Cao học sinh học thực nghiệm

LỜI MỞ ĐẦU Chúng ta đã nhiều lần nhấn mạnh rằng tế bào là đơn vị cơ bản nhất của tổ chức được phú cho sự sống. Nói một cách khác, cuộc sống chỉ được biểu hiện khi vật chất đạt được một mức độ tổ chức đặc biệt, sinh ra do kết quả của tiến hóa từ trạng thái không tế bào đến mức độ phức tạp mà các tế bào sở hữu. Có lẽ chúng ta không biết rõ chính xác cuộc sống đã được bắt đầu như thế nào hay các tế bào đầu tiên đã sinh ra như thế nào. Nhưng tồn tại rất nhiều dẫn liệu cho phép giả định rằng: đầu tiên nhiều chất hữu cơ đơn giản (chứa carbon) được tạo thành do kết quả của một loạt các quá trình vật lí và hóa học khác nhau xảy ra trên trái đất hay trong khí quyển bao quanh trái đất. Những chất này tương tác với nhau, tạo ra những nhóm với những cấu trúc hóa học phức tạp hơn, trong khi vẫn còn chưa phát sinh trạng thái tổ chức đặc biệt mà chúng ta gọi là sự sống. Theo các tài liệu nghiên cứu địa chất, Trái đất sinh ra cách đây khoảng 4,6 tỉ năm. Giai đoạn tiến hóa hóa học kéo dài khoảng 1 tỉ năm và những tế bào sống đầu tiên xuất hiện cách đây gần 4 tỉ năm. Chúng ta đang đứng trước vấn đề: “Nguồn gốc của các tế bào eukaryote từ các tổ tiên prokaryote” một vấn đề làm nảy sinh ra nhiều thuyết khác nhau. Rõ ràng là sự sống chỉ được hiện diện khi vật chất đạt được một mức độ tổ chức đặc biệt, sinh ra từ kết quả của sự tiến hóa từ trạng thái chưa có tế bào đến mức độ phức tạp mà các tế bào có được như chúng ta đã biết. NỘI DUNG I. Nguồn gốc các tế bào eukaryote - Theo thuyết tiến hóa, tất cả các cơ thể sống đều có nguồn gốc từ một tổ tiên chung. Và dạng tổ tiên đó chính là một tế bào prokaryote nào đó. + Tế bào prokaryote này trải qua nhiều biến đổi và cho khởi đầu của một loạt loài khác nhau về các quá trình trao đổi chất được sử dụng để nhận năng lượng. + Rõ ràng các prokaryote đầu tiên là những cơ thể không sống, chúng lấy năng lượng từ các chất hóa học được tạo thành trước đó bằng con đường tiền sinh học, còn theo đà cạn kiệt của các chất này trong môi trường, thì chúng bắt đầu hoàn thiện các quá trình lên men, mang lại cho chúng khả năng không chỉ nhận năng lượng, mà cả carbon và nitơ. + Một số dạng có khả năng quang hợp kị khí, tức là chứa chlorophill hấp thụ ánh sáng, nhận Hydrogen cần thiết cho chúng từ H2S và H2, chứ không phải từ nước - để khử CO2, và tạo ra sản phẩm là ATP, mà không tạo ra O2 và các chất gluxit. + Kết quả tiến hóa tiếp theo của cơ chế quang hợp là sinh ra hệ thống phân hủy nước và H giải phóng ra đã đi vào thành phần của các chất gluxit được tạo thành, và Oxy được giải phóng ra như là 1 chất thải. + Tuy nhiên, đối với các cơ thể kị khí tuyệt đối Oxy lại là chất độc trao đổi chất, do đó cùng với tăng hàm lượng oxy trong khí quyển thì các vi khuẩn kị khí cũng di cư tới những nơi mà ở đó không có oxy. Cũng một lúc đồng thời xảy ra tiến hóa của các dạng hiếu khí có khả năng thích nghi với môi trường chứa oxy phân tử, và thậm chí chuyển từ nhận năng lượng từ kết quả của glycolysis sang nhận năng lượng trong quá trình oxy hóa. Những biến đổi này đòi hỏi nhiều triệu năm. Trong số những cơ thể hiếu khí sinh ra có tảo lam là những cơ thể hiếu khí quang hợp đầu tiên. - Nếu cho rằng các tế bào nguyên thủy sinh ra cách đây 3,5 tỉ năm, thì tuổi các các tảo lam hóa thạch không ít hơn 2,5 tỉ năm, và có thể còn nhiều hơn nữa. Tuổi các các hóa thạch được cho là của eukaryote không quá 900 triệu năm. Do vậy cần phải tìm tổ tiên của eukaryote trong số các prokaryote có trước chúng về thời gian. Tất cả các eukaryote đều là các cơ thể hiếu khí, do vậy phải tập trung vào tìm ở các prokaryote hiếu khí. Tồn tại một số giả thiết về nguồn gốc của các tế bào eukaryote. Trước tiên chúng ta hãy xem xét sự khác nhau giữa 2 loại tế bào này. 1.1. Sự khác nhau giữa tế bào prokaryote và eukaryote Thứ 1: Các prokaryote là những dạng một tế bào hay dạng sợi với các tế bào không lớn, đường kính < 10 mm. các tế bào eukaryote thường lớn hơn, chỉ có không nhiều tế bào có đường kính không đạt 10 mm. Ở eukaryote có không chỉ các dạng 1 tế bào và dạng sợi, mà còn có cơ thể các dạng 2 chiều và 3 chiều có thể của giới động vật và thực vật. Các dạng đó sinh ra do kết quả phân chia tế bào. Sau khi phân chia, các tế bào eukaryote không tách ra khỏi nhau, mà ở lại dạng liên kết với nhau. Thứ 2: Tất cả các eukaryote là những cơ thể hiếu khí, mặc dù một số trong chúng thực hiện chức năng như những cơ thể kị khí tạm thời, còn trong khía cạnh trao đổi chất các prokaryote rất đa dạng. Nhưng chúng lại có cấu trúc rất đơn giản, trong khi eukaryote có cấu trúc rất phức tạp: tế bào của chúng chứa nhiều bào quan khác nhau tách biệt khỏi các phần khác của tế bào bởi các màng đôi (như nhân, ti thể và lạp thể) hay có 1 lớp màng kép lipid như lưới nội chất, bộ máy Golgi, không bào, lysosome… Sự đa dạng của màng trong các tế bào eukaryote tạo thành khả năng phân cách các đường trao đổi chất, trong khi các quá trình trao đổi chất liên hợp với màng ở prokaryote phải hoặc liên kết với màng cơ sở tế bào hoặc các màng thực hiện sự quang hợp. Thứ 3: Cả tế bào prokaryote và eukaryote đều có các hệ thống di chuyển mà cơ sở của chúng là các roi hay lông, tuy nhiên các hệ thống này khác nhau cả về mặt hóa học cũng như cấu trúc. Các roi của vi khuẩn cấu tạo từ protein bacillin và là những dải đặc không có cấu trúc bên trong. Ở eukaryote các lông và roi cấu tạo chủ yếu từ protein tubulin và là một hệ thống các ống siêu nhỏ được xắp xếp theo kiểu (9+2) và liên kết với thể nền với cấu trúc kiểu (9 + 0). Không ở 1 loài prokaryote phát hiện thấy các ống siêu nhỏ, trong khi ở eukaryote chúng đóng vai trò quan trọng trong chuyển động và cấu tạo nên thành tế bào và thoi phân chia. · · ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Hình 1. Phân bố các ống siêu nhỏ trong các bào quan của eukaryote liên quan đến chuyển động Thứ 4: Quá trình phân bào: Ở prokaryote các trong tế bào sinh sản bằng chia làm đôi. Giả định rằng ADN trần nămg trong vùng nhân được gắn vào mesosome – một cấu trúc liên kết với màng tế bào, cấu trúc này cũng được chia làm đoi và di chuyển về các phía khác nhau trong quá trình sao chép ADN. Các tế bào eukaryote phân chí bằng con đường nguyên phân với tạo thành thoi vô sắc cấu tạo từ các ống siêu nhỏ. Mặc dù các sản phẩm cuối cùng là như nhau (các tế bào con), nhưng giữa các quá trình phân chí ở 2 loại tế bào không có điểm nào chung. Thứ 5: Sản hữu tính: Trong sinh sản hữu tính ở eukaryote các thế hệ con cháu được thừa hưởng các đặc tính di truyền từ cả 2 bố mẹ. Ở prokaryote, ít nhất là ở một số vi khuẩn, xảy ra chuyển thông tin di truyền từ 1 tế bào sang 1 tế bào khác, và đây là sự chuyển thông tin một chiều, không thể có trao đổi thông tin di truyền 2 chiều. - Tất cả các prokaryote chỉ tồn tại ở pha đơn bội, trong khi ở eukaryote có sự luân chuyển các trạng thái đơn bội và lưỡng bội, còn các quá trình thụ tinh và phân bào giảm nhiễm đảm bảo tính hiệu lực của sinh sản hữu tính. - Ngoài ra, còn chưa biết đến 1 tế bào prokaryote nào có genom chứa > 1 nhiễm sắc thể trần, trong khi ở eukaryote có nhiều nhiễm sắc thể và ADN của chúng thường liên kết với các Histone, tạo thành các cấu trúc nucleoproteid phát hiện được dưới kính hiển vi. Tất cả các dẫn liệu trên đây cho thấy tế bào eukaryote phức tạp hơn nhiều so với tế bào prokaryote, cho nên để hiểu được nguồn gốc của tế bào eukaryote chúng ta phải làm sáng tỏ vấn đề: Tế bào eukaryote đã sinh ra từ tế bào prokaryote do kết quả của một quá trình phát triển và phân hóa từ từ của các bào quan, hay là để đạt được tính phức tạp cấu trúc của mình, nó đã tiến hóa theo 1 con đường khác. Có 3 giả thuyết được nêu ra về vấn đề này. 1.2. Giả thiết về nguồn gốc của các tế bào eukaryote Giả thuyết 1: Thuyết cộng sinh Theo thuyết cộng sinh do Margulis đưa ra cách đây không lâu, tế bào eukaryote là một cấu trúc phức tạp, cấu tạo từ các tế bào một số loại sống cộng sinh với nhau trong giới hạn của một màng tế bào. Thuyết này không mới, nhưng ngày nay có nhiều bằng chứng từ kết quả nghiên cứu sinh hóa so sánh và vi cấu trúc. Cộng sinh là sự cùng tồn tại của 2 hay nhiều hơn các loài, có lợi cho mỗi loài trong tất cả các loài này. Cvoongj sinh tồn tại ở các mức khác nhau của tổ chức sinh học, nhưng chúng ta chỉ quan tâm tới cộng sinh ở mức tế bào và đặc biệt là mức bên trong tế bào (hay mức dưới tế bào). Tảo xanh Chlorella có thể được chuyển vào tế bào chất của Paramecium bursaria (sinh vật nguyên sinh?), ở đây nó có thể tiếp tục quang hợp, cung cấp cho tế bào chủ các chất ding dưỡng thậm chí cả khi ở trong môi trường dưới tối thiểu. Các mối quan hệ cộng sinh qua lại tương tự tồn tại giữa tảo lam Cyanocyta và động vật nguyên sinh Cyanophora; Một số loại thân mềm chân bụng thậm chí còn có thể lấy lục lạp từ các tế bào thực vật và đưa vào trong các tế bào của thân mềm đó. Ở bên trong của tế bào thân mềm các lục lạp vẫn thực hiện được chức năng quang hợp. Trong các trường hợp này rõ ràng là sự cộng sinh là không bắt buộc đối với tế bào chủ, nhưng có lẽ lại cần cho thực vật. - Theo thuyết cộng sinh tế bào, các bào quan có cấu trúc hạt của các tế bào eukaryote có nguồn gốc không phụ thuộc và sinh ra từ các tế bào prokaryote, chẳng hạn: + Các plastid của cây xanh có nguồn gốc từ các tảo cộng sinh hiếu khí có khả năng quang hợp. Các tế bào này cũng chính là tổ tiên của các tảo lam ngày nay. + Tương tự, ti thể của tế bào eukaryote đã sinh ra từ một vi khuẩn hiếu khí nào đó. Giả định rằng vi khuẩn này nằm trong cộng sinh với 1 tế bào kị khí không có khả năng quang hợp, mà buộc phải sống trong môi trường có O2, nhận được tế bào cộng sinh có khả năng sử dụng O2 nhờ quá trình hô hấp. - Có nhiều dẫn liệu ủng hộ thuyết nguồn gốc cộng sinh. Nhóm dẫn liệu thứ nhất gồm: + Các ti thể và plastid chứa ADN thường có dạng vòng, mARN bổ sung với ADN, rARN, tARN và các enzyme cần thiết cho việc thực hiện chức năng của chúng. + Các tARN này khác với các tARN tế bào chất theo một số trình tự nucleotide. + rARN của ti thể và plastid theo trình tự nucleotide rất giống rARN của prokaryote. + Các ribosome của chúng nhỏ hơn ribosome tế bào chất và gần hơn với ribosome của vi khuẩn và tảo lam. + Tổng hợp protein trên ribosome ti thể và lục lạp cũng mẫn cảm với kháng sinh chloram-phenicol, nhưng không mẫn cảm với cycloheximide. Bối cảnh tương tự quá trình được ở vi khuẩn và tảo lam. Ngược lại, tổng hợp protein trong tế bào động vật và thực vật (eukaryote) mẫn cảm với cycloheximide, nhưng không mẫn cảm với chloramphonicol. Như vậy, giữa các bào quan của tế bào eukaryote và các tế bào prokaryote tồn tại một sự tương đồng cấu trúc và chức năng một cách kinh ngạc. - Như chúng ta biết rằng, hệ thống di truyền của các bào quan ngày nay không đủ phức tạp và đa dạng về mặt chức năng để thỏa mãn các nhu cầu của bào quan đó. Dưới góc độ tiến hóa điều này cũng dễ hiểu, bởi vì sự tiến hóa lâu dài của các mối quan hệ cộng sinh có thể dẫn tới mất đi các khả năng tổng hợp hay chuyển thông tin không phụ thuộc, đặc biệt là đối với những chức năng (đúng hơn là gen) mà trong nhân của tế bào chủ cũng có.Ví dụ, ở nấm men, một số protein của 2 enzyme ti thể (ATPase và cytochrome-oxydase) được tổng hợp trên các ribosome ti thể, còn một số protein – trên ribosome tế bào chất. Ở cây xanh enzyme chứa trong lục lạp - ribulose-1,5-diphosphate-carboxylase cấu tạo từ 2 loại tiểu đơn vị - lớn và nhỏ với Mr bằng 50 000 và 14 000 Da, tương ứng, trong đó tiểu đơn vị lớn do gen lục lạp mã hóa, còn tiểu đơn vị nhỏ - do gen trong nhân tế bào mã hóa. Các protein ribosome của bào quan và tế bào chất của cùng 1 tế bào cũng rất khác nhau. Ví dụ, ở trùng roi đơn bào Chlamydomonas (có khả năng quang hợp) ribosome lục lạp chứa 48 protein khác nhau và ribosome tế bào chất chứa 65 protein khác nhau. Phân tích protein từ 2 loại ribosome này cho thấy chỉ có 4 protein của chúng là gần nhau theo độ di động điện di, nhưng khi nghiên cứu sâu hơn bằng các phương pháp có độ nhậy cao hơn lại phát hiện được những khác biệt của 4 protein gần nhau này. - Dẫn chứng thứ 2 ủng hộ nguồn gốc cộng sinh của các bào quan là: theo tính chất phân chia các bào quan giống prokaryote, chứ không giống eukaryote. + Ti thể, lạp thể và prokaryote sinh sản bằng cách phaan đôi, còn ở eukaryote xảy ra phân bào nguyên phân với tạo thành thoi phân chia + Mỗi ti thể hay lạp thể có thể chứa nhiều bản sao ADN của chúng, vì vậy sự phân chí bào quan đó và vật chất di truyền của nó không cần phải xảy ra với độ chính xác đặc trưng cho sự phân chia genom của các tế bào eukaryote. + Đã biết rằng nếu tế bào chứa 1 plastid duy nhất, như ở Spyrogyra, hay 1 ti thể duy nhất như Microterias, thì sự phân chia tế bào đi kèm với phân chia bào quan này. Tuy nhiên, trong các tế bào của nhiều động vật và thực vật thường chứa nhiều các bào quan 2 loại này, đủ để cho trong phân bào mỗi tế bào con nhận được phần bào quan của mình. - Sự có mặt của ADN trong ti thể và lục lạp cho thấy chúng cũng có thể bị độ biến, và có các tính trạng (dấu hiệu) di truyền riêng phụ thuộc vào phương thức truyền tính trạng từ thế hệ này cho các thế hệ khác. + Ở một loạt các thực vật quan sát thấy cái gọi là di truyền theo dòng mẹ. Ví dụ ở lúa mạch có nhiều đột biến theo diệp lục hay lục lạp. Một lượng lớn các đột biến này được di truyền theo kiểu di truyền Mendel, vì vậy nên cho rằng các gen đột biến khu trú trong nhân. Ở một số thể đột biến diệp lục lại quan sát được di truyền theo dòng mẹ và đã xác định được rằng các đột biến tương ứng này khu trú trong lục lạp. (lục lạp rất hiếm khi được truyền từ bố - qua hạt phấn). Tương tự, các ti thể đột biến ở nấm men chỉ được di truyền theo 1 dòng – bố hay mẹ, chúng xảy ra do các đột biến trong ADN ti thể. Như vậy, thuyết nguồn gốc cộng sinh của ti thể và plastid dựa trên rất nhiều các dẫn liệu gián tiếp. - Một ý tưởng có ít cơ sở hơn (cũng nằm trong thành phần của thuyết công sinh) là các bộ phận và bào quan khác của tế bào: các roi, lông, các trung thể và thoi phân bào nguyên nhiễm, cũng có nguồn gốc cộng sinh: đầu tiên các tế bào cộng sinh gắn và bề mặt ngoài của tế bào chủ, sau đó đi vào cấu trúc bên trong của tế bào này. Theo Margulis, đó là các vi khuẩn di chuyển được giống như xoắn khuẩn; chúng gắn vào tế bào chủ từ bên ngoài, mang lại khả năng di chuyển cho tế bào chủ này – một dấu hiệu thích nghi rõ ràng, nếu dự trữ thức ăn trong môi trường bao quanh ở một mức nào đó bị cạn kiệt. Có một số dẫn liệu ủng hộ ý kiến này: + Trước tiên, dạng cộng sinh đó tồn tại cả ngày nay: sinh vật nguyên sinh Myxotricha paradoxa kí sinh trong đường tiêu hóa của mối, bản thân cơ thể này có sự di chuyển rất hạn chế, nhưng nhiều ngàn vi khuẩn cộng sinh di động găm vào lớp vỏ ngoài pellicula của nó đã làm cho sinh vật này di chuyển được. Có ý kiến cho rằng sự gắn thể cộng sinh như vậy là bước đầu tiên trên con đường nhận được khả năng di động đặc trưng cho eukaryote, và kết quả cuối cùng là thay thế sự phân chia đơn giản tế bào làm đôi bằng phân bào nguyên nhiễm (có tơ) Ở vị trí gắn roi hay lông vào tế bào eukaryote có 1 cấu trúc đặc biệt – thể nền, giống trung thể về cấu tạo, tức là cấu tạo từ các ống siêu nhỏ phân bố theo tip (9 + 0) Bởi vì đã biết rằng các trung thể có thể thực hiện chức năng như các thể nền, nên giả định rằng 2 cấu trúc này là các cấu trúc tương tự nhau (cùng nguồn). Ngoài ra, cả trung thể và thể nền đều thực hiện chức năng là các tâm xác định định hướng của các ống siêu nhỏ: các thể nền xác định sự phân bố dọc của chúng trong các roi và các lông, còn các trung thể (iếp sát rìa ngoài của nhân) thì liên kết với tạo thành các sợi của thoi trải dài từ từ một cực tới cực kia. Ở giai đoạn muộn hơn của tiến hóa các tâm động của các nhiễm sắc thể cũng tham gia vào xác định định hướng của các ống siêu nhỏ: do kết quả tương tác của chúng với các cực, các nửa sợi của thoi được tạo thành, chúng trải dài từ các nhiễm sắc thể ở kì giữa tới 1 trong 2 cực. Như vậy, các ống siêu nhỏ tham gia vào chuyển động của tế bào, cho dù đây là chuyển động ở bên ngoài tế bào như chuyển động của các roi và các lông, hay ở bên trong tế bào như sự chuyển động của các nhiễm sắc thể trong kì cuối. Có một số phản đối giả thiết trên: trong các roi và lông của prokaryote các cấu trúc tip (9 + 2) hay (9 + 0) không có; protein bacillin (thành phần cấu trúc của lông) khác protein tubulin ở eukaryote; ở prokaryote không có trung thể và cũng không có thể nền; các trung thể có khả năng sinh ra de novo; không có số liệu nào cho thấy các trung thể hay các thể nền chứa ADN, tức là có hệ thống di truyền không phụ thuộc. - Không có các giả thuyết thỏa mãn về nguồn gốc nhân của tế bào eukaryote., và cũng không tìm thấy các dấu hiệu sinh lí nào có thể liên kết với các tiền thân prokaryote của nó. Sau đây là một số giả thiết về nguồn gốc của nhân. Do nhân được bao quanh bởi lớp vỏ màng kép, cho nên rất có thể nhân cũng là sản phẩm thoái hóa của một thể cộng sinh nội bào nào đó, mà theo thời gian bị mất phần lớn tế bào chất. Trong trường hợp này tế bào lại tiến hóa theo hướng ngược lại – giữ lại tế bào chất và bị mất đi bộ máy di truyền của nó. Còn một số giả thiết khác, nhưng chúng đều không giải thích được nguồn gốc lớp màng kép của nhân. Dưới đây là sơ đồ giả định nguồn gốc các màng nội bào của tế bào eukaryote: Màng sinh chất của 1 trong các symbiont đầu tiên Màng trong Các màng của hệ thống ER RER Màng nhân SER Màng ngoài Bộ máy Golgi Lysosome Peroxisome Sự lõm vào trong của màng sinh chất tế bào chủ hay Sự tạo túi bọc của thể cộng sinh trong sự tham gia của màng được tạo thành mới Không bào Giả thuyết 2: Thuyết tạo lõm màng Theo thuyết này, một loạt bào quan của tế bào eukaryote được sinh ra do màng tế bào lõm vào bên trong. Giả định rằng, tế bào tổ tiên là một tế bào prokaryote hiếu khí chứa ng genom và chúng đều được fgawns vào màng tế bào. Cũng giả định rằng tất cả các thể được tạo thành này do lõm màng vào đầu tiên giống nhau, và có lẽ có khả năng quang hợp. Theo thời gian xảy ra sự phân chí lao động: nhân mất điâcs chức năng hô hấp và quang hợp, các chức năng này được thể hiện rõ hơn ở ti thể và plastid. Diện tích bề mặt của ti thể và plastid tăng mạnh do có những lõm bổ sung của màng bên trong, tạo thành các cấu trúc gọi là crist và thylakoid; genom của các bào quan này mất đi nhiều chức năng di truyền mà đã có trong nhân; còn nhân thì ngược lại, trở nên phức tạp hơn theo mức tăng tính phức tạp và sự đa dạng của các loài cả về mặt cấu trúc và chức năng. Như vậy, theo thuyết tạo lõm màng thì tế bào eukaryote sinh ra từ 1 , chứ không phải sing ta từ nhiều tế bào. Khía cạnh tiến bộ của thuyết tạo lõm màng là ở điểm nó đưa ra sự giải thích thỏa đáng nguồn gốc các màng kép của nhân, ti thể và plastid. Ngoài ra, trong các trường hợp khi ở các prokaryote có các màng nội bào, như ở các vi khuẩn quang hợp, những màng này được tạo thành bằng con đường lõm màng tế bào. Giả thuyết 3: Thuyết tiến hóa nội bào Theo thuyết thứ ba, tế bào prokaryote tổ tiên chứa nhiều genom hoặc genom duy nhất của nó bị chia ra thành nhiều phần, tạo thành các túi riêng biệt với các chức năng khác nhau. Và có lẽ giả định về nhiều genom là có cơ sở hơn là một genom duy nhất bị chia ra thành nhiều phần, vì các cơ chế mà nhân và các bào quan sử dụng để mã hóa protein nhìn chung là như nhau, thêm nữa các chức năng của các bào quan được điều hòa bởi cả chính các bào quan đó và cả nhân. Về bản chất, sự cùng điều hòa chức năng hô hấp và quang hợp từ phía các bào quan và nhân chính là nguyên nhân đề xuất thuyết tiến hóa nội bào. II. Nguồn gốc phân bào nguyên phân Các màng nhân, các ống siêu nhỏ, các trung thể và phân bào nguyên phân chỉ đặc trưng cho các tế bào eukaryote, tất cả các cấu trúc này đều liên quan với nhau trong quá trình chia tế bào, nhưng các vấn đề về nguồn gốc và sự nhất thể hóa của chúng trong quá trình tiến hóa vẫn còn chưa có lời giải đáp. Ở các nhóm cơ thể còn được nghiên cứu ít như tảo, dinoflagelate, trùng roi, tồn tại nhiều dạng nguyên phân khác nhau. Nghiên cứu nghiên cứu về tế bào học ở các nhóm cơ thể này sẽ đưa ra được quan điểm rõ ràng hơn về tiến hóa của nguyên phân. Mặc dù vậy, ngày nay được công nhận rộng rãi rằng nguyên phân “kín” là dạng cổ xưa nhát. Đây là dạng nguyên phân, trong đó màng nhân không bị phá vỡ trong suốt quá trình phân bào, các nhiễm sắc thể luôn được gắn vào màng nhân hoặc cấu trúc của thoi phân chia nằm bên ngoài màng này. Sự chia tách của các nhiễm sắc thể đã được nhân đôi xảy ra sau khi nhân được kéo dài ra và đứt ra (làm đôi) do sức kéo của thoi phân chia. Thoi này cấu tạo từ các sợi được tạo thành từ các ống siêu nhỏ và trải dài từ cực (trung thể) nọ tới cực kia của tế bào. Những biến đổi tiếp theo sau đó dẫn tới phá hủy một phần hay hoàn toàn màng nhân trong kì đầu và xuất hiện các sợi của nửa thoi trải dài từ 1 cực tới trung thể. Sự phân rã màng nhân trước khi bắt đầu kì giữa và sự thiếu vắng của trung thể ở nhiều loài chỉ cho thấy sự phân li của các chromatid hay nhiễm sắc thể có thể được đảm bảo chỉ bằng liên hợp của các ống siêu nhỏ và động thái của chúng. Tuyy nhiên, các ống siêu nhỏ này là những cấu trúc cổ xưa hau mới được sinh ra gần đây, vẫn còn là một vấn đề ngỏ. Ý nghĩa tiến hóa của nguyên phân là rất rõ ràng và không gây hoài nghi: đảm bảo tính chính xác trong phân chia của các nhiễm sắc thể và một dãy liên tục các tế bào như nhau – một điều kiện mà thiếu nó sẽ không thể sinh ra được các cơ thể đa bào. Giảm phân về bản chất cũng chỉ là 1 trong các dạng của nguyên phân, trở thành có thể nhờ quá trình lưỡng bội hóa. Đây là quá trình nhiễm sắc thể nằm trong cơ sở của sự luân chuyển thế hệtrong giới thực vật, sinh sản hữu tính và tạo thành trứng và tinh trùng ở tất cả eukaryote và nhiều kiểu di truyền trong sinh sản hữu tính, tức là các tái tổ hợp kiểu Mendel và các kiểu khác, góp phần thúc đầy phát sinh sự đa dạng sinh học và tạo ra khả năng cho các biến đổi tiến hóa nhanh. Sự xuất hiện của nguyên phân và giảm phân ở eukaryote là một bước tiến tiến hóa quan trọng mang lại nhiều hậu quả lớn. III. Những biến đổi trong các tế bào eukaryote Theo các dẫn liệu hóa thạch, tế bào eukaryote sinh ra cách đây khoảng 900 triệu năm. Sự đa dạng của các dạng sống tồn tại cách đây nhiều triệu năm (vào kỉ Kembria) cho thấy các tế bào mới ngay từ đầu đã có các khả năng tiềm năng lớn cho sự biến đổi tiến hóa. Có nhiều nguyên nhân gây ra các biến đổi này. - Trước tiên là mỗi tế bào eukaryote có ít nhất 2 genom – nhân và ti thể; trong mỗi genom hay trong cả 2 đều có thể sinh ra các biến đổi di truyền được gây ra bởi đột biến, ở các tế bào thực vật còn có 1 genom nữa trong các plastid. Các genom của ti thể và plastid không lớn về kích thước và số lượng gen mà chúng chứa, nhưng trong các khía cạnh này chúng cũng sánh được với genom vi khuẩn. Tuy nhiên, khác với genom vi khuẩn, chúng có trong tế bào ở dạng nhiều bán sao. Ví dụ lục lạp của tảo xanh 1 tế bào chứa rất nhiều bản copy genom của nó, làm tăng các khả năng đột biến. Genom nhân ở eukaryote có kích thước rất lớn so với prokaryote, và có lẽ dấu hiệu này chúng mới nhận được cách đây không lâu. Nếu giả định rằng tế bào eukaryote tồn tại cách đây ~ 1 tỉ năm, chứa các geno nhân, ti thể và plastid, thì khi đó tất cả các genom này đều có kích thước gần như nhau và không phụ thuộc nhau về mặt di truyền. (theo giả định rằng của các thuyết cộng sinh và tạo lõm màng), thì những biến đổi nào đã xảy ra dẫn tới xuất hiện các tế bào ngày nay. Các genom này đều giữ lại những cơ chế sao mã và dịch mã như nhau và mật mã di truyền vạn năng; do vậy có thể giả định rằng hệ thống này không bị tổn hại bởi các biến đổi đột biến lớn. Trong những khía cạnh khác thì genom ti thể và plastid có bij các biến đổi ít trầm trọng hơn so với genom nhân. Ngày nay các genom ti thể và plastid vẫn còn phụ thuộc vào genom nhân, cho nên có thể cho rằng theo thời gian chúng đã mất đi nhiều chức năng (gen), và các chức năng này được bù đắp bởi genom nhân. Trong mọi trường hợp thì cả ti thể và plastid đã mất đi tính không phụ thuộc của mình mà chúng đã có trước đây. Mặt khác, ti thể vẫn giữ được hệ thống trao đổi chất hiếu khí. Các gen tham gia vào quá trình này có nguồn gốc cả ti thể và nhân, các bào quan này luôn đóng vai trò là những bào quan chính thực hiện chuyển hóa năng lượng hóa học thành dạng có thể được sử dụng dễ dàng bởi tế bào. Tồn tại một số nhóm tảo – đỏ, nâu, vàng, lam và xanh, và cả các loài cây xanh rất đa dạng buộc phải giả định rằng lục lạp đã trải qua những biến đổi đáng kể. Tuy nhiên điều giả định này chỉ đúng một phần. Quá trình quang hợp thực ra ít biến đổi trong quá trình tiến hóa: chlorophill a và phicobilin vẫn là những pigment chính ở tất cả các loài tảo. Tuy nhiên, mỗi loài tảo đều có các pigment thứ yếu phụ trợ mang lại màu sắc đặc trưng cho chúng, và các pigment thứ yếu này cũng có khả năng hấp thu ánh sáng, cho nên hiệu suất quang hợp cao nhất ở các loài tảo khác rơi vào các bước sóng khác nhau. Lục lạp có cấu trúc đặc trưng: ở tất cả các loài tảo, trừ tảo xanh (Chlorophyta) các thylakoid trải dài dọc từ đầu này tới đầu kia của tế bào. Ở tảo đỏ (Rhodophyta) các thylakoid như nhau, ở Cryptophyta chúng liên kết với nhau từng đôi một, ở tảo ánh vàng (Chrysophyta) – gặp các nhóm có 3 thylakoid, còn ở tảo nâu (Phaeophyta) – nhóm có 3 hay 4 thylakoid. Ở tảo xanh các thylakoid cũng được tập hợp lại thành các grana, giống như ở thực vật bậc cao. Theo sự tồn tại của pigment thứ cấp, đặc tính của thylakoid và sự thiếu vắng của các tế bào có roi, thì rất có thể tảo đỏ là cổ xưa nhất và giống (gần) hơn cả các tảo lam (là nguồn các plastid cộng sinh). - Các hệ thống sinh hóa chính của các tế bào eukaryote được phân chia không gian và liên kết với các bào quan khác nhau và những hệ thống màng khác; những biến đổi tương tự cũng sinh ra trong hệ thống di truyền của chúng. - Một trong những khác biệt rõ nhất giữa prokaryote và eukaryote là sự chuyển từ các phân tử ADN trần đơn lẻ tới các nhiễm sắc thể, trong đó các phân tử ADN liên kết với các Histone. Các nhiễm sắc thể này khác biệt nhau về số lượng, kích thước và lượng cứa vật chất di truyền và có tâm động, một csr có thể tương tác với thoi phân chia và các cực trong quá trình phân bào. + Về số lượng nhiễm sắc thể: Hiện nay chưa biết đến 1 tế bào prokaryote nào có nhiều hơn 1 nhiễm sắc thể, và ngược lại, không có tế bào eukaryote nào chỉ có 1 nhiễm sắc thể. Ở 1 loài tế bào thuộc họ Hoa phức tạp có số đơn bội nhiễm sắc thể bằng 2 (là Haplopappas – cây 1 năm nhỏ nhất), ở 1 loài dương xỉ cổ (Ophioglossum) số lượng nhị bội nhiễm sắc thể vượt quá 1000. Phân tích số lượng nhiễm sắc thể của các loài ở những nấc thang tiến hóa khác nhau cho thấy quy luật sau: Những thành viên cổ xưa nhất của 1 nhóm đã cho có số lượng nhiều nhất các nhiễm sắc thể, còn những thành viên chuyên môn hóa nhất lại có số lượng nhiễm sắc thể ít nhất. Về mặt này con người chiếm vị trí trung gian trong nhóm Linh trưởng. + Sự đa dạng rất lớn về kích thước của các nhiễm sắc thể ở eukaryote: Ở động vật các nhiễm sắc thể có kích thước lớn nhất được tìm thấy ở châu chấu và cả lưỡng cư; trong giới thực vật – các nhiễm sắc thể của cây 1 lá mầm (như họ Huệ và họ Lúa) các nhiễm sắc thể nói chung lớn hợ nsr ở cây 2 lá mầm. + Lượng ADN trên 1 nhân nằm trong mối tương quan với số lượng nhiễm sắc thể và kích thước của chúng, và trong các khía cạnh này quan sát được sự tương quan rõ ràng, mặc dù là không tuyệt đối, với mức phát triển tiến hóa mà nhóm đó đạt được. - Nhiễm sắc thể và giới: Các cơ chế nhiễm sắc thể xác định giới rất đa dạng. Sự chuyên hóa chức năng của các nhiễm sắc thể được quy hoàn toàn hay một phần về xác định giới. Sự chuyên hóa cũng được thể hiện cả trong phân chia chromatin thành 2 loại: euchromatin tạo thành các gen xác định những dấu hiệu phân biệt được rõ ràng, và 2) heterochromatin có thể không hoạt động về mặt di truyền, có thể thực hiện những chức năng điều hòa nào đó mà ngày nay vẫn chưa xác định được, hay liên quan tới tạo thành rARN trong vùng nhân con. - Lượng ADN trong tế bào: Nhìn chung có quy luật tăng lượng ADN trên 1 nhân trong quá trình tiến hóa. Tuy nhiên, không thể quy tăng lượng ADN này cho tăng số gen cấu trúc, tức là các gen xác định tổng hợp các protein có chức năng xúc tác enzyme và cấu trúc. Ví dụ, ở lưỡng cư Amphiuma và Necturus và ở cây họ đậu Vicia faba lượng ADN/nhân cao hơn nhiều so với các loài cùng họ. Điều này có lẽ một phần liên quan tới sự dư thừa các gen không phải là gen cấu trúc (các gen cấu trúc thường không có ở lượng dư thừa), thường là các gen rARN và gen tARN, đây là 2 nhóm gen có sự dư thừa lớn trong genom: đôi khi 1 nhiễm sắc thể có thể chứa vài ngàn bản copy của 1 en. Cùng với sự dư thừa gen này, ở một số loài còn có ADN với chức năng còn chưa được biết, ví dụ ở loài sa giông Triturus cristata trong ADN đã tìm thấy những cái gọi là spacer, mối spacer cấu tạo từ 7 N và có mặt trong 1 genom tới hàng triệu bản hay nhiều hơn. - Genom eukaryote rất phức tạp, và không phải mọi biến đổi tiến hóa sinh ra trong nó đều nhận được sự giải thích thỏa đáng. Nhưng những khả năng tiến hóa tiềm năng nằm trong tế bào eukaryote vẫn có thể hình dung được và chúng chỉ cho thấy: để phát triển từ tổ tiên prokaryote đến tế bào eukaryote cần phái có nhiều thời gian hơn (~ 2 tỉ năm), so với để phát triển từ một tế bào eukaryote đơn giản nhất đến người (mất ~ 900 triệu năm). Các tế bào của tất cả các loài prokaryote được phân hóa rất yếu; chỉ một số loài có những tế bào được phân hóa tốt, như các heterocyst ở tảo lam. Không có các prokaryote đa bào! Ở tảo lam quan sát thấy tính đa bào giả thể hiện ở tạo thành các dải (sợi) hay tấm phẳng tế bào, nhưng trong các cấu trúc này các tế bào được giữ lại với nhau nhờ các lớp vỏ dạng gel, chứ không được liên kết với nhau bởi các mối liên kết giữa tế bào thực sự, như các plassmodesma hay các lỗ. Những biến đổi tiến hóa trong các hệ thống prokaryote được thực hiện trong sự phát triển các đường trao đổi chất khác nhau, trong khi các hệ thống eukaryote đã giữ lại trao đổi chất hiếu khí đặc trưng cho tất cả, nhưng biểu hiện những khả năng tiềm năng rất rộng lớn về mặt tiến hóa của hình dạng và kích thước. Điều này đã có thể đạt được nhờ phát triển tính đa bào, trao đổi thông tin giữa các tế bào và tồn tại tiềm năng phân hóa tế bào như 1 trong các quá trình sinh hình thái. KÕT LU¢N Chúng ta không biết rõ chính xác cuộc sống đã được bắt đầu như thế nào hay các tế bào đầu tiên đã sinh ra như thế nào. Nhưng tồn tại rất nhiều dẫn liệu cho phép giả định rằng: đầu tiên nhiều chất hữu cơ đơn giản (chứa carbon) được tạo thành do kết quả của một loạt các quá trình vật lí và hóa học khác nhau xảy ra trên trái đất hay trong khí quyển bao quanh trái đất. Những chất này tương tác với nhau, tạo ra những nhóm với những cấu trúc hóa học phức tạp hơn, trong khi vẫn còn chưa phát sinh trạng thái tổ chức đặc biệt mà chúng ta gọi là sự sống. Sự sống không thể thiếu các đại phân tử thông tin. Đây là một tiêu chuẩn cần thiết tuyệt đối của sự sống, đó là các phân tử protein và ADN. Theo thuyết tiến hóa, tất cả các cơ thể sống đều có nguồn gốc từ một tổ tiên chung. Và dạng tổ tiên đó chính là một tế bào prokaryote nào đó. Sự sống không thể thiếu các đại phân tử thông tin. Đây là một tiêu chuẩn cần thiết tuyệt đối của sự sống, đó là các phân tử protein và ADN.