, rồi đến Meripilaceae 1.3.Về đặc điểm hình thái, phần lớn chúng không có cuống (chiếm 49,57%), sống 1 năm (88,89%), hầu hết thuộc chất bần và chất da (90,60%). Về đặc điểm hiển vi, hầu hết nấm Lỗ có 3 hệ sợi (57,26%) và 2 hệ sợi (25,64%); 1 hệ sợi chỉ chiếm 17,10% .Chứng tỏ chúng có mức độ tiến hoá khá cao. Nhiều loài nấm có khoá, Tỷ lệ sợi nấm có khoá và không khoá xấp xỉ nhau ( 48,72% và 51,28%); hầu hết bào tử nấm Lõ có dạng hình bầu dục, hính trụ và hình trứng không màu vách mỏng. 1.4.Về tình hình phân bố nấm Lỗ vườn QGBV phụ thuộc vào nhiều nhân tố phi sinh vật thể hiện chủ yếu có ở vùng Nhiệt đới và Cận nhiệt đới, ở độ cao trên 700m, sườn Đông Nam, mọc theo mùa và chịu ảnh hưởng của các nhân tố sinh vật bao gồm loài cây chủ, trạng thái rừng, kiểu rừng, các kiểu mục, các loài côn trùng và các sinh vật 24 khác kể cả tác động của con người. Hầu hết nấm Lỗ vườn QGBV đều là hoại sinh, gây mục trắng, phân bố rộng trên nhiều cây bị mục, cây đổ, gốc chặt, có diễn thế loài và thể quả rất khác nhau tuỳ theo loài. 1.5. Đai núi vừa đa dạng hơn đai núi thấp. Sự phân bố số loài và số thể quả của nấm Lỗ ở trên vườn không đồng đều. 1.6. Hầu hết chúng có tác dụng phân giải gỗ mạnh, một nửa số loài dùng làm thuốc và làm thực phẩm, gần 1/5 số loài có tác dụng ức chế ung thư. 2. Kiến nghị Từ những tồn tại trong quá trình thực hiện đề tài, những nghiên cứu tiếp theo cần được làm rõ thêm là: 2.1. Nghiên cứu thêm về thành phần loài nấm Lỗ trên cơ sở phân tích hiển vi hoăc hiển vi điện tử và sinh học phân tử tại những cơ quan có điều kiện nghiên cứu nhằm phát hiện một số loài mới, chi mới ở nước ta và trên thế giới.. 2.2. Tập trung nghiên cứu phát hiện các loài nấm quý hiếm có tác dụng ức chế ung thư, chữa bệnh hiểm nghèo, diệt tuyến trùng và phân giải dioxin ở nước ta dưới sự hợp tác với các chuyên gia trong và ngoài nước. 2.3. Cần xây dựng quy phạm có tính pháp lý về kỹ thuật điều tra, thu thập, mô tả mẫu tài nguyên nấm Lớn nhằm bảo tồn đa dạng sinh học nấm Lớn nói chung và nấm Lỗ nói riêng tại một số vườn Quốc gia trong nước. 2.4. Cần kiểm nghiệm thêm một số đặc điểm sinh thái của nấm Lỗ về các phương diện điều kiện khí tượng, địa lý, địa hình, độ cao so mặt biển, hưóng dốc, loài cây chủ, kiểu rừng, trạng thái rừng trên cơ sở có nhiều số liệu điều tra lâu dài theo thời gian và không gian khác nhau với các thiết bị hiện đại. 2.5. Việc tính toán các chỉ số đa dạng các loài nấm Lỗ ở khu vực nghiên cứu cũng chỉ là bước đầu, cần tiếp tục xác định thêm về số loài và số thể quả trong nhiều đợt điều tra để khẳng định Vườn Quốc gia Ba Vì rất đa dạng về loài và đặc điểm sinh thái. 25 Danh sách các công trình có liên quan đến luận án đã công bố Tiếng Việt 1. Trần Tuấn Kha (2011) Nghiên cứu điều tra sâu bệnh cây rừng. Thông tin KHLN, trường Đại học Lâm nghiệp số 2/2009, trang 30-33 2. Trần Tuấn Kha (2009) Nghiên cứu đa dạng sinh học các loài nấm Lỗ ( Aphyllophorales) tại vườn Quốc gia Ba Vì, Hà Nội . Tạp chí NN và PTNT, số 4/2009. 3. Trần Tuấn Kha (2011) Nghiên cứu tính đa dạng sinh học và công dụng các loài nấm Lớn tại khu vực núi Luốt, trường Đại học Lâm nghiệp, Hà Nội. Thông tin KHLN, trường Đại học Lâm nghiệp số 3/2011, trang 32-37. 4. Trần Tuấn Kha (2013) Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm phân bố nấm làm dược liệu mọc trên gỗ tại vườn Quốc gia Ba Vì, Hà Nội. Tạp chí NN và PTNT, số 3+4+ /2013, trang 183-187. 5.Nghiên cứu một số đặc điểm sinh vật học, sinh thái học nấm làm dược liệu mọc trên gỗ tại Vườn Quốc gia Ba Vì. Thông tin KHLN, trường Đại học Lâm nghiệp, số 2/2014. Tiềng Trung 6. 陈俊珂 (2006）越南北方木材腐朽大型真菌物种多样性初步研究。 硕士论文.( Bước dầu nghiên cứu tính đa dạng loài nấm Lớn mục gỗ miền Bắc Việt Nam. Luận án Thạc sĩ.)